史雅楠，鐘夢(mèng)瑩，李晶晶，索南加，尕藏太，邵新慶

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100093；2.青海貴南縣草原站，青海 貴南 813100)

去除優(yōu)勢(shì)種后高寒針茅化草甸群落對(duì)增溫增雨及其協(xié)同作用的響應(yīng)

史雅楠1，鐘夢(mèng)瑩1，李晶晶1，索南加2，尕藏太2，邵新慶1

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100093；2.青海貴南縣草原站，青海 貴南 813100)

2015年6～8月在青海省海北州高寒針茅化草甸草原進(jìn)行了模擬氣候變化及去除優(yōu)勢(shì)種紫花針茅(Stipapurpurea)野外控制試驗(yàn)。通過(guò)設(shè)置增溫2℃，增加降雨量20%，研究植物優(yōu)勢(shì)種喪失后氣候因素對(duì)物種多樣性和群落穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明：去除紫花針茅后，增溫，增雨及兩者的交互作用對(duì)植物高度、蓋度及地上生物量均沒(méi)有顯著影響；增溫處理下Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明增溫可以提高植物群落的豐富度和均勻度，增雨處理下3個(gè)多樣性指數(shù)均為最高值；去除優(yōu)勢(shì)植物紫花針茅后，植物物種數(shù)與植物蓋度，植物蓋度及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均呈顯著正相關(guān)。

優(yōu)勢(shì)種去除；增溫；增雨；生物量；多樣性

物種多樣性對(duì)于維系生態(tài)系統(tǒng)多功能性有著極其重要的作用，一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)內(nèi)容[1]。在人類活動(dòng)干擾和氣候變化的影響下，我國(guó)北方高寒草原生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了不同程度的退化，生態(tài)環(huán)境惡化，第一性生產(chǎn)力降低，草地群落結(jié)構(gòu)單一，物種多樣性下降[2-3]。近些年全球氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響呈逐漸加強(qiáng)的趨勢(shì)[4]。IPCC第5次評(píng)估報(bào)告(AR5)指出，到21世紀(jì)末，全球溫度增幅可達(dá)到2℃以上，中國(guó)青藏高原區(qū)的降水量將提高10%～20%，這種趨勢(shì)必對(duì)草地生態(tài)環(huán)境和物種多樣性產(chǎn)生深刻的影響。另一方面，超載過(guò)牧以及家畜選擇性采食，在一定程度上會(huì)加劇群落內(nèi)一些次優(yōu)勢(shì)種和伴生種的喪失，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降[5]。

青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)因其脆弱的生態(tài)環(huán)境而對(duì)氣候變化和放牧干擾的響應(yīng)極為敏感[6]。近年來(lái)，該系統(tǒng)區(qū)域氣候發(fā)生了明顯的變化，生長(zhǎng)季溫度平均每年增加0.071℃，高于全國(guó)的0.046℃。同時(shí)受到全球降水格局變化的影響，降水量呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)[7]。隨著降水格局變化和溫度升高，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在初級(jí)生產(chǎn)力、群落物種組成以及多樣性等方面均產(chǎn)生了改變[8-11]。諸多的學(xué)者通過(guò)模擬試驗(yàn)，研究了氣候變化對(duì)植物生理生態(tài)[12]，土壤理化性質(zhì)及CN循環(huán)生態(tài)過(guò)程的影響[13-15]。模擬放牧家畜選擇性采食研究多用去除試驗(yàn)，研究集中在去除功能群后對(duì)群落結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性的影響[16-17]。但就全球氣候變化及放牧對(duì)高寒草甸草原穩(wěn)定性和多樣性的研究仍不夠系統(tǒng)和完善，筆者通過(guò)設(shè)置增溫增雨模擬試驗(yàn)，同時(shí)去除優(yōu)勢(shì)植物紫花針茅模擬放牧家畜選擇性采食，以期探討高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力和物種多樣性的變化趨勢(shì)，為未來(lái)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州海晏縣海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技示范試驗(yàn)示范園，地處青藏高原東北部青海湖東岸，地理位置E 100°57′，N 36°55′，海拔3 029 m。屬高原大陸性季風(fēng)氣候，年均溫1.5℃，年均降水量580 mm，降水主要集中在7～9月。土壤類型為高山草甸土，土層較薄，植被類型為高寒針茅化草甸草植被，植被總蓋度80%，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)，草地早熟禾(Poapratensis)，冷地早熟禾(Poacrymophila)，披堿草(Elymusdahuaricus)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

樣地始建于2014年6月，樣地內(nèi)設(shè)16個(gè)小區(qū)，設(shè)計(jì)增溫(W)、增雨(P)，增溫增雨(WP)及對(duì)照(CK)4個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，采用4×4拉丁方設(shè)計(jì)。每個(gè)小區(qū)為直徑2.2 m圓形，小區(qū)與小區(qū)間隔3 m。增溫采用圓底式開(kāi)頂箱增溫裝置(OTC)增溫2℃，并設(shè)計(jì)了自動(dòng)控溫系統(tǒng)和抽氣式風(fēng)扇，當(dāng)OTC內(nèi)外空氣溫度差值超過(guò)2℃時(shí)，風(fēng)扇自動(dòng)啟動(dòng)，保證增溫不超過(guò)設(shè)定值，維持溫度穩(wěn)定性。OTC永久性安裝于樣地里，規(guī)格是底部直徑為2.2 m，頂部直徑1.5 m，高度0.7 m。增雨采用人工增加，即每次降雨后在原降雨水平下，用噴壺增加20%的水量。在16個(gè)小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置一個(gè)25 cm×25 cm的樣方，于2015年6月進(jìn)行紫花針茅剔除控制試驗(yàn)，將紫花針茅齊地面刈割，每1周剔除1次，同年8月進(jìn)行樣方調(diào)查和材料收集。

1.3測(cè)定指標(biāo)

多度測(cè)定：將樣方框用細(xì)線均分為100個(gè)小格，嚴(yán)格統(tǒng)計(jì)記錄每個(gè)物種的個(gè)數(shù)。

株高測(cè)定：在樣方內(nèi)每種植株隨機(jī)選取10株，用鋼卷尺測(cè)量從地面到植株自然高度的最高點(diǎn)，求平均值。

蓋度測(cè)定：將樣方框用細(xì)線均分為100個(gè)小格，嚴(yán)格記錄樣方中植物的蓋度。

植物生物量測(cè)定：將所有物種齊地面刈割，裝入自封袋中，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，稱量植物鮮重，記錄數(shù)據(jù)后，在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，將干燥后的植物樣本稱重，得到樣方內(nèi)所有植物種的地上生物量數(shù)據(jù)。

多樣性指數(shù)：植被群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行分析，并用公式計(jì)算[18]。

重要值=

(1)

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)

H=-ΣPilnPi

(2)

式中：Pi=Ni/N；Ni其中為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和。

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

D=1-ΣPi2

(3)

Pielou 均勻度指數(shù)

E1=H/lnS

(4)

E2=(1-ΣPi2)/(1-1/S)

(5)

式中：H為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)；S為植物物種數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel和Sigma Plot 10.0制作圖表，使用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)SPSS軟件的LSD多重比較的方法分析在不同處理下植物生長(zhǎng)及多樣性的差異(one-way ANOVA,SPSS 17.0)。使用GLM 雙因素分析檢驗(yàn)去除紫花針茅，增溫、增雨、增溫增雨對(duì)植物生長(zhǎng)等指標(biāo)的影響(two-way ANOVA,SPSS 17.0)。

2 結(jié)果與分析

2.1剔除紫花針茅后不同處理對(duì)物種數(shù)和地上生物量的影響

地上生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)基本的數(shù)量特征，試驗(yàn)中的地上生物量是在植物生長(zhǎng)季達(dá)到最高峰時(shí)進(jìn)行的采集和稱量，因此，地上生物量實(shí)際上是植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力。分析發(fā)現(xiàn)，在剔除紫花針茅的前提下，增溫，增雨及增溫增雨交互處理下植物物種數(shù)和地上生物量均無(wú)顯著影響(P>0.05)，處理之間也沒(méi)有表現(xiàn)出差異(表1)。增溫處理和增溫增雨交互處理的物種數(shù)與對(duì)照相比物種多樣性減少，分別減少了6.8%和13.6%，增雨處理使物種多樣性增加了4.5%，均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，可以看出，只是單純的剔除一個(gè)物種對(duì)群落的多樣性影響不大。3種處理(W,P和WP)下地上生物量與對(duì)照相比都減少了，并且交互作用(WP)下達(dá)到最低值，但差異均不顯著(P>0.05)。氣候變化對(duì)植物物種數(shù)的影響程度表現(xiàn)為P>CK>W>WP，對(duì)地上生物量的影響表現(xiàn)為P>W>WP>CK，在不同處理下生物量與物種數(shù)的變化并不一致。增雨處理下物種數(shù)和地上生物量都呈增加趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

表1 剔除紫花針茅后不同處理下物種數(shù)和地上生物量

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2剔除紫花針茅后不同處理對(duì)群落蓋度和高度的影響

在4種處理下剔除紫花針茅后植物蓋度和平均高度并沒(méi)有發(fā)生顯著變化(圖1，2)。氣候因素對(duì)植物蓋度的影響程度表現(xiàn)為P>CK>WP>W，在高度上的則表現(xiàn)為WP>W>P>CK。與對(duì)照比，增溫使植物蓋度降低了13.2%，增溫增雨的交互作用導(dǎo)致蓋度降低了17.2%，而增雨增加了植物蓋度，增加了2.6%，但三者處理都未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。與對(duì)照相比，3種處理都使植株高度有所增加，分別增加了22.4%，8.0%和28.4%，但差異不顯著(P>0.05)。

圖1 植物高度Fig.1 Plant height

圖2 植物蓋度Fig.2 Plant coverage

2.3剔除紫花針茅后不同處理對(duì)植物多樣性的影響

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)顯著性對(duì)比分析顯示(圖3)，4個(gè)多樣性指數(shù)在不同處理下的變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為P>CK>WP>W。分析Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，增雨處理顯著高于增溫處理(P<0.05)，其他處理間無(wú)顯著性差異。在Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上，增雨處理與對(duì)照和增溫處理差異顯著(P<0.05)，且數(shù)值最小。Pielou 均勻度指數(shù)E1和E2的變化規(guī)律一致，增溫處理顯著低于其他3個(gè)處理(P<0.05)。與對(duì)照相比，增溫使得群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)降低，其他處理(P，WP)無(wú)顯著影響。

2.4增溫和增雨的互作效應(yīng)分析

通過(guò)雙因素方差分析可知，增溫對(duì)植物Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)有極顯著影響作用(P<0.001)，對(duì)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有顯著影響(P<0.01)，但是對(duì)植物的生物量、物種數(shù)，高度和蓋度無(wú)顯著作用(P>0.05)。增雨處理對(duì)植物生產(chǎn)力無(wú)顯著影響，但是對(duì)均勻度指數(shù)(E2)有顯著提高的作用(P<0.001)。增溫和增雨的交互處理對(duì)Pielou均勻度指數(shù)-E1有顯著作用(P<0.01)，但對(duì)植物蓋度、高度、物種數(shù)、多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)指數(shù)和均勻度指數(shù)E2并無(wú)顯著影響(表2)。

表2 增溫和增雨處理對(duì)剔除針茅后植物各指標(biāo)影響的雙因素方差分析

注：“*”表示P<0.05，“**”表示P<0.01，“***”表示P<0.001，“ns”表示無(wú)顯著

2.5相關(guān)性分析

圖3 針茅化草甸草原去除紫花針茅后植物功能多樣性指數(shù)±s)Fig.3 The diversity indices and uniformity indices of plants after removal of Stipa purpurea.

對(duì)剔除紫花針茅后的處理數(shù)據(jù)進(jìn)行Person相關(guān)性分析后可知(表3)，物種數(shù)分別與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(r=0.88,P<0.01)及Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(r=0.74,P<0.01)呈顯著正相關(guān)；植物蓋度與物種數(shù)(r=0.77，P<0.01)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(r=0.84,P<0.01)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(r=0.72,P<0.01)均呈顯著正相關(guān)；對(duì)于植物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系而言，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(r=0.94,P<0.01)、Pielou 均勻度指數(shù)-E1(r=0.53,P<0.05)、Pielou 均勻度指數(shù)-E2(r=0.64,P<0.01)呈顯著正相關(guān)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均與度指數(shù)E1(r=0.66,P<0.01)和E2(r=0.83,P<0.01)均呈顯著正相關(guān)。

植物物種數(shù)與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(圖4a)，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(圖4b)及植物蓋度(圖4c)均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。植物蓋度分別與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(圖4d)，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(圖4e)呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 剔除紫花針茅后地上植物功能與多樣性的相關(guān)性

注：“*”表示P<0.05，“**”表示P<0.01，“***”表示P<0.001，“ns”表示無(wú)顯著

圖4 物種數(shù)/蓋度與物種多樣性指數(shù)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的回歸分析Fig.4 Regression analysis between plant species diversity and coverage indices,and between coverage indices and dominance indices

3 討論

3.1去除優(yōu)勢(shì)種對(duì)植物群落的影響

草地系統(tǒng)的平衡穩(wěn)定在很大程度上依賴于群落多樣性，而放牧影響著植物多樣性。有研究結(jié)果表明，家畜采食優(yōu)勢(shì)物種可以增加植物多樣性[20]或通過(guò)采食喜食物種導(dǎo)致植物多樣性的減少或無(wú)顯著影響[20-22]。試驗(yàn)通過(guò)去除紫花針茅這一優(yōu)勢(shì)物種來(lái)模擬家畜對(duì)草原上層優(yōu)勢(shì)牧草的采食，研究對(duì)群落其他物種的影響。研究結(jié)果表明，去除優(yōu)勢(shì)種后植物群落維持相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)群落生物量無(wú)顯著影響，這與楊中領(lǐng)等[23]的研究結(jié)果相吻合。優(yōu)勢(shì)植物去除后，植物物種數(shù)與物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均成正相關(guān)，這代表短期的物種喪失并不會(huì)破壞群落穩(wěn)定。Wardle等[24]的模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示，物種的去除促進(jìn)了保留種的生長(zhǎng)，功能群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系通過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)進(jìn)而維持穩(wěn)定。優(yōu)勢(shì)種的去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)的改變，因此，適當(dāng)?shù)姆拍?，可以使植物群落豐富度增加，維持植物群落的穩(wěn)定，從而有利于提高群落的生產(chǎn)力[25]。

3.2氣候變化對(duì)植物群落的影響

溫度作為影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子之一，其變化會(huì)影響植物的生長(zhǎng)。增溫2℃使得植物物種數(shù)和植物蓋度有下降的趨勢(shì)，這與Bai[5]在青藏高原草甸的增溫試驗(yàn)及Wang等[26]在高寒草原的增溫試驗(yàn)結(jié)果一致，發(fā)現(xiàn)增溫使得物種豐富度下降。在增溫對(duì)生物量影響的研究中，李英年等[27]認(rèn)為長(zhǎng)期增溫會(huì)導(dǎo)致草地生物量降低，試驗(yàn)結(jié)果與之相反，可能是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種的去除減少了對(duì)其他物種的競(jìng)爭(zhēng)作用，而短期增溫促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。優(yōu)勢(shì)種的去除加上溫度的共同作用使得群落多樣性也發(fā)生了改變，其中生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著降低(P<0.05)，去除優(yōu)勢(shì)種使得其他物種獲得更多生長(zhǎng)資源，分布逐漸均勻。

溫度變化常伴隨降雨的改變，降水可以改變植物對(duì)水分的利用情況，從而影響植物生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果表明增加降雨量對(duì)植物群落并沒(méi)有顯著影響，而王長(zhǎng)庭等[28]通過(guò)模擬降雨試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)在植物生長(zhǎng)期間增加水量可增加群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。但也有研究發(fā)現(xiàn)增加降雨能使優(yōu)勢(shì)種比例增加，從而導(dǎo)致群落物種均勻度下降[29]。研究結(jié)果中，增加降雨量使得植物生物量和蓋度有少量的增加，但并不明顯，而植物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度及均勻度都沒(méi)有過(guò)大的改變。這可能與生長(zhǎng)季內(nèi)降雨量的浮動(dòng)或土壤類型、團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)不同有關(guān)系，這些因素影響植物對(duì)水分的利用，從而導(dǎo)致研究結(jié)果不一致。

關(guān)于溫度和水分的交互作用，有研究發(fā)現(xiàn)在限制性增溫和增雨條件下，可以增加植物生物量和平均高度[30]。在內(nèi)蒙古克氏針茅草原上增溫增雨試驗(yàn)增加了植物群落的高度，但對(duì)群落的物種多樣性和均勻度指數(shù)均沒(méi)有顯著影響[14]。在此次試驗(yàn)中，雙因素方差分析得出增溫增雨的交互作用只對(duì)植物生物量和物種均勻度有顯著影響，在兩者交互作用下植物生物量和高度有所增加，此結(jié)論與試驗(yàn)結(jié)果相符。而試驗(yàn)結(jié)果效果不顯著與去除優(yōu)勢(shì)種試驗(yàn)只進(jìn)行2個(gè)月有關(guān)，需要今后試驗(yàn)進(jìn)一步探討。試驗(yàn)表明適當(dāng)增加溫度和降雨有助于植物生長(zhǎng)和群落的溫度。

3.3綜合效應(yīng)

在青藏高原半干旱地區(qū)，增溫和降水量的增加將有利于該地區(qū)的植物生長(zhǎng)，而草原植物作為當(dāng)?shù)貧夂蜷L(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物，由于不同植物或植物功能群對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同，也導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變異[31]。有研究認(rèn)為去除優(yōu)勢(shì)種會(huì)導(dǎo)致其他物種間存在競(jìng)爭(zhēng)作用，可能會(huì)影響植物的均勻分布[32]。綜合分析，本研究結(jié)果在去除高寒草甸上的優(yōu)勢(shì)植物后，首先為其他物種的生長(zhǎng)提供了有益環(huán)境，其次在溫度和降雨的影響下，植物多樣性發(fā)生了改變，尤其是增加溫度處理作用顯著，減少了物種優(yōu)勢(shì)度。

4 結(jié)論

研究通過(guò)去除群落優(yōu)勢(shì)種紫花針茅，并結(jié)合氣候變化探討高寒針茅化草甸群落特征的變化。增溫顯著增加了物種多樣性指數(shù)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)，增溫條件下植物高度有增加的趨勢(shì)。增雨和增溫增雨交互作用，則對(duì)植物群落無(wú)顯著影響。因此，在青藏高原草原中，由于其平均氣溫較低，溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響較大，升高溫度會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生積極影響。在相關(guān)性和回歸分析結(jié)果中，發(fā)現(xiàn)隨著物種數(shù)增多植物蓋度，多樣性指數(shù)和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都呈上升趨勢(shì)，證明去除紫花針茅后其他物種的貢獻(xiàn)效應(yīng)較為明顯，增加植物多樣性有助于提高群落穩(wěn)定性。

[1] Tilman D,Isbell F.Biodiversity:Recovery as nitrogen declines[J].Nature,2015,528(7582):336-337.

[2] Bakker E,Ritchic M,Olff H,etal.Herbivore impact on grassland plant diversity depends in habitat productivity and herbivore size[J].Ecol Lett,2006,9:780-788.

[3] 戎郁萍,韓建國(guó),王培,等.放牧強(qiáng)度對(duì)牧草再生性能的影響[J].草地學(xué)報(bào),2001,9(2):92-98.

[4] Thebaut E,Loreau M.Trophic interactions and the relationship between species diversity and ecosystem stability[J].Am Nat,2005,166:95-114.

[5] Bai Y F,Wu J G,Pan Q M,etal.Positive linear relationship between productivity and diversity:Evidence from the Eurasian Steppe[J].Journal of Applied Ecology,2007,44:1023-1034.

[6] 高寧寧,陳俊,張鵬莉,等.放牧對(duì)高寒嵩草草甸地上生物量空間分布的影響[J].草地學(xué)報(bào),2014,22(2):255-260.

[7] 胡芩,姜大膀,范廣洲.青藏高原未來(lái)氣候變化預(yù)估：CMIP5模式結(jié)果[J].大氣科學(xué),2015,39(2):261-270.

[8] Wang S,Duan J,Xu G,etal.Effects of warming and grazing on soil N availability,species composition,and ANPP in an alpine meadow[J].Ecology,2012,93:2356-2376.

[9] Lareher W.Physiological Plant Ecology[M].Berlin:Springer-Verlag,2003.

[10] Suttle K B,Thomsen M A,Power M E.Species Interactions Reverse Grassland Responses to Changing Climate[J].Science,2007,315:640-642.

[11] 周毛措,趙德,王曉明.青海湖流域降水量季節(jié)分配對(duì)高寒草甸草原地上植物量的影響[J].草原與草坪,2013,33(4):84-87.

[12] Heisler-White J L,Knapp A K,Kelly E F.Increasing precipitation event size increases aboveground net primary productivity in a semi-arid grassland[J].Oecology,2008,158:129-140.

[13] 劉琳,祝霞,孫庚.模擬增溫和施肥對(duì)高寒草甸土壤酶活性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(8):1405-1410.

[14] 谷蕊.模擬氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)及其碳交換的影響[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué),2015.

[15] Rui Y,Wang S,Xu Z,etal.Warming and grazing affect soil labile carbon and nitrogen pools differently in an alpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau in China[J].Soils Sediment,2011(11):903-914.

[17] 沙瓊,黃建輝,白永飛,等.植物功能群去除對(duì)內(nèi)蒙古典型草原羊草群落土壤碳、氮庫(kù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(6):1305-1309.

[18] 馬克平,黃建輝,于順利,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1995,15(3):268-277.

[19] 杜巖功,梁東營(yíng),曹廣民,等.放牧強(qiáng)度對(duì)嵩草草甸草氈表層及草地營(yíng)養(yǎng)和水分利用的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(3):146-150.

[20] Olff H,Ritchie M E.Effects of herbivores on grassland plant diversity[J].Trends Ecol Evol,1998,13:261-265.

[21] Howe H F,Brown J S,Zorn-Arnold B.A rodent plague on prairie diversity[J].Ecol Lett,2002,5:30-36.

[22] Adle P B,Milchunas D G,Sala O E,etal.Plant traits and ecosystem grazing effects comparison of US steppe and Patagonian steppe[J].Ecol Appl,2005,15:774-792.

[23] 楊中領(lǐng),張家洋,楚莉莉,等.施肥和刈割對(duì)青藏高原東部高寒草甸群落生物量?jī)斝?yīng)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(9):2276-2282.

[24] Wardle D A,Bonner K I,Barker G M,etal.Plant removals in perennial grassland:vegetation dynamics,decomposers,soil biodiversity,and ecosystem properties[J].Ecological Monographs,1999,69(4):535-568.

[25] 劉文亭,衛(wèi)智軍,呂世杰，等.放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,37(10):1-9.

[26] 李英年,趙亮,趙新全,等.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)量的變化[J].草地學(xué)報(bào),2004,12(3):236-239.

[27] 王長(zhǎng)庭,王后基,沈振西,等.高寒矮嵩草草甸群落植物多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)模擬降水的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2003,23(10):1713-1718.

[28] Paul K,Courtney E C,Lara S,etal.Climate change effects on plant biomass after dominance patterns and community evenness in an experimental old-feld ecosystem[J].Global change Biology,2010,16:2672-2687.

[29] 干珠扎布.增溫增雨對(duì)藏北小嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2013.

[30] 汪詩(shī)平,王艷芬,陳佐忠.氣候變化和放牧活動(dòng)對(duì)糙隱子草種群的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27(3)337-343.

[31] EHTLICH P R,EHRLICH A H.Extinction.The causes and consequences of the disappearance of species[M].New York:Random House,1981.

ResponseofAlpineStipapurpureaMeadowcommunitytocombinationincreaseoftemperatureandrainfallafterremovalofdominantspecies

SHI Ya-nan1,ZHONG Meng-ying1,LI Jing-jing1,SUO Nan-jia2, GA Zang-tai2,SHAO Xin-qing1

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100093,China; 2.QinghaiGuinanCountygrasslandstation,Guinan813100,China)

Simulated experiment on climate changing was conducted in Haibei Prefecture,Qinghai Province,from June to August 2015.Effects of increase of air temperature (2℃) and precipitation (20%) on species diversity and community stability of Stipa purpurea was studied after removal of dominant species in the Alpine Meadow .The results showed that increase of air temperature and precipitation,and their interaction had no significant effect on plant height,coverage and aboveground biomass.Increase of air temperature significantly increased the diversity indices of Shannon-Wiener,uniformity indices of Simpson and dominance indices of Pielou.Increase of precipitation significantly increased the diversity indices of Shannon-Wiener,Simpson and Pielou.There was a positive correlation between coverage indices and plant species diversity,and between coverage indices and dominance indices.

dominate species removal;increase of precipitation;increase of air temperature;biomass;diversity

2017-04-25；

：2017-05-15

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0501902)資助

史雅楠(1992- )，女，山西沁源人，碩士研究生。 E-mail：shiyanan818@126.com 邵新慶為通訊作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0054-07