李 偉，錢永強，韓 蕾，孫振元

(1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.青島農(nóng)業(yè)大學園林與林學院，山東 青島 266109)

差異光周期下野牛草相連分株內(nèi)源激素的日節(jié)律

李 偉1,2，錢永強1，韓 蕾1，孫振元1

(1.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.青島農(nóng)業(yè)大學園林與林學院，山東 青島 266109)

為了分析野牛草(Buchloedactyloides)相連克隆分株在差異光周期下內(nèi)源激素的變化，利用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)對野牛草相連克隆分株在相反光照條件下的植物內(nèi)源激素生長素(IAA)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)含量進行了測定，探討植物內(nèi)源激素在生物節(jié)律調(diào)控過程中的作用機理。結果表明，野牛草內(nèi)源激素IAA、GA、ABA及ZR含量在一天內(nèi)呈現(xiàn)節(jié)律性變化規(guī)律，同時，在差異光周期下，野牛草相連克隆分株葉片的內(nèi)源激素水平趨向于同步化，并且傾向于內(nèi)源生物節(jié)律較強的分株。其中，差異光周期處理1周后，在全光照條件下，野牛草克隆分株在斷開狀態(tài)時，葉片中IAA、GA、ABA及ZR含量在24 h內(nèi)基本呈現(xiàn)相反的變化趨勢，而野牛草克隆分株葉片中IAA、GA、ABA及ZR含量在24 h內(nèi)的變化趨于一致。

野牛草；相連分株；差異光周期；內(nèi)源激素；節(jié)律同步化

生物鐘是生物體內(nèi)部的“計時”系統(tǒng)，驅動著生物體的生命活動以約24 h的周期節(jié)律性振蕩。作為生物體的內(nèi)源性調(diào)節(jié)機制，生物鐘調(diào)控生物體內(nèi)部的生物學過程與外界周期性的晝夜交替相互協(xié)調(diào)[1]。生物鐘在很大程度上取決于每天的光/暗振蕩，即授時因子(zeitgeber，ZT)。迄今為止，生物鐘至少進化了4次[2]，因此它提供了一種選擇性的優(yōu)勢，使得生物體能夠預測環(huán)境的節(jié)律性變化，增強了對環(huán)境的適應性。

植物生物鐘通過門控(clock-dependent gating)機制預測黎明和黃昏信號以及環(huán)境中的其它日變化，從而最大限度地提高了代謝效率[3-5]，同時植物生物鐘系統(tǒng)通過控制基因表達、激素調(diào)控、氣孔開放和光周期現(xiàn)象等的節(jié)律性振蕩[6-7]，實時監(jiān)測周圍的環(huán)境，使其進化出廣泛感知周圍環(huán)境響應的機制，從而增加了植物對不斷變化的外界條件的適應性。植物激素是一類簡單小分子有機化合物，對植物的生長發(fā)育具有重要的調(diào)節(jié)作用。同時，植物對環(huán)境因子的響應也主要依賴激素調(diào)控網(wǎng)絡。這些植物激素主要包括細胞分裂素(CTK)、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)等[8-9]，前人的研究發(fā)現(xiàn)，采用赤霉素(GA3)、吲哚丙酸(IBA)等激素可打破納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelatacv. Narok)種子休眠，促進種子萌發(fā)和幼苗生長[10]。并且激素引發(fā)作用還可以有效改善種子的萌發(fā)狀態(tài)，提高植物的抗逆性[11]。單個激素能調(diào)節(jié)多個生物學過程，同樣，多個激素之間也存在著交互作用，如光照信號的交替能夠改變CTK、ABA、GA等的水平，從而導致一系列生理響應。在整個植物的生長發(fā)育過程中，生物鐘介導很多植物激素發(fā)揮作用[12-13]，其中生物鐘調(diào)節(jié)生長素的運輸和響應[14]，而CTK、IAA和ABA在晝夜交替的條件下發(fā)生不同水平的積累[15]。研究表明，擬南芥(Arabidopsisthaliana)生物鐘基因PIF4(phytochrome-interacting factor 4)和PIF5調(diào)節(jié)了幾種生長素誘導基因的表達，而這一過程則依賴光周期發(fā)生[16]。GA受光線和生物鐘的調(diào)控[17-18]，光照直接調(diào)節(jié)GA的生物合成[19]，同時在植物的光形態(tài)建成、細胞延伸等過程中發(fā)揮作用[20]。有證據(jù)表明，ABA信號途徑也受到植物內(nèi)源生物節(jié)律的調(diào)控[4-5,13]，而光照則直接誘導ABA的降解[21]。激素突變體中玉米素核苷(ZR)水平的下降表明光對細胞分裂素的積累具有積極的作用[22]，在大麥(Hordeumvulgare)[23]和胡蘿卜(Daucuscarota)[24]中也發(fā)現(xiàn)細胞分裂素呈現(xiàn)晝夜波動現(xiàn)象。由此可見，生物鐘在激素調(diào)節(jié)通路中發(fā)揮著重要作用，反之，植物激素信號網(wǎng)絡則反作用于生物鐘，將不同的代謝信號和外界環(huán)境信號傳遞給內(nèi)源生物鐘系統(tǒng)[13,25-28]，進而形成一個復雜的調(diào)控網(wǎng)絡。

野牛草(Buchloedactyloides)為禾本科野牛草屬植物，原產(chǎn)于北美大平原的半干旱地區(qū)，具有極強的抗逆性和再生能力，廣泛用于水土保持及園林綠化，同時，野牛草是一種典型的匍匐莖克隆植物，通過其克隆生長形成大量的匍匐莖和相對獨立的同基因型克隆分株，實現(xiàn)地面均勻覆蓋，且相連克隆分株間通過節(jié)間子的連接，實現(xiàn)了水分、礦質營養(yǎng)、能量等的傳遞與共享，即生理整合[29-30]。因此，本研究擬以野牛草相連克隆分株為材料，研究差異光周期下野牛草相連克隆分株內(nèi)源激素的變化規(guī)律，以期證明內(nèi)源激素在生物節(jié)律調(diào)控過程中的作用，為進一步揭示克隆分株間生理整合作用及生物節(jié)律調(diào)控機理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

試驗于中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所的光照培養(yǎng)箱中進行。野牛草幼苗來自于一粒種子萌發(fā)后產(chǎn)生的無性繁殖群體，保證了所用試驗材料基因型完全相同。從中選取長勢基本一致的相連克隆分株, 移栽于裝有基質(草炭土中加入適量雞糞)的營養(yǎng)缽內(nèi)(直徑為7 cm，高度為8 cm)，相連克隆分株分別種植于兩個缽內(nèi)，中間由節(jié)間子相連，在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為：光照/黑暗=12 h/12 h，白天和夜晚的溫度分別為25 ℃/20 ℃，濕度為70%，培養(yǎng)箱室內(nèi)光照強度約為200 μmol·(m2·s)-1。每隔3 d每缽澆水50 mL，保證其正常生長。預培養(yǎng)4周，當相連克隆分株生長狀態(tài)一致時, 進行差異光周期處理。

1.2光周期處理

培養(yǎng)4周后的野牛草相連克隆分株進行差異光周期處理，野牛草相連克隆分株標記為O(O分株Old ranet)和Y(Y分株Young)，試驗設置為連接組和斷開組(圖1)。連接組野牛草O和Y分株通過節(jié)間子相連，O分株光周期設置為光照/黑暗=12 h/12 h，Y分株光周期設置為黑暗/光照=12 h/12 h(恰好與O分株相反)，斷開組O和Y分株光周期設置同連接組，但O和Y分株間的節(jié)間子被剪斷，光照培養(yǎng)箱的溫度、濕度和光照強度同前文1.1所示。連接組和斷開組樣本經(jīng)過7 d的光周期處理后進行3 d全光照條件(24 h光照)穩(wěn)定培養(yǎng)，為了保證取樣條件的一致，隨后在全光照條件下48 h內(nèi)每隔4 h取葉片，取樣時間分別為08:00、12:00、16:00、20:00，次日00:00、次日04:00，次日08:00、次日12:00、次日16:00、次日20:00，第3天00:00、第3天04:00、第3天08:00，所有樣本液氮速凍后保存于-80 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1.3激素提取

取0.2 g新鮮野牛草葉片[若取樣后材料不能馬上測定，用液氮速凍后保存于-20 ℃，加2 mL樣品提取液，提取液為50 mmol·L-1、pH 7.8的磷酸緩沖(PBS)溶液，內(nèi)含1%的聚乙烯吡咯烷酮(PVP)],在冰浴下研磨成勻漿，轉入10 mL試管，再用2 mL提取液分次將研缽沖洗干凈，一并轉入試管中，搖勻后放置在4 ℃冰箱提取4 h，在3 000 r·min-1離心15 min, 取上清液。沉淀中加1 mL提取液，攪勻，置4 ℃下再提取1 h，離心，合并上清液并記錄體積，殘渣棄去；上清液過C-18固相萃取柱。具體步驟是：80%甲醇(1 mL)平衡柱→上樣→收集樣品→移開樣品后用100%甲醇(5 mL)洗柱→100%乙醚(5 mL)洗柱→100%甲醇(5 mL)洗柱→循環(huán)；將過柱后的樣品轉入5 mL塑料離心管中，真空濃縮干燥或用氮氣吹干，除去提取液中的甲醇，用樣品稀釋液定容[樣品稀釋液為500 mL PBS中加0.5 mL Tween-20，0.5 g明膠(稍加熱溶解)]。

圖1 野牛草不同光暗周期處理示意圖Fig. 1 Schematic diagram of Buchloe dactyloides under different photoperiods

1.4指標測定及方法

運用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)測定IAA、GA、ABA及ZR共4種植物內(nèi)源激素的含量，試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學提供，具體測試方法參照試劑盒說明書進行。每個樣品重復測定3次。內(nèi)源激素的測定結果采用Logit 曲線方法進行計算。采用Excel 2007與SigmaPlot 10.0程序對數(shù)據(jù)進行處理并繪制數(shù)據(jù)圖。應用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(ANOVA)，利用Duncan多重比較對差異顯著性進行分析，P<0.05表示差異顯著。

2 結果

2.1野牛草內(nèi)源IAA含量的變化

差異光周期處理下，野牛草克隆分株中IAA含量的變化如圖2所示，斷開組中(圖2A)，經(jīng)過1周的正置光周期(光照/黑暗=12 h/12 h)處理后，O分株中IAA含量在第1個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近余弦的波形，在第2個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，并分別在測定第1天的24:00和測定第2天的16:00時達到波峰，含量分別為61.50和61.86 ng·g-1，而經(jīng)過4周的倒置光周期(黑暗/光照=12 h/12 h)處理后，Y分株中IAA含量整體的變化趨勢與O分株是相反的，在第1個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，在第2個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近余弦的波形，并分別在測定第1天的24:00和測定第2天的12:00時降到波谷，含量分別為42.87和43.73 ng·g-1；在連接組中(圖2B)，相連克隆分株分別經(jīng)過相反的光周期處理后(即O分株處于正置光周期，Y分株處于反置光周期)，O分株IAA含量變化呈現(xiàn)近余弦的波形，并在測定第1天的08:00、測定第1天的20:00和測定第2天的12:00時達到波峰，含量為79.31、78.49和74.65 ng·g-1，Y分株IAA含量在24 h內(nèi)的整體變化與O分株趨于基本一致，IAA含量變化也是呈現(xiàn)近余弦的波形，并在測定第1天的08:00、測定第1天的24:00和測定第2天的12:00時達到波峰，分別為77.11、76.43和75.79 ng·g-1。差異光周期處理對斷開組與連接組中的O分株與Y分株的葉片IAA含量均有顯著影響(P<0.05)。

2.2野牛草內(nèi)源ABA含量變化

差異光周期處理下，野牛草克隆分株中ABA含量的變化如圖3所示，斷開組中(圖3A)，經(jīng)過4周的正置光周期(光照/黑暗=12 h/12 h)處理后，O分株中ABA含量在24 h周期內(nèi)基本呈現(xiàn)近余弦的波形，并分別在測定第1天的08:00和測定第2天的04:00、20:00時達到波峰，含量分別為8.10、6.80和6.43 ng·g-1，而經(jīng)過4周的倒置光周期(黑暗/光照=12 h/12 h)處理后，Y分株中ABA含量整體的變化趨勢與O分株是相反的，在24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，并分別在測定第1天的12:00、第2天的04:00和20:00時降到波谷，含量分別為4.57、5.71和4.74 ng·g-1；在連接組中(圖3B)，相連克隆分株分別經(jīng)過相反的光周期處理后(即O分株處于正置光周期，Y分株處于反置光周期)，O分株ABA含量變化呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的16:00、測定第2天的04:00和16:00時達到波峰，含量分別為11.16、11.56和12.70 ng·g-1，Y分株ABA含量在24 h內(nèi)的整體變化與O分株趨于基本一致，ABA含量變化也是呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的16:00、測定第2天的04:00 和20:00時達到波峰，分別為11.09、11.25和13.05 ng·g-1。差異光周期處理對斷開組與連接組中的O分株與Y分株的葉片ABA含量均有顯著影響(P<0.05)。

2.3野牛草內(nèi)源GA含量變化

差異光周期處理下，野牛草克隆分株中GA含量的變化如圖4所示，斷開組中(圖4A)，經(jīng)過4周的正置光周期(光照/黑暗=12 h/12 h)處理后，O分株中GA含量在24 h內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的16:00 和測定第2天的20:00時達到波峰，含量分別為11.04和11.07 ng·g-1，而經(jīng)過4周的倒置光周期(黑暗/光照=12 h/12 h)處理后，Y分株中GA含量整體的變化趨勢與O分株是相反的，24 h內(nèi)基本上呈現(xiàn)近余弦的波形，并在測定第1天的16:00和測定第2天的12:00時降到波谷，含量為8.64和9.47 ng·g-1；而在連接組中(圖4B)，相連克隆分株分別經(jīng)過相反的光周期處理后(即O分株處于正置光周期，Y分株處于反置光周期)，O分株GA含量變化呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的16:00 和測定第2天的16:00時達到波峰，含量分別為9.16和9.89 ng·g-1，Y分株GA含量在24 h內(nèi)的整體變化與O分株趨于基本一致，GA含量變化也是呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的20:00 和測定第2天的20:00時達到波峰，分別為9.58和11.80 ng·g-1。差異光周期處理對斷開組與連接組中的O分株與Y分株的葉片GA含量均有顯著影響(P<0.05)。

圖2 差異光周期下野牛草克隆分株生長素IAA含量的日變化Fig. 2 Diurnal changes on IAA content of Buchloe dactyloides under different photoperiod treatments

圖3 差異光周期下野牛草克隆分株脫落酸ABA含量的日變化Fig. 3 Diurnal changes on ABA content of Buchloe dactyloides under different photoperiod treatments

2.4野牛草內(nèi)源ZR含量變化

差異光周期處理下，野牛草克隆分株中ZR含量的變化如圖5所示，斷開組中(圖5A)，經(jīng)過4周的正置光周期(光照/黑暗=12 h/12 h)處理后，O分株中ZR含量在第1個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，在第2個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近余弦的波形，并分別在測定第1天的12:00和第2天的04:00、20:00時達到波峰，含量分別為10.56、10.86和9.49 ng·g-1，而經(jīng)過4周的倒置光周期(黑暗/光照=12 h/12 h)處理后，Y分株中ZR含量整體的變化趨勢與O分株是相反的，在第1個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近余弦的波形，在第2個24 h周期內(nèi)呈現(xiàn)近正弦的波形，并分別在測定第1天的12:00、測定第2天的16:00和測定第3天的08:00降到波谷，含量分別為7.11、7.62和7.75 ng·g-1；在連接組中(圖5B)，相連克隆分株分別經(jīng)過相反的光周期處理后(即O分株處于正置光周期，Y分株處于反置光周期)，O分株ZR含量變化呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的20:00和測定第2天的16:00時達到波峰，含量為14.45和14.90 ng·g-1，Y分株ZR含量在24 h內(nèi)的整體變化與O分株趨于基本一致，ZR含量變化也是呈現(xiàn)近正弦的波形，并在測定第1天的16:00和測定第2天的20:00時達到波峰，分別為13.76和14.82 ng·g-1。差異光周期處理對斷開組與連接組中O分株與Y分株葉片ZR含量均有顯著影響(P<0.05)。

圖4 差異光周期下野牛草克隆分株赤霉素GA含量的日變化Fig. 4 Diurnal changes on GA content of Buchloe dactyloides under different photoperiod treatments

圖5 差異光周期下野牛草克隆分株玉米素核苷(ZR)含量的日變化Fig. 5 Diurnal changes on ZR content of Buchloe dactyloides under different photoperiod treatments

3 討論與結論

各種不同的環(huán)境因子，如光照條件、溫度、非生物逆境等，調(diào)節(jié)了一系列植物內(nèi)源激素，反之，這些激素廣泛參與了植物的生理過程，確保了植物對變化的環(huán)境條件的最大適應性[9]。本研究發(fā)現(xiàn)：1)野牛草內(nèi)源激素在一天內(nèi)呈現(xiàn)節(jié)律性變化規(guī)律；2)斷開組的野牛草克隆分株分別在正置光周期(光照/黑暗=12 h/12 h)和反置光周期(黑暗/光照=12 h/12 h)下，內(nèi)源激素的變化呈現(xiàn)相反的趨勢；3)連接組的野牛草分株分別在正置光周期和反置光周期下，內(nèi)源激素的變化呈現(xiàn)同步化趨勢；4)野牛草相連克隆分株內(nèi)源激素在同步化過程中，除ABA外，IAA、GA和ZR的變化趨勢都傾向于O分株，可以推測，由于O分株的光周期與預培養(yǎng)階段是完全一致的，因此在差異光周期處理階段，O分株的內(nèi)源生物節(jié)律被進一步強化，而Y分株處于和預培養(yǎng)階段完全相反的光周期條件，Y分株內(nèi)部的已經(jīng)穩(wěn)定的生物節(jié)律在一定程度上被弱化，因此，在相連分株存在生理整合的前提下，相連分株的節(jié)律最終會趨于節(jié)律更加強化的O分株。

此外，研究中還發(fā)現(xiàn)，ABA的峰值基本上位于光周期的黑暗階段(圖3)，這與Tallman[3]的研究結果一致，他認為ABA在黑暗中合成是為了保證氣孔處于關閉狀態(tài)，從而確保植物在夜間能最大程度復水(rehydration)；相反，在光照開始后，ABA濃度大幅度下降，這表明ABA分解代謝過程被激活[31]；IAA在中午左右達到峰值(圖2)，這點與Pavlová和Knekule[32]在紅葉藜(Chenopodiumrubrum)中發(fā)現(xiàn)的結果基本一致；同時，本研究顯示，ZR的峰值出現(xiàn)在白天(圖5)，而細胞分裂素在白天濃度較高是由于根中細胞分裂素的合成作用[33]，白天細胞分裂素促進葉片的細胞分裂以及調(diào)節(jié)氣孔導度，也作為一個信號分子，傳遞到植物的其它部分(如開花誘導)[34]，或者誘導細胞分裂素響應基因的表達[35]，而這些基因的豐度在白天表達量最高，同時呈現(xiàn)節(jié)律性振蕩[36]。然而，植物在黑暗條件下，呼吸作用加強，翟曉朦等[37]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度越高，秋眠型苜蓿(Medicagosativa)葉片中內(nèi)源IAA、GA3含量越高，而ABA含量越低。

本研究結果表明，野牛草中IAA、ABA、GA和ZR 的表達水平在一天內(nèi)并非維持在一個恒定的水平，而是呈現(xiàn)節(jié)律性振蕩；同時，在差異光周期條件下，野牛草相連克隆分株間IAA、ABA、GA和ZR 的表達水平趨于同步化，并且傾向于內(nèi)源生物節(jié)律較強的分株。因此，植物內(nèi)源激素與植物生長發(fā)育的日變化密切相關，并且對植物生物節(jié)律具有一定的調(diào)節(jié)作用。

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(責任編輯 王芳)

2017年8月國際市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格分析

8月國際飼料價格和畜產(chǎn)品價格普遍出現(xiàn)下跌。

一、除苜蓿粉價格與7月持平外，其它飼料價格普遍出現(xiàn)下跌。

8月份美國苜蓿粉市場價格為206.00 USD·t-1，與7月持平，其余飼料價格普遍出現(xiàn)下跌。玉米、大豆、高粱、豆粕、菜籽、豆粉和棉籽餅市場分別平均價格為139.97、345.51、129.00、328.85、386.01、287.58和226.03 USD·t-1，環(huán)比分別下跌6.33%、5.69%、15.18%、8.18%、7.98%、8.35%和3.91%，其中，下跌幅度最大為高粱，下跌15.17%；棉籽餅下跌幅度最小，為3.91%。

二、除育牛奶、羊肉和羊羔肉市場平均價格出現(xiàn)上漲外，其它畜產(chǎn)品價格出現(xiàn)下跌。

8月份美國牛奶和新西蘭羊肉、羊羔肉市場平均價格分別為0.33、3.55和5.98 USD·kg-1，漲幅依次為0.46%、0.35%和6.35%。而瘦肉豬、育肥牛、牛肉、歐盟雞肉和豬肉市場價格出現(xiàn)下跌，分別為1.63、3.17、4.67、2.41和1.36 USD·kg-1，其中歐盟豬肉價格跌幅最大，為24.36%，其它依次環(huán)比下跌18.15%、4.11%、3.20%和0.56%。

圖1 2017年8月國際市場主要飼料與畜產(chǎn)品價格

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 楊春濤 整理)

CircadianrhythmvariationofendogenoushormonesinBuchloedactyloidesconnectedrametsunderdifferentialphotoperiod

Li Wei1,2, Qian Yong-qiang1, Han Lei1, Sun Zhen-yuan1
(1.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, CAF, Beijing 100091, China; 2.College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China)

In order to understand the endogenous hormonal differences inBuchloedactyloidesconnected ramets under different photoperiods, the levels of four endogenous hormones [indole-3-acetic acid (IAA), gibberellin (GA), abscisic acid (ABA) and zeatin (ZR)] in buffalo grass leaves were determined using ELISA. The results indicated that IAA, GA, ABA and ZR levels of buffalo grass reveal rhythmic variations on a daily basis, while the endogenous hormone levels of buffalo grass ramets tend to be synchronized even under different photoperiods. After one week of different photoperiod treatments, under continuous light conditions, IAA, GA, ABA and ZR content in disconnected ramets of buffalo grass leaves basically showed the opposite trend within 24 h, however, IAA, GA, ABA and ZR content in connected ramets of buffalo grass leaves were synchronization trend within 24 h.

buffalo grass; connected ramets; phytohormone; photoperiod; circadian rhythm synchronization

Sun Zhen-yuan E-mail：sunzy@263.net

Q946.885

：A

：1001-0629(2017)09-1847-08

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0638

李偉,錢永強,韓蕾,孫振元.差異光周期下野牛草相連分株內(nèi)源激素的日節(jié)律.草業(yè)科學,2017,34(9)：1847-1854.

Li W,Qian Y Q,Han L,Sun Z Y.Circadian rhythm variation of endogenous hormones inBuchloedactyloidesconnected ramets under differential photoperiod.Pratacultural Science，2017,34(9)：1847-1854.

2016-12-27接受日期：2017-03-22

國家自然科學基金——差異光周期作用下野牛草相連克隆分株間生物節(jié)律同步化調(diào)控機理(31100505)

李偉(1985-)，男，新疆呼圖壁人，講師，博士，主要從事園林植物分子育種。E-mail:lwcsu_caf@163.com

孫振元(1964-)，男，北京人，教授，博士，主要從事園林植物生理生態(tài)。E-mail:sunzy@263.net