趙一娉, 曹 揚, 陳云明,*,彭守璋

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征

趙一娉1, 曹 揚2,3, 陳云明2,3,*,彭守璋2,3

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

為了闡明黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系,明確葉片與喬木層整體生態(tài)化學(xué)計量特征差異性,采用野外調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法對研究區(qū)內(nèi)主要森林生態(tài)系統(tǒng)不同喬木器官和土壤C、N、P含量進行了測定,分析了葉片、喬木層和土壤化學(xué)計量特征及之間的關(guān)系。結(jié)果表明：研究區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層平均C、N、P含量均顯著低于葉片水平,表層土壤(0—10 cm)C、N含量以及C∶P、N∶P值均顯著高于土壤(0—100 cm)平均值；葉片與喬木層及二者與土壤間的生態(tài)化學(xué)計量特征關(guān)系不同；喬木層平均C含量與降水呈顯著正相關(guān),喬木層平均P含量僅與海拔呈顯著正相關(guān),影響本地區(qū)植物生長狀態(tài)的主要因素是降水。土壤平均C、N含量僅受土壤容重的影響,土壤平均P含量主要受土壤容重、溫度和降水的影響。研究結(jié)果可以為黃土丘陵溝壑區(qū)人工林的建設(shè)和管理提供理論依據(jù)。

人工林；自然林；喬木層；土壤；化學(xué)計量

Abstract： To understand nutrient cycling and relationships between the soil and plants in forest ecosystems in the hilly-gully area of the Loess Plateau, combined field investigations and laboratory analyses were performed to study the ecological stoichiometry characteristics of trees and soil, and their relationships. The results showed that the carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) contents of leaves were significantly higher than that of trees, and the contents of the surface soil (0—10 cm) were higher than that in the soil layers (0—100 cm). The relationship between the trees and soil, and between leaf and soil were inconsistent. In the tree layer, C was positively correlated with precipitation, and P was positively correlated with elevation. Therefore, the main factor affecting plant growth was precipitation. In the soil, C, N only affected by soil bulk density, and P has correlations with soil bulk density,temperature and precipitation. These results provide a theoretical basis for the development and management of plantations in the hilly-gully area of the Loess Plateau.

KeyWords: plantation; natural forest; tree; soil; stoichiometry

碳(C)是構(gòu)成植物體的最主要元素[1],氮(N)和磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性元素,在植物生長的各生理代謝活動中發(fā)揮著十分重要的作用,相互獨立而又相互影響[2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門統(tǒng)一了不同生物學(xué)科層次[3]、結(jié)合了生物學(xué)與化學(xué)、物理學(xué)等多種學(xué)科理論,用來研究生態(tài)系統(tǒng)間多重元素以及能量平衡的一門學(xué)科[4],它能為生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)與限制提供新的研究思路和手段[5]。森林是陸地上組成最復(fù)雜、結(jié)構(gòu)最完整的生態(tài)系統(tǒng),其中交織著相當(dāng)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程,而植物和土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的兩個主要組成部分。土壤是植物賴以生存的基礎(chǔ),為植物提供了養(yǎng)分與水分,而植物又通過枯枝落葉將養(yǎng)分返還到土壤中,兩者緊密相連。因此,基于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理和方法,研究森林生態(tài)系統(tǒng)中植物與土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征對揭示養(yǎng)分限制以及元素循環(huán)和平衡機制具有重要意義。

目前,國內(nèi)外關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)植物和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究已經(jīng)覆蓋了多個領(lǐng)域和層次。例如,Reich和Oleksyn在全球尺度上分析了森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片與土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征[6]；Han等在國內(nèi)首次以較大尺度分析了我國127個樣點753種陸生植物葉片N、P含量以及N∶P比值特征與氣候因子關(guān)系[2]；王晶苑等通過對中國4種主要森林類型的葉片和凋落物進行研究,闡明了不同森林類型的生態(tài)化學(xué)計量特征的差異性[7]；任書杰等分析中國東部南北樣帶654 種植物葉片N和P含量,結(jié)果表明葉片N、P含量隨著緯度的降低和年均溫增加而顯著降低[8]；吳統(tǒng)貴等運用定量分析方法研究了珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征[9]。由此可見,目前森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究內(nèi)容基本是以植物葉片為研究對象,有關(guān)于喬木層整體的研究較少[10],因為葉片只是喬木的一個營養(yǎng)器官,并不能全面代表喬木層整體養(yǎng)分含量情況,葉片與喬木層整體的生態(tài)化學(xué)計量特征規(guī)律的差異性有待進一步探究。關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)土壤化學(xué)計量學(xué)的研究,龐圣江等研究了廣西雅長林區(qū)3種森林類型及演替不同階段0—20 cm表層土壤養(yǎng)分含量及其比例的影響狀況[11]；俞月鳳等在喀斯特地區(qū)叢洼地研究了不同森林類型植物和0—20 cm土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其之間的關(guān)系[12],結(jié)果表明不同森林類型植物和土壤的C、N、P含量存在顯著差異且土壤C、N、P的供應(yīng)量對植物葉片C、N、P含量影響不大。這反映出國內(nèi)外相關(guān)研究主要集中在0—20 cm的表層土壤,表層土壤受環(huán)境的影響更加直接和顯著,研究表層土壤生態(tài)化學(xué)計量特征具有重要意義,但黃土丘陵溝壑區(qū)土層深厚,各樹種的主要根系分布在0—100 cm范圍內(nèi)[13],僅研究0—20 cm土壤生態(tài)化學(xué)計量特征不能反映這一地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤化學(xué)計量學(xué)特征,目前缺乏對深層土壤(0—100 cm)生態(tài)化學(xué)計量特征的研究。

加快植被恢復(fù)、改善生態(tài)環(huán)境是黃土丘陵溝壑區(qū)的重要目標(biāo)。利用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理和方法研究不同森林生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤的化學(xué)計量特征,分析環(huán)境及生物因子對其影響,深刻了解森林生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤間化學(xué)計量特征關(guān)系,有助于揭示C、N、P元素之間的交互影響作用以及植物與土壤間的養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系。本文對黃土丘陵溝壑區(qū)不同森林生態(tài)系統(tǒng)的葉片、喬木層和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征進行研究,旨在了解本地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系以及明確葉片與喬木層整體的生態(tài)化學(xué)計量特征是否有一致性,以期對本地區(qū)人工林建設(shè)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 森林生態(tài)系統(tǒng)采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

研究區(qū)位于陜西省延安市境內(nèi)(35°27′—38°2′N,108°50′—110°27′E),屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū),海拔500—1600 m,地勢為西北高,東南低,土壤類型主要為黃綿土,植被類型主要包括刺槐(Robiniapseudoacacia)、小葉楊(Populussimonii)、油松(Pinustabulaeformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、麻櫟(Q.acutissima)、白樺(Betulaplatyphylla)、茶條槭(Acerginnala)等。研究區(qū)屬于溫帶半干旱大陸性氣候,年均氣溫8—9 ℃,年均降雨量550—650 mm,且多集中在7、8月,溫度和降雨量從東南至西北呈現(xiàn)遞減的趨勢,具有明顯的地域性差異。春、冬兩季受極地干冷氣團的影響,寒冷干燥且多風(fēng)沙；夏、秋兩季受西太平洋副熱帶高壓和印度洋低壓的影響,炎熱且多暴雨。

本研究根據(jù)2009年陜西省森林清查資料中研究區(qū)內(nèi)森林類型、面積、蓄積構(gòu)成及其地域分布權(quán)重等布設(shè)了23個代表主要森林類型的研究樣點(圖1),包括刺槐、側(cè)柏和油松3種人工林,白樺、遼東櫟和麻櫟3種自然林(表1)。每個樣點選取3個重復(fù)樣地,每個樣地設(shè)置一個20 m×30 m的樣方,并對樣點概況進行調(diào)查(胸徑、樹高、海拔、經(jīng)緯度等),從陜西省氣象局得到樣點所在縣(區(qū))的溫度、降雨等信息。

1.2 樣品采集及處理

于2012年8月對所選定樣方內(nèi)喬木進行每木檢尺,記錄胸徑和樹高,并統(tǒng)計株數(shù),按不同徑級選標(biāo)準(zhǔn)木3株,采集其各器官樣品(葉、枝、干、根,立木取樣),同器官樣品混合后取300 g左右用于C、N、P含量的測定,葉片在冠層分東、西、南、北四個方位采摘,枝在樹冠南向分上、中、下3個冠層隨機選取,干在胸徑處利用生長錐取適量的莖干(包括木質(zhì)部和韌皮部),根在50 cm深度處采集粗根。在每個樣方內(nèi)按對角線法取3個100 cm深的土芯,分5層(0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm)混合取樣,用于各層土壤C、N、P含量的測定；同時挖取1個100 cm深的土壤剖面,用環(huán)刀分5層(0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm)采集土壤用于相應(yīng)土層容重的測定(環(huán)刀法),每層兩個重復(fù)。以上采集的樣品帶回實驗室后,植物樣品進行烘干、粉碎,土壤樣品風(fēng)干磨碎后分別采用外加熱-重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法(GB 7852- 87)測定其C、N、P含量。

表1 研究區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹種概況

1.3 數(shù)據(jù)處理

各樣方內(nèi)喬木層平均C、N、P含量根據(jù)各器官相應(yīng)C、N、P含量進行質(zhì)量加權(quán)平均。計算公式如下：

式中,W為喬木層平均C、N、P含量(mg/g)；C、B為j器官(j=1-4,分別代表葉、枝、干、根)對應(yīng)的C、N、P含量(mg/g)及生物量密度(g/m2)。生物量密度為單位樣方面積內(nèi)某一器官的生物量總和,先用適合于本地區(qū)各樹種的異速生長方程求得樣方中單木該器官生物量(表2)[10],然后累加得到整個樣方的該器官生物量,再除以樣方面積即可得到喬木層該器官生物量密度。

土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量則采用下式計算：

式中,T為樣方土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量(mg/g),C、B和D分別為第i層土壤C、N、P含量(mg/g)、容重(g/cm3)和深度(cm)。i=1—5,分別代表0—10、10—20、20—30、30—50、50—100 cm土層。

同一樣點3個重復(fù)樣地的均值作為該樣點喬木層與土壤的平均C、N、P含量。

表2 各樹種的異速生長方程[10]

D:為胸徑(cm)；H:樹高(m)；WL、WB、WS、WP、WT(kg)分別為葉、枝、干、根生物量以及各器官生物量之和

1.4 數(shù)據(jù)分析

對不同起源、同一起源不同樹種間的森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征的差異性檢驗采用單因素方差分析(one-way ANOVA),對于土壤與葉片、喬木層之間生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性、各層各元素之間的相關(guān)性以及各影響因素與土壤和喬木層生態(tài)化學(xué)計量特征間的相關(guān)性則進行Pearson相關(guān)性分析。土壤及喬木層C∶N、C∶P以及N∶P值均以質(zhì)量比表示[14],圖、表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,文中顯著性水平設(shè)置為P=0.05。以上數(shù)據(jù)均在SPSS 17.0中進行分析,Sigma Plot 10.0中進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 喬木層C、N、P含量及化學(xué)計量比

陜北黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層平均C、N、P含量分別為441.22、4.41、0.40 mg/g,平均C∶N、C∶P、N∶P值分別為115.64、1145.74、10.61,而葉片中C、N、P含量分別為463.20、14.97、1.14 mg/g,C∶N、C∶P、N∶P值分別為36.69、438.78、13.30(表3)。由此可知,葉片與喬木層整體各元素含量均差異較大,表現(xiàn)為喬木層平均含量顯著低于葉片水平(P<0.01)。人工林、自然林間喬木層平均C∶N值(119.19、113.36)、C∶P值(1129.64、1156.10)差異均不顯著,平均C、P含量人工林(447.10、0.41 mg/g)>自然林(437.44、0.40 mg/g),平均N含量自然林(4.68 mg/g)>人工林(3.99 mg/g)(差異均不顯著),只有平均N∶P值(9.77、11.15)差異顯著(P<0.05)(圖2)。人工林中,喬木層平均C含量大小依次為側(cè)柏(466.83 mg/g)、刺槐(457.13 mg/g)、油松(427.05 mg/g),前兩者顯著高于后者(P<0.05),平均N含量刺槐、油松 (4.13、3.74 mg/g)顯著高于側(cè)柏(2.48 mg/g)(P<0.05),平均P含量刺槐、油松 (0.41、0.41 mg/g)顯著高于側(cè)柏(0.29 mg/g)(P<0.01),平均C∶N、C∶P值側(cè)柏(187.98、1632.37)顯著高于油松(120.08、1033.13)、刺槐(113.91、1137.02)(P<0.01)；自然林中,平均C含量麻櫟 (480.75 mg/g)顯著高于遼東櫟(436.50 mg/g)(P<0.05),平均N含量白樺(12.44 mg/g)顯著高于遼東櫟(4.18 mg/g)、麻櫟(3.70 mg/g)(P<0.01),平均C∶N值遼東櫟、麻櫟(129.93、119.99)顯著高于白樺(36.26)(P<0.05),平均P含量為白樺(0.61 mg/g)>遼東櫟(0.40 mg/g)>麻櫟(0.31 mg/g),平均C∶P值為麻櫟(1588.40)>遼東櫟(1149.37)>白樺(734.06),平均N∶P值為白樺(20.25)>麻櫟(12.16)>遼東櫟(10.30),各樹種間均存在顯著差異(P含量P<0.01,C∶P、N∶P值P<0.05)(表4)。

表3 喬木層C、N、P含量及化學(xué)計量比

不同字母代表葉片與喬木層的差異性

圖2 不同起源森林喬木層C、 N、 P 含量及化學(xué)計量比Fig.2 Tree C, N, P contents and their ratios in different forest origins不同字母代表不同起源森林間的差異性

不同起源Origions樹種SpeciesC/(mg/g)N/(mg/g)P/(mg/g)C∶NC∶PN∶P人工林Plantation刺槐Robiniapseudoacacia457.13±10.97A4.13±0.21A0.41±0.02A113.91±8.43B1137.02±66.52B10.16±0.51A側(cè)柏Platycladusorientalis466.83±0.14A2.48±0.04B0.29±0.00B187.98±3.37A1632.37±21.42A8.69±0.04A油松Pinustabulaeformis427.05±1.61B3.74±0.36A0.41±0.01A120.08±12.09B1033.13±24.64B8.95±0.70A自然林Naturalforest白樺Betulaplatyphylla450.97±0.16AB12.44±0.05A0.61±0.01A36.26±0.17B734.06±10.49B20.25±0.20A遼東櫟Quercuswutaishanica436.50±9.01B4.18±0.24B0.40±0.01B119.99±10.37A1149.37±56.28C10.30±0.32C麻櫟Q.acutissima480.75±20.58A3.70±0.08B0.31±0.01C129.93±5.28A1588.40±114.87A12.16±0.46B

不同字母代表人工林、自然林中各樹種間的差異性

2.2 土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

陜北黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤(0—100 cm)平均C、N、P含量分別為6.78、0.63、0.53 mg/g,平均C∶N、C∶P、N∶P值分別為10.65、13.24、1.22。其中,表層土壤(0—10 cm)C、N、P含量分別為23.21、1.91、0.57 mg/g,C∶N、C∶P、N∶P值分別為12.04、41.08、3.38(表5),表層土壤C、N、P含量及其比值均高于土壤平均值(C、N含量、C∶P、N∶P值差異顯著,P<0.01),表現(xiàn)出養(yǎng)分表層富集的特征。人工林、自然林間土壤平均C∶P值(11.19、14.55)差異顯著(P<0.05),而平均C∶N值(9.83、11.18)、N∶P值(1.11、1.30)均差異不顯著,與喬木層不同,土壤平均C、N含量為自然林(7.28、0.65 mg/g)>人工林(6.00、0.60 mg/g),平均P含量為人工林(0.54 mg/g)>自然林(0.52 mg/g),其中C含量差異顯著(P<0.05),N、P含量差異不顯著(圖3)。人工林中,土壤平均C含量表現(xiàn)為油松(6.94 mg/g)>刺槐(5.36 mg/g)>側(cè)柏(2.53 mg/g),油松與后兩者間存在顯著差異(P<0.05),平均P含量刺槐、側(cè)柏(0.55 mg/g、0.55 mg/g)顯著高于油松(0.50 mg/g)(P<0.01),而平均N含量、C∶N、C∶P值均為油松(0.64 mg/g、11.00、14.00)、刺槐(0.56 mg/g、9.48、9.64)顯著高于側(cè)柏(0.39 mg/g、6.46、4.55)(P<0.05)；自然林中,平均C∶N值遼東櫟(12.07)顯著高于白樺(5.89)(P<0.05),平均N∶P值遼東櫟、麻櫟(1.31、1.59)顯著高于白樺(0.74)(P<0.05),平均C、N含量、C∶P值均是遼東櫟(7.87、0.67 mg/g、15.62)、麻櫟(7.77、0.74 mg/g、16.76)顯著高于白樺(2.36、0.40 mg/g、4.36)(P<0.01)(表6)。

表5 土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

不同字母代表表層土壤與總體的差異性

圖3 不同起源森林土壤C、 N、 P 含量及化學(xué)計量比Fig.3 Soil C, N, P contents and their ratios in different forest origins

2.3 喬木層和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征及其之間關(guān)系

對喬木層及土壤各元素平均含量及其化學(xué)計量比進行相關(guān)性分析表明,喬木層中P含量與N∶P值、C含量與C∶N及C∶P值、N含量與P含量及N∶P值、C∶N值與C∶P值均呈顯著正相關(guān),C含量與P含量、C∶P值與N∶P值、N含量與C∶N及C∶P值、P含量與C∶N及C∶P值、C∶N值與N∶P值均呈顯著負(fù)相關(guān)(表7)；土壤中C含量與N含量、C含量與C∶N和C∶P及N∶P值、N含量與C∶P及N∶P值、C∶P值與C∶N及N∶P值均呈顯著的正相關(guān),P含量與C∶P及N∶P值呈顯著的負(fù)相關(guān)(表8)。喬木層C含量與土壤C∶N值、喬木層C∶P值與土壤P含量及N∶P值呈顯著負(fù)相關(guān),喬木層與土壤間N、P含量相關(guān)性均不顯著(表9),說明土壤N、P的供應(yīng)量對喬木層N、P含量影響不顯著[12]。葉片N與土壤N含量、葉片P與土壤C及N含量呈顯著正相關(guān),其余兩層間相關(guān)性均不顯著(表10)。結(jié)果表明,葉片、喬木層與土壤間的關(guān)系不同。

表6 不同樹種森林土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

不同字母代表人工林、自然林中各樹種間的差異性

表7 喬木層 C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

*P<0.05; **P<0.01

表8 土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

2.4 喬木層與土壤的C、N、P含量及化學(xué)計量比與各影響因子的關(guān)系

對喬木層與土壤各元素平均含量與各影響因子進行相關(guān)性分析表明,喬木層C含量與降水、P含量與海拔呈顯著正相關(guān),C含量與平均胸徑呈顯著負(fù)相關(guān),C∶N值與海拔、C∶P值與海拔呈顯著負(fù)相關(guān),C∶N值與樹高呈顯著正相關(guān)(表11)。土壤C、N含量以及C∶P、N∶P值與土壤容重,P含量與土壤容重、溫度、降水,C∶N值與降水等均呈顯著負(fù)相關(guān)(表12),說明土壤C、N含量僅受土壤容重的影響,P含量主要受土壤容重、溫度和降水的影響。

表9 喬木層和土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

表10 葉片和土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

表11 喬木層C、N、P 含量及化學(xué)計量比與各因子之間的相關(guān)性

表12 土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比與各因子之間的相關(guān)性

3 分析與討論

3.1 森林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計量特征

本研究中,黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)葉片C含量為463.20 mg/g(表3),與全球492種陸生植物葉片的平均值(464.00 mg/g)相近[15]；N含量為14.97 mg/g(表3),低于全球和全國平均值(20.60 mg/g和20.24 mg/g)[15,2]；P含量為1.14 mg/g(表3),低于全球平均水平(1.99 mg/g)[15],且在全國(0.05—10.27 mg/g)[2]也處于較低水平,表明黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)葉片N、P含量較缺乏。0—10 cm土壤C、N、P含量分別為23.21、1.91、0.57 mg/g(表5),低于桂西北喀斯特地區(qū)土壤(0—10 cm)C、N、P平均含量(92.00、6.35、1.50 mg/g)[16],說明黃土丘陵溝壑區(qū)土壤養(yǎng)分含量較匱乏；高于內(nèi)蒙古溫帶草原區(qū)0—10 cm土層N、P含量(1.70、0.10 mg/g),C含量則較低(25.30 mg/g)[17],這可能和兩個研究區(qū)植被覆蓋類型不同有關(guān)；低于廣西森林土壤的N含量(2.47 mg/g),但是與其P含量(0.51 mg/g)接近[18],這可能與北方地區(qū)森林土壤相對缺N,南方則相對缺P有關(guān)[19]；接近于福建閩江河口濕地0—15 cm土壤C、N、P含量(18.80、2.10、0.80 mg/g)[20]；高于甘肅省沙漠地區(qū)0—20 cm土壤C、N、P含量(3.00、0.30、0.30 mg/g)[21],這可能是本研究區(qū)位于陜北黃土丘陵溝壑區(qū),土壤養(yǎng)分含量較沙漠地區(qū)高的緣故。

C是結(jié)構(gòu)性元素,在植物中普遍含量高且變異小,影響C∶N、C∶P值的主要因素是N、P含量的變化[6],本研究中葉片C∶N、C∶P值為36.69、438.78(表3),高于全球平均水平(22.50、232)[15],進一步說明黃土丘陵溝壑區(qū)葉片N、P含量較低。同時,較高的C∶N、C∶P值代表植物的N、P利用率較高[22],有研究證明植物在缺乏營養(yǎng)元素供應(yīng)的情況下具有較高的養(yǎng)分利用率,這是植物適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠狀態(tài)的一種生存策略[23],這符合研究區(qū)土壤養(yǎng)分含量較匱乏的結(jié)論。土壤平均C∶N值為10.65(表5),處于我國溫帶土壤C∶N值的平均值(10.00—12.00)范圍內(nèi),但低于森林生態(tài)系統(tǒng)(13.00)的均值[24],說明黃土丘陵溝壑區(qū)土壤養(yǎng)分處于低水平平衡狀態(tài)。

本研究中,黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層平均C、P含量均為人工林>自然林,N含量為自然林>人工林(圖2),其原因可能是人工林主要以喬木層為主,其養(yǎng)分集中在喬木層,而自然林的林下灌草層較復(fù)雜,養(yǎng)分分布格局不同[12]。土壤C∶N值與其有機質(zhì)分解速度呈反比關(guān)系[24],人工林中土壤平均C∶N值為油松和刺槐顯著高于側(cè)柏,自然林中則是遼東櫟顯著高于白樺(表6),說明研究區(qū)人工林中側(cè)柏、自然林中白樺有著更高的有機質(zhì)分解速率。土壤N∶P值是養(yǎng)分限制類型的一個有效預(yù)測指標(biāo)[24],人工林土壤平均N∶P值在不同樹種間差異不顯著,而自然林中白樺平均N∶P值與遼東櫟和麻櫟差異顯著(表6),說明研究區(qū)內(nèi)人工林的養(yǎng)分限制類型是一致的,而白樺與遼東櫟、麻櫟的養(yǎng)分限制類型不同。

3.2 喬木層和土壤C、N、P化學(xué)計量特征關(guān)系及其與各影響因子的關(guān)系

本研究中,土壤平均N含量與葉片N呈顯著正相關(guān)(表10),Garnier研究表明,如果在植物體內(nèi)元素濃度與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關(guān),就可以認(rèn)為植物生長受這種元素限制[25],因此,黃土丘陵溝壑區(qū)植物主要是受N限制,這與北方地區(qū)森林土壤相對缺N的結(jié)論是一致的。

本研究中,喬木層平均C含量與溫度相關(guān)性不顯著,與降雨量呈顯著的正相關(guān)(表11),這與鄭淑霞等對黃土高原地區(qū)的研究一致[26]。C是構(gòu)成植物體中干物質(zhì)的主要元素,植物C含量是C貯量的一種度量,反映了植物在光合作用中固定C的能力,是物質(zhì)組分的一個綜合指標(biāo),因此,C含量可以在一定程度上反映植物的生長狀態(tài)[27],可以說明在黃土丘陵溝壑區(qū)降雨是影響植物生長狀態(tài)的一個主要因素；而本研究中N∶P值與降雨、溫度等因子的相關(guān)性不顯著(表11),這與Kerkhoff等在全球尺度上研究得到的N∶P值隨著緯度升高、溫度和降雨量的減少而明顯增加這一結(jié)論不一致[28],這可能是因為本研究的研究區(qū)與全球尺度相比,所處地理緯度較窄,氣候因子的變化范圍不是很大。土壤平均C、N、P含量與土壤容重均呈顯著負(fù)相關(guān)(表12),這一研究結(jié)果與李紅林等對塔里木盆地以及王維奇等對閩江河口蘆葦濕地的C、N、P含量及其化學(xué)計量比與環(huán)境因子的關(guān)系的研究結(jié)果一致[29-30],這是因為土壤容重是表示土壤緊實度的一項敏感指標(biāo),植物根系的生長和凋落物的分解都和它有密切的關(guān)系,同時,土壤容重也會影響元素在土壤生態(tài)過程中的運輸和積累,土壤容重小,土壤較疏松,則有利于攔滲蓄水[31]以及元素累積,土壤C、N、P含量較高；土壤容重大,土壤緊實,則不利于植物根系的生長,同時會減少凋落物的分解,進一步會影響植物與土壤間的元素交流,土壤C、N、P含量較低。

4 結(jié)論

(1) 黃土丘陵溝壑區(qū)喬木層、土壤養(yǎng)分含量較低,土壤較貧瘠,且本區(qū)域植物受N元素限制。

(2) 葉片與喬木層整體各元素含量均表現(xiàn)為喬木層整體顯著低于葉片水平(P<0.01),葉片與喬木層的生態(tài)化學(xué)計量特征及二者與土壤間的關(guān)系不同。

(3) 對喬木層整體來說,C含量與降水呈顯著正相關(guān)、與平均胸徑呈顯著負(fù)相關(guān), P含量與海拔關(guān)系呈顯著正相關(guān),N含量與各影響因子均不存在顯著性關(guān)系；降雨是黃土丘陵溝壑區(qū)影響植物生長狀態(tài)的一個主要因素。

(4) 對土壤(0—100 cm)來說,土壤容重對其C、N、P含量均影響較大,溫度和降水對其P含量影響也較大。

[1] 項文化, 黃志宏, 閆文德, 田大倫, 雷丕鋒. 森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)功能耦合研究綜述. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(7): 2365- 2372.

[2] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2):377- 385.

[3] 曾德慧, 陳廣生. 生態(tài)化學(xué)計量學(xué): 復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(6): 1007- 1019.

[4] 賀金生, 韓興國. 生態(tài)化學(xué)計量學(xué): 探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 2- 6.

[5] Sterner RW, Elser JJ, Vitousek P. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton, USA:Princeton University Press, 2002.

[6] Reich PB, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[7] 王晶苑, 王紹強, 李紉蘭, 閆俊華, 沙麗清, 韓士杰. 中國四種森林類型主要優(yōu)勢植物的C:N:P化學(xué)計量學(xué)特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(6): 587- 595.

[8] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計量學(xué)特征研究. 環(huán)境科學(xué), 2007, 28(12): 2665- 2673.

[9] 吳統(tǒng)貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態(tài)化學(xué)計量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 58- 63.

[10] 崔高陽, 曹揚, 陳云明. 陜西省森林各生態(tài)系統(tǒng)組分氮磷化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(12): 1146- 1155.

[11] 龐圣江, 張培, 賈宏炎, 楊保國, 鄧碩坤, 馮昌林, 王慶靈. 桂西北不同森林類型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2015, 31(1): 17- 23.

[12] 俞月鳳, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平,王克林,文麗,范夫靜. 喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N、P化學(xué)計量特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(4):947- 954.

[13] 趙忠, 李鵬, 王乃江. 渭北黃土高原主要造林樹種根系分布特征的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(1): 37- 39.

[14] 閻恩榮, 王希華, 郭明, 仲強, 周武. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C:N:P化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 48- 57.

[15] Elser JJ, Fagan WF, Denno RF, Dobberfuhl DR, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham SS, McCauley E, Schulz KL, Siemann EH, Sterner RW. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578- 580.

[16] 曾昭霞, 王克林, 劉孝利等. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(7): 682- 693.

[17] 銀曉瑞, 梁存柱, 王立新, 王煒, 劉鐘齡, 劉小平. 內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1):39- 47.

[18] 王淑彬, 徐慧芳, 宋同清, 黃國勤, 彭晚霞, 杜虎. 廣西森林土壤主要養(yǎng)分的空間異質(zhì)性. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(18): 5292- 5299.

[19] 劉興詔, 周國逸, 張德強, 劉世忠, 褚國偉, 閆俊華. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1):64- 71.

[20] 王維奇, 仝川, 曾從盛. 不同質(zhì)地濕地土壤碳、氮、磷計量學(xué)及厭氧碳分解特征. 中國環(huán)境科學(xué), 2010, 30(10):1369- 1374.

[21] 楊雪, 李奇, 王紹美, 侯寶林, 張杰琦, 王剛. 兩種白刺葉片及沙堆土壤化學(xué)計量學(xué)特征的比較. 中國沙漠, 2011, 31(5):1156- 1161.

[22] Vitousek P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency. TheAmerican Naturalist, 1982, 119(4): 553- 572.

[23] Bowman W D. Accumulation and use of nitrogen and phosphorus following fertilization in two alpine tundra communities.Oikos, 1994, 70(2): 261- 270.

[24] 王紹強, 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[25] Garnier E. Interspecific variation in plasticity of grasses in response to nitrogen supplypopulation biology of grasses∥Cheplick G P, ed. Population Biology of Grasses. Cambridge: Cambridge University Press, 1998, 155- 181.

[26] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分組成的空間分布格局. 自然科學(xué)進展, 2006, 16(8): 965- 973.

[27] 龍世友, 鮑雅靜, 李政海, 高偉, 洪光宇, 黃碩, 鄒德喜. 內(nèi)蒙古草原67種植物碳含量分析及與熱值的關(guān)系研究. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(1): 112- 119.

[28] Kerkhoff AJ, Enquist BJ, Else JJ, FaganW F.Plantallometry, stoichiometry and the temperature-dependenceof Primaryproductivity.Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(6): 585- 598.

[29] 李紅林, 貢璐, 朱美玲, 劉曾媛, 解麗娜, 洪毅. 塔里木盆地北緣綠洲土壤化學(xué)計量特征. 土壤學(xué)報, 2015, 52(6): 1345- 1355.

[30] 王維奇, 王純, 曾從盛, 仝川. 閩江河口不同河段蘆葦濕地土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(13): 4087- 4093.

[31] 貢璐, 張海峰, 呂光輝, 杜東偉. 塔里木河上游典型綠洲不同連作年限棉田土壤質(zhì)量評價. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(14): 4136- 4143.

Ecologicalstoichiometryinaforestecosysteminthehilly-gullyareaoftheLoessPlateau

ZHAO Yiping1, CAO Yang2,3, CHEN Yunming2,3,*, PENG Shouzhang2,3

1CollegeofForestry,NorthwestAgricultureofForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,NorthwestAgricultureofForestryUniversity,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

國家自然科學(xué)基金項目(41371506，41201088，41601058); 中國科學(xué)院西部之光項目(K301021304); 高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(2014YB0560);教育部博士點基金項目(20120204120014)

2016- 05- 17; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymchen@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201605170951

趙一娉, 曹揚, 陳云明, 彭守璋.黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(16):5451- 5460.

Zhao Y P, Cao Y, Chen Y M, Peng S Z.Ecological stoichiometry in a forest ecosystem in the hilly-gully area of the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5451- 5460.