張 力,閆文德,2,*,鄭 威,劉益君,梁小翠,2,高 超,2,方 晰,2

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室,長沙 410004 3 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 530002 4 城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室,長沙 410004

基于GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的樟樹林土壤呼吸對施氮響應(yīng)的研究

張 力1,閆文德1,2,*,鄭 威3,劉益君1,梁小翠1,2,高 超1,2,方 晰1,2

1 中南林業(yè)科技大學(xué),長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室,長沙 410004 3 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 530002 4 城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室,長沙 410004

目前開展的施氮對土壤呼吸影響研究大多基于實驗觀測結(jié)果,受實驗地自然條件的限制,不能研究在一定條件范圍內(nèi)土壤呼吸對施氮響應(yīng)的連續(xù)變化。通過噴灑NH4NO3水溶液,設(shè)置對照(C,no N added),低氮(L,5 g Nm-2a-1),中氮(M,15 g N m-2a-1),高氮(H,30 g N m-2a1)4種處理水平,使用 GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建立樟樹林土壤呼吸對施氮響應(yīng)的模型,并將模擬結(jié)果使用響應(yīng)曲面法展示,研究土壤呼吸對施氮響應(yīng)的變化。研究結(jié)果表明,施氮對樟樹林土壤呼吸既有抑制作用又有促進作用,其程度是由土壤溫濕度條件決定的,總體上使得施氮對土壤呼吸在低土壤濕度的條件下主要表現(xiàn)為促進作用,在高土壤濕度條件下主要表現(xiàn)為抑制作用,在一部分土壤溫濕度組合下表現(xiàn)為無明顯作用。GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型以其特性,可以模擬土壤呼吸對施氮響應(yīng)的連續(xù)變化,并在一定程度上解釋了施氮量、土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度之間復(fù)雜的數(shù)學(xué)關(guān)系。

土壤呼吸；施氮；GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)；響應(yīng)曲面法

Abstract： Studies to date have examined the responses of soil respiration to nitrogen addition, mostly based on the experimental observation results. Owing to restrictions imposed by natural conditions, it is not possible to assess the response of soil respiration to variations in nitrogen addition across a continuum. A simulated nitrogen deposition experiment was conducted in aCamphorforest located in the Hunan Forest Botanical Garden in subtropical China between May 2010 and June 2012. Soil respiration rate was measured twice a month under four levels of N treatments. Using a sprayed NH4NO3aqueous solution, this study employed the following conditions: control (C, no N added), low nitrogen (L, 5 g Nm-2a-1), medium nitrogen (M, 15 g N m-2a-1), and high nitrogen (H, 30 g N m-2a-1); 4 processing levels, using the GA-BP artificial neural network, were used to establish a model for the response of forest soil respiration to nitrogen addition, and the simulation results were indicated by the corresponding surface method. The results showed that, affected by control factors such as solar radiation, precipitation, vegetation types, and soil properties, the soil respiration showed a significant seasonal variation—the maximum value of soil respiration was recorded in June and August, and the minimum value in January and March; nitrogen addition had an effect on soil respiration rate, but the seasonal dynamics of soil respiration were not changed. Nitrogen addition could not only inhibit but also promote soil respiration, and the degree of the response was determined by soil temperature and humidity conditions—soil respiration showed a significant increase, significant decrease, and no significant change under 3 of the total nitrogen application conditions, under different conditions of soil temperature and humidity. Lower soil respiration rates mainly appeared in the lower soil temperature region, while higher soil respiration rates mainly appeared in regions with higher soil temperature and humidity. At the maximum value of soil respiration, soil temperature was significantly affected by nitrogen addition, and changes in soil moisture change were not significant. However, soil temperature was not significantly (P>0.05) affected by nitrogen application when the soil respiration was minimum; however in this condition, a significant change was noted in soil moisture (P<0.05). Soil respiration at different humidity ranges decreased as the amount of nitrogen addition increased. Nitrogen generally inhibited soil respiration, but this was the result of the interaction between nitrogen application and soil respiration and the promotion of two kinds of interactions—nitrogen addition to soil respiration under low soil moisture mainly promoted this effect; under high soil moisture, the effect was mainly characterized by inhibition; under the combination of soil temperature and humidity, no obvious effect was observed. The GA-BP artificial neural network model with its characteristics can be used to simulate the response of soil respiration to continuous changes in nitrogen addition and, to a certain extent, explains the complex mathematical relationships between the amount of nitrogen addition, soil respiration, soil temperature, and soil moisture. At the same time, the input data of the model can be adjusted based on the experimental conditions, so as to provide considerable flexibility for the study of the relationship between soil respiration and multiple factors.

KeyWords: soil respiration; nitrogen addition; GA-BP network; corresponding surface method

土壤呼吸作為全球碳循環(huán)主要的組成部分之一,是土壤碳素向大氣輸出的主要途徑[1],其總體估值為 68—77×1015g C/a[2- 4]。所以土壤呼吸微小變化會明顯的影響大氣CO2含量乃至全球碳循環(huán)[5]。土壤呼吸過程與很多因素相關(guān),其中土壤呼吸對不同氮素水平下的響應(yīng)自20世紀80年代以來被越來越多的研究者所重視,中國作為世界范圍內(nèi)氮沉降最高的地區(qū)之一,對土壤呼吸特征及其控制因子的研究極為重要[5]。

目前已開展很多施氮對土壤呼吸影響研究,但研究成果大多基于實驗觀測結(jié)果,受實驗地自然條件的限制,不能研究在一定條件范圍內(nèi)土壤呼吸對施氮響應(yīng)的完整的連續(xù)變化。且由于地下生態(tài)過程自身的復(fù)雜性,土壤溫濕度、施氮量等因素對土壤呼吸影響,以及各因素間的協(xié)同關(guān)系仍存在極大的不確定性,這就使得土壤呼吸需要一個連續(xù)、完整且能反映土壤呼吸各因素間交互作用的模型[6]。

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是利用計算機模擬人類神經(jīng)元工作的程序,近年來成為解決某些傳統(tǒng)方法所無法分析問題的有力工具。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以通過訓(xùn)練帶正確結(jié)果的樣本自動獲得“合理的”求解規(guī)則,使其適合解決復(fù)雜多因素、非線性問題。在訓(xùn)練完成后,輸入待解決的樣本又可達到推廣預(yù)測的目的[7]。其中GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一種使用遺傳算法優(yōu)化的BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),其輸出結(jié)果較傳統(tǒng)的BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性好,已在多個科學(xué)研究領(lǐng)域得到應(yīng)用。目前,已有研究者驗證了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法模擬CO2通量的可行性[8-9]。同時,也有在森林、草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)CO2研究中采用能量通量和溫度來構(gòu)建的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型[10]。在我國,有研究者利用氣象環(huán)境因子和碳通量數(shù)據(jù),建立了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型,探討對碳通量影響很大但并不冗余的環(huán)境要素,模擬和預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的碳通量[11]。基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能解決復(fù)雜問題的特性,以及模擬土壤呼吸連續(xù)、完整變化的需求,本研究將使用GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究樟樹林土壤呼吸對施氮響應(yīng)及其影響因素。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地設(shè)于湖南省植物園(113°01′—113°02′ E,28°06′—28°07′ N),海拔46—114 m,坡度為5°—25°。年平均氣溫17.2℃；1月平均溫度最低,為4.7℃；7月平均溫度最高,為29.4℃；無霜期為270—300 d,日照時數(shù)年均1677.1 h,年平均降雨量1422 mm。屬典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。

本研究選擇亞熱帶樟樹人工林作為研究對象,造林時間為1979—1982年,成林后自然更新,林齡為10—30 a,林下植被有白櫟(Quercusfabri)、毛泡桐(Paulowwniatomaentosa)、苦櫧(CastanoPsisscleroPhylla)、山礬(SymPlocoscaudata),糙葉樹(APhanantheasPera)和柘樹(CudraniatricusPidata)等灌木和小喬木,草本植物以淡竹葉(LoPhatherumgracile)、酢漿草(Oxalis.Comiculata)、雞矢藤(Paederiascandens)和商陸(Phytolaccaacinosa)為主,林分特征見表1。

表1 樟樹林的林分特征、土壤理化特性

括號內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)誤差

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 施氮處理

2010年4月,在樣地內(nèi)設(shè)立12塊25 m×25 m的正方形固定樣地。2010年5月份,在樣地進行首次施氮處理。根據(jù)當(dāng)?shù)氐纳值拇髿獾两当尘昂推渌愌芯?采用NH4NO3進行施氮,共設(shè)置對照(C,no N added),低氮(L,5 g N m-2a-1),中氮(M,15 g N m-2a-1),高氮(H,30 g N m-2a-1)共4種處理水平,每一水平設(shè)置3個重復(fù),每個重復(fù)樣方大小為25 m×25 m。將每個樣方需要的采用NH4NO3混合20 L自來水,采用噴霧器均勻噴灑至樣地,對照樣地僅施加20 L自來水。在每年干濕交替季的5月、10月份兩次等量施加[12],本研究期內(nèi)共施氮5次。在每個重復(fù)樣方隨機選擇3個測定點安放PVC連接環(huán)(Φ21 cm×H8 cm),環(huán)插入土壤4 cm左右,測量期間環(huán)不再移動。

1.2.2 凋落物收集

在每個施氮水平的重復(fù)樣方內(nèi)隨機設(shè)置2個凋落物收集器,共2×12=24個,收集器尺寸為3 m×4 m,收集器采用尼龍網(wǎng),離地高度約40 cm。

1.3 測定方法

1.3.1 土壤呼吸測定

為了提高模型模擬的準(zhǔn)確度,本研究將2010年作為樣地的緩沖期,以減小施氮對土壤呼吸產(chǎn)生的臨時效應(yīng)。2011年1月至2012年6月上旬,半月1次測定土壤呼吸。土壤呼吸采用LI- 8100(Li-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測定；土壤5 cm深度處溫度、濕度測定與土壤呼吸速率測定同步進行,采用LI- 8100通量系統(tǒng)配套的溫、濕度探針LI- 8100—201 Omega、LI- 8100—202測定。

1.3.2 凋落物量測定

進行土壤呼吸測量時同步測量凋落物鮮重。凋落物量數(shù)據(jù)用于修正凋落物量對土壤呼吸產(chǎn)生的影響。

1.3.2 GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模

(1)樣本選擇

樣本取2011年1月至2012年6月上旬間測得土壤呼吸結(jié)果作為樣本的輸出數(shù)據(jù),施氮水平以及同步測量的凋落物量,土壤溫度,土壤濕度作為輸入數(shù)據(jù)。為了保證數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性和代表性,防止模型接受偏離度較大的數(shù)據(jù)影響,在輸入模型之前將同一塊樣方重復(fù)測量的數(shù)據(jù)取平均值作為模型輸入值,除去因儀器原因產(chǎn)生錯誤的5組數(shù)據(jù),最終得到415組數(shù)據(jù)。為避免人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)發(fā)生過擬合,需要將訓(xùn)練樣本和驗證樣本分別獨立。訓(xùn)練樣本用于模型的建立、訓(xùn)練,驗證樣本通過輸入非訓(xùn)練樣本集數(shù)據(jù)檢驗?zāi)Ｐ头河眯?。隨機抽取370組數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練樣本,剩余45組數(shù)據(jù)作為模型訓(xùn)練樣本。同時,為了防止數(shù)據(jù)數(shù)量級對模型訓(xùn)練帶來的影響,模擬前對輸入及輸出數(shù)據(jù)進行歸一化處理。歸一化公式為：

(2)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和參數(shù)的確定

本研究采用最為普及的單隱藏層結(jié)構(gòu)的 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),以求得網(wǎng)絡(luò)輸入及輸出的一種函數(shù)關(guān)系。隱含層的節(jié)點數(shù)(Hidden sizes),即隱含層的神經(jīng)元數(shù),該參數(shù)直接影響人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的訓(xùn)練和模擬效果。當(dāng)隱含層節(jié)點過少時,訓(xùn)練數(shù)據(jù)會由于迭代次數(shù)過少而影響模擬效果,隱含層節(jié)點過多時,數(shù)據(jù)會由于過擬合影響模型的泛用性。

(3)網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練與評價

研究添加了一種可逐一計算各隱含層節(jié)點情況下數(shù)訓(xùn)練樣本的MSE,并挑選出MSE最低時的隱含層節(jié)點數(shù)的功能。隱含層輸入和輸出權(quán)重即各個輸入數(shù)據(jù)變化對輸出數(shù)據(jù)的影響程度,通常在GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)開始訓(xùn)練時該值為隨機取值開始訓(xùn)練。GA-BP即使用遺傳算法優(yōu)化該值已達到更好的模擬效果,并將優(yōu)化好的權(quán)重值重新賦予GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型訓(xùn)練。在人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中,MSE是網(wǎng)絡(luò)的性能函數(shù),網(wǎng)絡(luò)的均方誤差,即"Mean Square Error"。Observed為觀測值,predicted為模擬值,則全體的均方誤差為：

圖1 訓(xùn)練樣本模擬值和觀測值的回歸分析 Fig.1 Regression analysis of simulated and observed values of training samples

訓(xùn)練結(jié)果顯示,網(wǎng)絡(luò)最佳隱含層節(jié)點數(shù)為17層,通過擬合訓(xùn)練樣本的觀測值和模擬值,兩者MSE為0.47,相關(guān)系數(shù)R=0.86,決定系數(shù)R2=0.74(圖1)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

利用Matlab R2015b建立人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型和繪制響應(yīng)曲面圖,利用Excel 2016和SPSS 24.0對模擬數(shù)值進行分析。差異性檢驗中,極值分析章節(jié)里溫度分析部分方差齊性檢驗數(shù)據(jù)具有齊性,采用LSD方法檢驗數(shù)據(jù)差異性,其余部分方差齊性檢驗結(jié)果數(shù)據(jù)都不具有齊性,采用Dunnett′s T3方法檢驗差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸動態(tài)

樟樹林土壤呼吸受太陽輻射、降水、植被類型、土壤性質(zhì)等因素控制表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。土壤呼吸最大值出現(xiàn)6—8月,最小值出現(xiàn)在1—3月,施氮對土壤呼吸變化幅度產(chǎn)生了影響,但未改變土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)(圖2)。

圖2 土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal pattern of soil respiration

2.2 模型檢驗與評價

模型驗證結(jié)果表明,雖有個別值偏差較大,但觀測值和模擬值總體趨勢較為吻合(圖3),總值較為接近,兩者的值分別為111.28和111.94,差值為-0.34。通過對觀測值和模擬值回歸分析顯示,驗證樣本觀測值和模擬值MSE為0.65,相關(guān)系數(shù)R=0.83,決定系數(shù)R2=0.69(圖4)。模型驗證的結(jié)果表明,模型在個別值上會產(chǎn)生較大誤差,但整體上能較好的模擬土壤呼吸的趨勢和程度,該模型能解釋土壤呼吸的0.69—0.74。驗證樣本MSE值雖然較小,但仍大于訓(xùn)練樣本,說明該模型在一定程度上存在著過擬合的情況。

圖3 驗證樣本模擬值和觀測值誤差比較Fig.3 Comparison of simulated and observed valuesx軸為驗證樣本的樣本序列

圖4 驗證樣本模擬值和觀測值的回歸分析Fig.4 Regression analysis of simulated and observed values

2.3 施氮對土壤呼吸特征值的分析

2.3.1 施氮下土壤呼吸總均值分析

本研究在模型輸入時設(shè)置凋落物水平為50 g/m2,該水平約為樣地凋落物量的年平均值。模擬結(jié)果顯示各處理下(C、L、M、H),土壤呼吸速率平均值分別為2.64 μmol m-2s-1,2.07 μmol m-2s-1,2.01 μmol m-2s-1,2.27 μmol m-2s-1。土壤呼吸平均速率從大至小依次C>H>L>M。不同處理下C與L、M、H,L與H,M與H之間差異顯著(P<0.05),L與M差異不顯著(P>0.05)。施氮在總體上抑制了土壤呼吸速率,但在H處理下土壤呼吸速率較L與M處理出現(xiàn)了增加,但未達到C處理的水平。

2.3.2 土壤呼吸極值分析

本研究取模擬結(jié)果最高和最低的20組數(shù)據(jù)(約前5%)分析各處理下極大值與極小值。結(jié)合圖5與圖6分析,較低的土壤呼吸速率主要出現(xiàn)在土壤溫度降較低區(qū)域,其中在土壤濕度都較低區(qū)域的最低。而較高的土壤呼吸速率主要出現(xiàn)在土壤溫濕度較高的區(qū)域。

圖5 不同處理下土壤呼吸極大值與極小值Fig.5 The value of soil respiration in different treatments

圖6 不同處理下土壤呼吸極大值與極小值的土壤溫度和土壤濕度 Fig.6 Max and min values of soil temperature and humidity in soil respiration under different treatments

施氮下,土壤呼吸極大值顯著減小且隨著施氮量增加顯著降低(P<0.05)。除L處理和M處理間不明顯外(P>0.05),土壤呼吸極小值則受施氮影響顯著增加(P<0.05)。若以土壤溫度和土壤濕度為坐標(biāo)描述土壤呼吸極值,則各處理下土壤呼吸極大值坐標(biāo)可表示為C(23.98,0.336),L(23.2,0.338),M(21.84,0.339),H(17.04,0.338),極小值可表示為C(8.38,0.124),L(8.36,0.154),M(8.34,0.324),H(8.18,0.233)。從圖5可以看出,土壤呼吸在極大值時的土壤溫度受施氮的影響發(fā)生了顯著變化(P<0.05),而土壤濕度變化不顯著(P>0.05)。相反的,土壤呼吸極小值時的土壤溫度受施氮的影響不顯著(P>0.05),而土壤濕度變化較顯著(P<0.05)。

2.4 不同溫濕度條件下土壤呼吸對施氮的響應(yīng)

本研究將土壤溫度作為x軸,范圍為8.04—25.58℃(為了減小模型邊際效應(yīng),模擬時土壤溫、濕度輸入范圍按樣本分布縮小10%),分度為0.4℃,將土壤濕度作為y軸,范圍為0.11—0.34,分度為0.004,以此得到一個含有44×47個數(shù)據(jù)的矩陣,將此矩陣每一個數(shù)據(jù)輸入模型模擬,并將得到的模擬值作為z軸返回到圖形,最終得到一個土壤呼吸關(guān)于土壤濕度和土壤溫度的響應(yīng)曲面圖及對應(yīng)的等高線圖(圖7)。并將C處理與其他處理下的土壤呼吸相減,并以同樣方法繪制施氮對土壤呼吸變動率的響應(yīng)曲面圖及其對應(yīng)的等值線圖(圖8)。

從圖7可知,不同土壤溫濕度條件下土壤呼吸對施氮響應(yīng)是不同的,結(jié)合圖8可更明顯的看出這該響應(yīng)在不同土壤溫度下區(qū)分度不大,但在不同土壤濕度下截然不同。土壤濕度較高范圍內(nèi),土壤呼吸受抑制的現(xiàn)象較為明顯,這主要表現(xiàn)在隨著施氮量的增加,土壤呼吸極大值的受抑制程度增加以及總體變動率呈現(xiàn)負增長狀態(tài)。在土壤濕度較低的范圍內(nèi),土壤呼吸速率無論從均值還是極小值看,均有明顯提高,其變動率也隨著施氮量增加而增加。

根據(jù)這個現(xiàn)象,本研究將土壤濕度大于0.25的高濕度區(qū)域和土壤濕度小于0.2的低濕度區(qū)域分別進行了模擬。高濕度區(qū)域模擬結(jié)果顯示,各處理下(C、L、M、H),土壤呼吸速率平均值分別為3.40,2.44,2.18,2.20 μmol m-2s-1。土壤呼吸平均速率從大至小依次C>L>H>M。除M處理和H處理差異不顯著(P>0.05)外,其余處理之間差異均顯著(P<0.05)。這說明在土壤濕度高的區(qū)域施氮對土壤呼吸主要呈現(xiàn)抑制作用,這一點在土壤溫度和濕度都很高的區(qū)域尤為明顯,但在土壤濕度高、溫度低的區(qū)域表現(xiàn)相反。

圖7 不同處理下土壤呼吸與土壤溫濕度的響應(yīng)曲面圖及其對應(yīng)的等值線圖Fig.7 Response surface maps of soil respiration and soil temperature and humidity under different treatments紅色“+”為觀測值

圖8 對照處理與各施氮量處理下土壤呼吸變動率響應(yīng)曲面圖及其對應(yīng)的等值線圖Fig.8 Response surface maps of soil respiration rate under different nitrogen treatments and the corresponding contour maps

低濕度區(qū)域模擬結(jié)果顯示,各處理下(C、L、M、H),土壤呼吸速率平均值分別為1.87,1.74,1.92,2.36 μmol m-2s-1,如圖9所示。土壤呼吸平均速率從大至小依次H>M>C>L。除C處理和L處理差異不顯著(P>0.05)外,其余處理之間差異均顯著(P<0.05)。這說明在土壤濕度較低的區(qū)域,施氮主要提高了土壤呼吸的速率,此現(xiàn)象主要分布在土壤濕度和溫度都較低的區(qū)域,且隨著施氮量的增加,此現(xiàn)象也隨之變得明顯。

總體上看來,隨著施氮量的增加不同濕度范圍內(nèi)土壤呼吸的差異性隨之減小,土壤呼吸總速率、低土壤濕度范圍的土壤呼吸和高土壤濕度范圍的土壤呼吸,三者比例從C處理的1∶0.83∶1.29,到L處理的1∶0.84∶1.18,再至M處理的1∶0.95∶1.08,最后到H處理的1∶1.04∶0.96。結(jié)合圖9可以看出隨著施氮量的增加,不同濕度范圍內(nèi)土壤呼吸有向均值趨近的現(xiàn)象。

圖9 土壤呼吸總平均速率和不同土壤濕度條件下土壤呼吸平均速率圖Fig.9 Average soil respiration rate and average soil respiration rate under different soil moisture conditions

3 討論和結(jié)論

3.1 土壤呼吸對施氮的不同響應(yīng)

施氮總體上抑制了土壤呼吸,但這是施氮對土壤呼吸抑制和促進兩種作用交互的結(jié)果,其程度主要是由施氮量、土壤溫度和土壤濕度決定的,使得在不同土壤溫濕度條件下,土壤呼吸總體上對施氮呈現(xiàn)顯著上升、顯著下降和無顯著變化3種響應(yīng)狀態(tài)。

與本研究對土壤呼吸總平均值的模擬結(jié)果相似,施氮抑制土壤呼吸的結(jié)果在全球范圍的施氮試驗中,特別是對森林生態(tài)系統(tǒng)的實驗占據(jù)多數(shù)[13]。北美溫帶紅松林施氮1年后,土壤呼吸降低21%—25%,巴拿馬的熱帶雨林施氮1a后土壤呼吸也出現(xiàn)14%的下降[5],Cusack[14]、Burton[15]等也有相同的發(fā)現(xiàn)。

從我國熱帶、亞熱帶的相關(guān)研究來看,吳迪等[16]、Mo等[17]、李仁洪等[18]的研究結(jié)論也為施氮抑制土壤呼吸,也本研究結(jié)論相似。但以上研究均認為,隨著施氮量的增加,土壤呼吸速率受抑制程度隨之加強,這與本研究土壤呼吸總速率的變化趨勢稍有不同,但與高土壤濕度下模擬結(jié)果一致。其原因為吳迪等[16]、Li R H等[18]的研究屬熱帶或亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,溫度和降水的分布為夏季高溫多雨,冬季溫和濕潤,因此這些研究的結(jié)果與本研究在高土壤濕度下的模擬結(jié)果表現(xiàn)一致。

另一方面,本研究在低土壤濕度的模擬結(jié)果與張芳等[19]、姜繼韶等[20]研究結(jié)果相似,都表現(xiàn)為施氮促進了土壤呼吸。這些研究成果多處于干旱或半濕潤氣候,與本研究在該前提下的模擬結(jié)果一致,但對該區(qū)域的研究對象多為農(nóng)作物,對森林生態(tài)系統(tǒng)的研究成果較少,所以此結(jié)論有待進一步證實。

此外,一些研究成果也顯示施氮對土壤呼吸的作用不顯著,如李嬌等[21]研究施氮對青藏高原東緣窄葉鮮卑花灌叢土壤呼吸的影響時發(fā)現(xiàn),施氮對生長季土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸無顯著影響,而對自養(yǎng)呼吸有顯著的抑制作用。從本研究對土壤呼吸變動率圖可以觀察出,施氮對土壤呼吸不同作用之間有一條較狹長的土壤呼吸變動率較低的區(qū)域,其表現(xiàn)出的土壤溫、濕度變化趨勢與李嬌等研究樣地情況有相似之處。

本研究認為,造成土壤呼吸對施氮的不同響應(yīng)的主要原因可能是土壤溫濕度條件不同。在土壤呼吸速率主要受土壤溫濕度限制的條件下,其整體處于一個較低水平,在這個水平下微生物活性和根系活性都不高,間接減弱了施氮對土壤呼吸的抑制作用,從而使得施氮對土壤呼吸的促進作用變得明顯。相反,在土壤溫度和適度相對較適宜的范圍,如溫濕度都較高的區(qū)域,施氮對土壤呼吸的抑制作用就顯得十分突出。

施氮對植被細根和土壤微生物產(chǎn)生不同的影響是造成土壤呼吸變化的主要原因。一方面施氮減少微生物的量,從而直接導(dǎo)致了土壤呼吸的降低,氮添加還會改變分解者食物結(jié)構(gòu),造成氮依賴性強、分解效率高的群落占據(jù)競爭優(yōu)勢,造成土壤呼吸的降低[23]。此外植物的細根生物量也會受到施氮的抑制[18],原因可能為高水平氮添加會降低植物體投入碳至營養(yǎng)吸收系統(tǒng)(地下根系)的需求[23],直接或間接引起土壤自養(yǎng)、異養(yǎng)呼吸降低[24]。另一方面,在植物凋落物量固定的情況下,施氮促進了根系分泌物輸入,提高了土壤有機碳含量,進而通過影響土壤微生物來影響土壤呼吸速率。

3.2 GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對土壤呼吸的模擬

目前對土壤呼吸的模擬主要有兩類,一類是建立土壤呼吸及其影響因素的多元回歸模型。這類模型有大量的研究基礎(chǔ),在某些條件下能取得極好的模擬效果[25],但這類模型通?？紤]因素較少,且受觀測條件限制極大。第二類則是通過一些模型的局部應(yīng)用模擬土壤呼吸過程,這類模型由于不是土壤呼吸專用模型,通常需要大量相關(guān)數(shù)據(jù)才能滿足模型運行要求,但一些和土壤呼吸相關(guān)程度較高的因素不能直接輸入模型,或者需要對模型進行二次開發(fā)才能輸入[26],這影響了模型模擬的準(zhǔn)確率并增加了應(yīng)用要求和成本。

本研究通過GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建立土壤呼吸對施氮響應(yīng)的模型,研究施氮下土壤呼吸在不同土壤溫濕度條件下的連續(xù)變化,并將模擬結(jié)果采用響應(yīng)曲面法展現(xiàn),得出直觀的模擬結(jié)果。同時模型的輸入數(shù)據(jù)也可根據(jù)實驗條件隨時調(diào)整,為研究影響土壤呼吸的多因素間關(guān)系提供極大的靈活性。但本研究在模擬土壤呼吸對施氮但模型輸入數(shù)據(jù)仍不夠全面,缺少輻射、大氣成分、微生物等數(shù)據(jù)輸入,使得模型對土壤呼吸變化的解釋程度不夠高。同時,一些影響土壤呼吸對施氮響應(yīng)的臨時效應(yīng)也未考慮入模型,如施氮時對土壤溫濕度的改變,以及脈沖性施氮對土壤呼吸短期的的“激發(fā)效應(yīng)”[27]。這些因素變化相對長期觀測雖然持續(xù)時間短、影響程度小,但仍給模型帶來了一定的誤差。

[1] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7-20.

[2] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44(2): 81- 99.

[3] Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(1): 23- 36.

[4] Schlesinger W H. Carbon balance in terrestrial detritus. Annual Review of Ecology and Systematics, 1977, 8(1): 51- 81.

[5] Bowden R D, Davidson E, Savage K, Arabia C, Steudler P. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 43- 56.

[6] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California. Global Change Biology, 2001, 7(6): 667- 677.

[7] 楊曉帆, 陳廷槐. 人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)固有的優(yōu)點和缺點. 計算機科學(xué), 1994, 21(2): 23- 26.

[8] 何洪林, 于貴瑞, 張雷明, 孫曉敏, 蘇文. 基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的ChinaFLUX觀測站CO2模擬研究通量. 中國科學(xué) D輯: 地球科學(xué), 2006, 36(S1): 234- 243.

[9] Melesse A M, Hanley R S. Artificial neural network application for multi-ecosystem carbon flux simulation. Ecological Modelling, 2005, 189(3/4): 305- 314.

[10] Cleveland C C, Townsend A R. Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(27): 10316- 10321.

[11] 溫旭丁. ANN模型在亞熱帶杉木林CO2通量研究中的應(yīng)用[D]. 長沙: 中南林業(yè)科技大學(xué), 2014.

[12] Janssens I A, Dieleman W, Luyssaert S, Subke J A, Reichstein M, Ceulemans R, Ciais P, Dolman A J, Grace J, Matteucci G, Papale D, Piao S L, Schulze E D, Tang J, Law B E. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition. Nature Geoscience, 2010, 3(5): 315- 322.

[13] Koehler B, Corre M D, Veldkamp E, Sueta J P. Chronic nitrogen addition causes a reduction in soil carbon dioxide efflux during the high stem-growth period in a tropical montane forest but no response from a tropical lowland forest on a decadal time scale. Biogeosciences, 2009, 6(12): 2973- 2983.

[14] Cusack D F, Torn M S, McDowell W H, Silver W L. The response of heterotrophic activity and carbon cycling to nitrogen additions and warming in two tropical soils. Global Change Biology, 2010, 16(9): 2555- 2572.

[15] Burton A J, Pregitzer K S, Crawford J N, Zogg G P, Zak D R. Simulated chronic NO-3deposition reduces soil respiration in northern hardwood forests. Global Change Biology, 2004, 10(7): 1080- 1091.

[16] 吳迪, 張蕊, 高升華, 付曉, 鄧紅兵, 邵國凡, 張旭東. 模擬氮沉降對長江中下游灘地楊樹林土壤呼吸各組分的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(3): 717- 724.

[17] Mo J M, Zhang W, Zhu W X, Gundersen P, Fang Y T, Li D J, Wang H. Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China. Global Change Biology, 2008, 14(2): 403- 412.

[18] Li R H, Tu L H, Hu T X, Zhang J, Lu Y, Liu W T, Luo S H, Xiang Y B. Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration in aNeosinocalamusaffinisplantation in Rainy Area of West China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(7): 1649- 1655.

[19] 張芳, 郭勝利, 鄒俊亮, 李澤, 張彥軍. 長期施氮和水熱條件對夏閑期土壤呼吸的影響. 環(huán)境科學(xué), 2011, 32(11): 3174- 3180.

[20] 姜繼韶. 施氮和輪作對黃土高原旱塬區(qū)土壤溫室氣體排放的影響[D]. 北京: 中國科學(xué)院研究生院(教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心), 2015.

[21] 李嬌, 尹春英, 周曉波, 魏宇航, 高巧, 劉慶. 施氮對青藏高原東緣窄葉鮮卑花灌叢土壤呼吸的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(19): 5558- 5569.

[22] ?gren G I, Bosatta E, Magill A H. Combining theory and experiment to understand effects of inorganic nitrogen on litter decomposition. Oecologia, 2001, 128(1): 94- 98.

[23] Litton C M, Raich J W, Ryan M G. Carbon allocation in forest ecosystems. Global Change Biology, 2007, 13(10): 2089- 2109.

[24] Phillips R P, Fahey T J. Fertilization effects on fineroot biomass, rhizosphere microbes and respiratory fluxes in hardwood forest soils. New Phytologist, 2007, 176(3): 655- 664.

[25] 周正朝, 上官周平. 黃土高原人工刺槐林土壤呼吸及其與土壤因子的關(guān)系. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2009, 18(1): 280- 285.

[26] 國慶喜, 張海燕, 王興昌, 王傳寬. 東北典型森林土壤呼吸的模擬——IBIS模型的局域化應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(9): 2295- 2303.

[27] 李化山, 汪金松, 劉星, 蔣思思, 張春雨, 趙秀海. 模擬氮沉降對太岳山油松林土壤呼吸的影響及其持續(xù)效應(yīng). 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2014, 34(1): 238- 249.

ResponsesofCamphorforestsoilrespirationtonitrogenadditiondeterminedbasedontheGA-BPnetwork

ZHANG Li1,YAN Wende1,2,*,ZHENG Wei3, LIU Yijun1,LIANG Xiaocui1,2,GAO Chao1,2,FANG Xi1,2

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2NationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,Changsha410004,China3GuangxiForestryRresearchInstitute,Nanning530002,China4KeyLaboratoryofUrbanForestEcologyofHunanProvince,Changsha410004,China

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404316)；林業(yè)科技創(chuàng)新平臺運行補助項目(2016-LYPT-DW-069)；湖南省自然科學(xué)創(chuàng)新研究群體基金(湘基金委字[2013]7號)；國家林業(yè)局軟科學(xué)研究項目(2013-R09)；湖南省教育廳一般項目(15C1431)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2015B296)；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金(CX2015B17)；城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室資助

2016- 05- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: csfuywd@hotmail.com

10.5846/stxb201605230990

張力,閆文德,鄭威,劉益君,梁小翠,高超,方晰.基于GA-BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的樟樹林土壤呼吸對施氮響應(yīng)的研究.生態(tài)學(xué)報,2017,37(16):5391- 5401.

Zhang L,Yan W D,Zheng W, Liu Y J,Liang X C,Gao C,Fang X.Responses ofCamphorforest soil respiration to nitrogen addition determined based on the GA-BP network.Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5391- 5401.