姬明飛,韓鴻基

(1.南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061； 2.南陽(yáng)師范學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061)

兩種蘚類植物對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性差異

姬明飛1,韓鴻基2

(1.南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061； 2.南陽(yáng)師范學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061)

以寶天曼自然保護(hù)區(qū)兩種蘚類物種大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)和無(wú)邊提燈蘚(Mniumimmarginatum)為研究對(duì)象，測(cè)定和分析其光合生理特征對(duì)于不同光強(qiáng)的響應(yīng)，探討蘚類植物光適應(yīng)能力差異的原因，以期為更加合理地保護(hù)、利用苔蘚植物資源提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，無(wú)邊提燈蘚的表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(LSP )以及光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)都顯著低于大羽蘚(P<0.05)，但是大羽蘚最大光合速率(Amax)顯著高于無(wú)邊提燈蘚，說(shuō)明無(wú)邊提燈蘚對(duì)于弱光生境的適應(yīng)能力相對(duì)較強(qiáng)。進(jìn)一步從光合參數(shù)-光響應(yīng)過(guò)程中分析發(fā)現(xiàn)，兩種蘚類植物的胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)隨光照強(qiáng)度變化的趨勢(shì)基本一致，但大羽蘚的水分利用效率(WUE)和氣孔導(dǎo)度(Gs)高于無(wú)邊提燈蘚，這從另一個(gè)側(cè)面反映出大羽蘚獨(dú)特的光適應(yīng)策略。綜上所述，氣孔導(dǎo)度水平的差異可能是最終導(dǎo)致兩種蘚類植物對(duì)于不同光環(huán)境適應(yīng)性不同的原因。

大羽蘚；無(wú)邊提燈蘚；光曲線；光合特征；寶天曼自然保護(hù)區(qū)

光合作用作為植物最重要的生理過(guò)程，解析凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征，研究光合作用有助于了解植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，探尋植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理[1-2]。已有的研究表明，通過(guò)研究光合-光響應(yīng)曲線模型，能夠更加直觀地了解植物對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程[3-4]。關(guān)于光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)的擬合方法有許多種[5-8]，其中由于非直角雙曲線擬合參數(shù)K(shape parameter)與葉片厚度和單位面積葉綠素含量存在密切關(guān)系而更具生物學(xué)意義[9-10]，因而非直角雙曲線擬合方法被廣泛用于生理學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)的研究中[11]。

苔蘚植物作為一個(gè)獨(dú)特的植物類群，在自然界中扮演著重要的角色。因其特殊的結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)學(xué)特性，苔蘚植物往往對(duì)干旱、高溫、低溫、強(qiáng)光輻射等逆境脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[12-14]。長(zhǎng)期以來(lái)，人們?cè)谔μ\植物的元素含量[15]、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、光合色素、滲透調(diào)節(jié)物(脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸等)等苔蘚植物逆境適應(yīng)機(jī)制方面進(jìn)行了大量研究工作[16]。然而，關(guān)于苔蘚植物對(duì)于不同光強(qiáng)的適應(yīng)性研究鮮有報(bào)道[17]。因此，本研究以寶天曼自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)苔蘚植物大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)和無(wú)邊提燈蘚(Mniumimmarginatum)為研究對(duì)象，采用非直角雙曲線擬合方程，對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)廣布的兩種蘚類植物的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析，比較兩種蘚類植物的光合-光響應(yīng)特征，探討其對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，以期為更加合理地保護(hù)、利用苔蘚植物提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

寶天曼自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部。地理坐標(biāo)為33°25′～33°33′ N，111°53′～112°00′ E。地處秦嶺東段，伏牛山南坡，屬北亞熱帶向南暖溫帶過(guò)渡區(qū)域。森林植被覆蓋率95.4%，群落垂直分布明顯，區(qū)內(nèi)海拔相對(duì)高度差1 330 m。年均氣溫15.1 ℃，1月平均氣溫1.5 ℃，7月平均氣溫27.8 ℃；年均降水量885.6 mm，年均蒸發(fā)量991.6 mm，年均相對(duì)濕度為68%。

1.2試驗(yàn)方法

本研究于2013年8月開(kāi)展，采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-6400,Li-Cor)進(jìn)行光合速率測(cè)定。測(cè)量時(shí)，選取當(dāng)年生、成熟的綠色組織，每個(gè)種選取3株個(gè)體，鑒于苔蘚植物較為低矮這種特殊的形態(tài)，測(cè)定時(shí)流速設(shè)定為300 μmol·mol-1。在測(cè)定的過(guò)程中，盡量選取相同的時(shí)間段進(jìn)行測(cè)定，保持外界的環(huán)境一致性，一般情況下CO2濃度控制在400 μmol·L-1，葉片的溫度基本控制在28 ℃，相對(duì)濕度為50%。光照強(qiáng)度設(shè)定分為0、40、80、150、200、400、600、800和1 200 μmol·(m2·s)-1，測(cè)定按照光照強(qiáng)度從高到低的順序進(jìn)行。

1.3數(shù)據(jù)擬合

采用非直角雙曲線模型擬合測(cè)得的光響應(yīng)曲線[6]，其原理是根據(jù)下面所示的公式。

式中：A，光合速率；I，光量子通量密度(PPFD)；?，表觀量子效率；Amax，光飽和點(diǎn)時(shí)同化速率；Rd，暗呼吸速率；θ，曲線的曲率K[6])。通過(guò)這個(gè)模型，可以計(jì)算出光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)和水分利用效率(WUE)。

1.4數(shù)據(jù)分析

所有的數(shù)據(jù)分析在SPSS和R語(yǔ)言境下進(jìn)行分析。其中，光曲線擬合利用SPSS(SPSS, Inc., Chicago, IL, USA)，具體參照參考文獻(xiàn)[25]的擬合方法；光響應(yīng)的差異研究采取R語(yǔ)言環(huán)境(R Development Core Team, 2008)的lme分析包功能進(jìn)行混合線性模型(Mixed Model Regression)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1光合生理特性在不同生境下的差異

隨著光強(qiáng)增加，兩種蘚類植物都表現(xiàn)出逐漸上升到穩(wěn)定的趨勢(shì)。大羽蘚具有較高的Amax和LSP，分別為5.730和376.866 μmol·(m2·s)-1(表1)。此外，LCP是植物利用弱光能力大小的指標(biāo)，兩種蘚類植物的光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較低，且大羽蘚的LCP[20.862 μmol·(m2·s)-1)]略高于無(wú)邊提燈蘚[18.027 μmol·(m2·s)-1)]，說(shuō)明兩種蘚類植物可能對(duì)弱光條件具有一定的適應(yīng)能力，且無(wú)邊提燈蘚可能較強(qiáng)(表1、圖1)。

兩種蘚類植物的AQY具有一定的差別，大羽蘚高于無(wú)邊提燈蘚(表1)。兩種蘚類植物整體上在弱光環(huán)境具有較好的適應(yīng)性，且大羽蘚具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率。方差分析結(jié)果顯示(表2)，光合-光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)除LCP之外，其余指標(biāo)種間差異顯著(P<0.05)。

本研究中兩種蘚類植物中的Rd具有明顯的差異，大羽蘚[0.401 μmol·(m2·s)-1]高于無(wú)邊提燈蘚[0.191 μmol·(m2·s)-1]。Rd作為一個(gè)與植物葉片生理活性和溫度密切相關(guān)的指標(biāo)，植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件和其自身生理適應(yīng)機(jī)制都會(huì)對(duì)光響應(yīng)特征參數(shù)產(chǎn)生很大的影響。因此，究其原因，還需進(jìn)一步研究?jī)煞N蘚類植物葉片的生理活性。

圖1 兩種蘚類植物光合響應(yīng)曲線Fig. 1 Photosynthesis-light response curves of two moss species

2.2光響應(yīng)過(guò)程的差異

隨著光強(qiáng)的增加，兩種蘚類植物的Gs和Tr表現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)，但是大羽蘚在光強(qiáng)為400～800 μmol·(m2·s)-1表現(xiàn)出一定的下降趨勢(shì)(圖2)。兩種蘚類植物的Ci隨著PAR的增加和Amax的增大而減小，到PAR大約達(dá)到600 μmol·(m2·s)-1時(shí)，兩種蘚類植物的Ci降低至150～200 mol·(m2·s)-1，基本維持平衡。除此之外，兩種蘚類植物在PAR增大的初始階段都有一個(gè)大量消耗CO2的過(guò)程。產(chǎn)生這樣的現(xiàn)象，可能是在光照增強(qiáng)的初期，Gs值還比較小，導(dǎo)致蘚類植物吸收外界CO2量不能滿足光合過(guò)程的需求，最終使得Ci明顯下降。

表1 兩種蘚類植物非直角雙曲線擬合的光合參數(shù)Table 1 Photosynthetic parameters of two mass species from non-rectangle hyperbola model

注：同行不同大寫字母表示兩種蘚類植物尖差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between two species at the 0.05 level.

表2 光曲線擬合值在種間(S)以及個(gè)體間(I)的方差分析Table 2 Variance components of the estimated parameters of the photosynthetic light-response curves between species and among individuals

注:*表示P<0.05。

Note：*indicateP<0.05.

兩種蘚類植物的Tr始終隨著PAR的增加而升高，并在PAR為400～600 μmol·(m2·s)-1時(shí)，有明顯的下降趨勢(shì)。同時(shí)，兩種材料的WUE表現(xiàn)出近似的變化趨勢(shì)。WUE在起始階段隨著PAR的增加而逐漸上升，當(dāng)PAR達(dá)到600 μmol·(m2·s)-1時(shí)，兩種蘚類植物的WUE達(dá)到最大水分利用效率。此后，隨著PAR的升高，兩種蘚類植物的WUE基本不再變化，總體上一直維持在一個(gè)較高的水平。

3 討論與結(jié)論

通過(guò)對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)兩種主要蘚類植物在不同光強(qiáng)下的適應(yīng)性差異進(jìn)行研究，結(jié)果表明，兩種蘚類植物在光能利用方面存在顯著差異。光合-光響應(yīng)曲線能準(zhǔn)確地反映出植物對(duì)于光強(qiáng)的適應(yīng)性[17-18]。光補(bǔ)償點(diǎn)是植物對(duì)于弱光利用能力大小的一個(gè)重要指標(biāo)，該指標(biāo)表示植物在弱光條件下進(jìn)行有機(jī)物積累的多少，是植物耐陰性的主要參數(shù)[19]。結(jié)合前人對(duì)于附生地衣(Epiphyticlichens)的光合特征研究結(jié)果，本研究的光補(bǔ)償點(diǎn)略高于陰生類地衣[20]，這說(shuō)明這兩種蘚類植物能較好地適應(yīng)弱光環(huán)境，不易發(fā)生光抑制現(xiàn)象。AQY作為弱光條件下植物對(duì)光的吸收、轉(zhuǎn)換和利用能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[21]。由于植物和環(huán)境之間較為復(fù)雜的關(guān)系，大部分研究認(rèn)為AQY的經(jīng)驗(yàn)值一般都在0.04～0.07為正常[22-23]。本研究中AQY相對(duì)較低，從另外一方面也證明，林下弱光條件可能促使兩種蘚類植物對(duì)于光能的適應(yīng)機(jī)制產(chǎn)生分化，并形成了穩(wěn)定且可以遺傳的生存策略，從而導(dǎo)致兩種苔蘚植物的光響應(yīng)曲線擬合出的指標(biāo)在種間存在較大的差異。這些結(jié)果也初步肯定了植物功能性狀是植物自身對(duì)于環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)而形成自身穩(wěn)定遺傳的生存策略[24-26]。

圖2 4種光合參數(shù)的光響應(yīng)過(guò)程Fig. 2 The responses of four photosynthetic parameters to light conditions

一般認(rèn)為，氣孔是植物葉片與大氣進(jìn)行氣體交換的主要通道，并隨著外界光強(qiáng)變化，氣孔開(kāi)閉程度不同，從而直接影響光合作用和蒸騰作用，同時(shí)也對(duì)WUE產(chǎn)生間接影響[11]。已有的研究表明，如果光合有效輻射超過(guò)飽和點(diǎn)，Gs上升而Ci濃度下降，植物的凈光合速率下降的原因可能是強(qiáng)光下的光抑制而非氣孔因素導(dǎo)致[27]。本研究結(jié)果略有不同，Gs的變化沒(méi)有直接導(dǎo)致兩個(gè)物種的Ci濃度發(fā)生明顯差異，但是WUE產(chǎn)生明顯變化。結(jié)合Gs的變化趨勢(shì)，推測(cè)可能是因?yàn)榉枪庖蛩貙?dǎo)致氣孔的暫時(shí)性開(kāi)放，造成大羽蘚的Ci暫時(shí)降低，對(duì)于無(wú)邊提燈蘚來(lái)說(shuō)，其較低的氣孔導(dǎo)度水平，有可能是導(dǎo)致兩個(gè)物種光能適應(yīng)差異的主要導(dǎo)原因[28-29]。

綜上所述，利用非直角雙曲線可以在一定程度上反映蘚類植物對(duì)于不同光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，但是影響蘚類植物氣孔開(kāi)閉的機(jī)制以及與環(huán)境因子的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的研究。此外，以上的研究結(jié)果只是基于優(yōu)勢(shì)種得出的結(jié)論，還需要更多其它蘚類植物的研究進(jìn)行補(bǔ)充。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

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《草業(yè)學(xué)報(bào)》主要報(bào)道國(guó)內(nèi)外草業(yè)科學(xué)及其相關(guān)領(lǐng)域，如畜牧學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)等領(lǐng)域的高水平理論研究和技術(shù)創(chuàng)新成果，發(fā)表國(guó)內(nèi)外草業(yè)領(lǐng)域創(chuàng)新性的研究論文，刊載學(xué)術(shù)價(jià)值較高的草業(yè)科學(xué)專論、綜述、評(píng)論等，探討草業(yè)發(fā)展的新理論與新構(gòu)思，是草業(yè)新秀成長(zhǎng)的園地，推動(dòng)草業(yè)科學(xué)發(fā)展的論壇。其讀者對(duì)象主要是從事農(nóng)林牧漁、園林綠化、生態(tài)環(huán)境、國(guó)土資源等領(lǐng)域的科研管理及教學(xué)等專業(yè)人員。

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Thestudyofphotosyntheticcharacteristicsoftwomossspeciesunderdifferentlightconditions

Ji Ming-fei1, Han Hong-ji2
(1.School of Life Science and Technology，Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China;2.School of Agriculture and Engineering, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China)

To explore the adaptive mechanisms of bryophyte plants in Baotianman Nature Reserve, our research determined the photosynthetic characteristics ofThuidiumcymbifoliumandMniumimmarginatumand revealed a trend of variation with light gradients. Our results showed thatM.immarginatumhad lower apparent quantum efficiency (AQY), light saturation point (LSP), and light compensation point (LCP) values thanT.cymbifolium, indicating thatM.immarginatumhas a greater ability to adapt to low-light conditions; however, the maximum net photosynthetic rate (Amax) value forT.cymbifoliumsuggested that it may employ a unique light adaptation strategy. When considering the photosynthetic characteristics of these two species,T.cymbifoliumexhibited higher values of water use efficiency (WUE) and stomatal conductance (Gs), which were quite different from intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr). Overall, the results confirmed the hypothesis that a difference in Gsbetween these two species resulted in adaptation to the environment and represents a survival strategy.

Thuidiumcymbifolium;Mniumimmarginatum; photosynthesis curve; photosynthetic characteristics; Baotianman Nature Reserve

Ji Ming-fei E-mail:jimfdy@gmail.com

Q945.11

：A

：1001-0629(2017)09-1787-06

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0587

姬明飛,韓鴻基.兩種蘚類植物對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性差異.草業(yè)科學(xué),2017,34(9)：1787-1792.

Ji M F,Han H J.The study of photosynthetic characteristics of two moss species under different light conditions.Pratacultural Science，2017,34(9)：1787-1792.

2016-11-22接受日期：2017-02-24

南陽(yáng)師范學(xué)院科研項(xiàng)目(zx2012015)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A180817)；河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃項(xiàng)目(142300410453)

姬明飛(1984-),男，河南南陽(yáng)人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)和森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：jimfdy@gmail.com