張曉燕，彭 然，胡桂馨

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

牛角花齒薊馬若蟲持續(xù)為害對苜蓿生長的影響

張曉燕，彭 然，胡桂馨

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

以篩選扦插的抗薊馬無性系R-1和感薊馬無性系I-1為材料，測定了不同蟲口密度牛角花齒薊馬若蟲持續(xù)為害后苜蓿的受害指數(shù)及生長變化。結(jié)果表明：隨著蟲口壓力的增大，R-1和I-1的受害指數(shù)均升高，但R-1的受害指數(shù)顯著低于I-1(P<0.05)；受害后，R-1和I-1的株高，莖粗、節(jié)間長和葉面積均顯著下降，在7頭/枝條壓力下，株高分別下降了33.44%和36.90%，莖粗分別下降了18.64%和28.98%，節(jié)間長分別下降了21.64%和23.60%，葉面積分別下降了23.39%和37.91%；受害后，R-1和I-1的節(jié)間數(shù)均顯著持續(xù)增加，在5頭/枝條壓力下分別增加了29.85%和37.78%；在低蟲口壓力下，R-1和I-1的單株生物量顯著上升，在高蟲口壓力下單株生物量顯著下降。說明R-1、I-1在牛角花齒薊馬低蟲口密度為害下產(chǎn)生補償生長，在高蟲口密度下表現(xiàn)為不足補償。此次試驗表明，抗薊馬無性系R-1受害后的各項生長指標(biāo)和補償生長能力均優(yōu)于感薊馬無性系I-1。

苜蓿；牛角花齒薊馬；若蟲；生長；抗蟲性

苜蓿為多年生豆科牧草，其連續(xù)生長形成了比較穩(wěn)定的生境，導(dǎo)致蟲害日漸加重，其中以苜蓿薊馬類害蟲危害最為嚴(yán)重，已成為我國苜蓿生產(chǎn)的重要威脅和障礙[1-2]。我國苜蓿主產(chǎn)區(qū)西北、華北和東北等地區(qū)均有薊馬的分布，其中以牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)為優(yōu)勢種，在甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古及華北苜蓿種植區(qū)，每年薊馬發(fā)生率達100%，輕者造成20%的產(chǎn)量損失，重者毀產(chǎn)[3-5]。薊馬可從苜蓿返青開始的整個生長時期持續(xù)為害，對苜蓿葉片的危害尤為嚴(yán)重，對北方苜蓿第2、3茬草產(chǎn)量構(gòu)成較嚴(yán)重的威脅[6-8]。

20世紀(jì)80年代，人們發(fā)現(xiàn)作物在一定條件下被害蟲取食，可能有利于作物的生長發(fā)育[9]。植物在昆蟲取食壓力下的這種彈性生長效應(yīng)，在自然界中增強了植物自身的生存和競爭能力，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中則表現(xiàn)為作物的經(jīng)濟產(chǎn)量上升[10-12]。測定作物的補償能力，研究補償作用機制(或耐害性)，是估測害蟲為害經(jīng)濟閾值水平和制訂防治指標(biāo)的組成部分。試驗以篩選扦插的抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬苜蓿無性系I-1為材料，在大田網(wǎng)室中，測定牛角花齒薊馬若蟲持續(xù)為害下抗、感薊馬苜蓿無性系的抗性表現(xiàn)以及生長特性的變化，探索大田牛角花齒薊馬若蟲持續(xù)為害條件下苜蓿的補償生長能力，旨在為苜?？顾E馬育種奠定基礎(chǔ)，為苜蓿大田薊馬可持續(xù)控制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗區(qū)自然概況

試驗于2015年5～9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭州牧草試驗站進行。試驗站位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理坐標(biāo)為E 105° 41′，N 34° 05′。海拔1 525 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量200～320 mm，年蒸發(fā)量1 664 mm，年蒸發(fā)量是降水量的5.2～8.3倍。年均日照2 770 h，年無霜期90～210 d。年均氣溫9.7℃，最熱月平均氣溫29.1℃，最冷月平均氣溫-14.9℃，>0℃的年積溫3 800℃，>10℃的年積溫3 200℃。區(qū)內(nèi)地勢平坦，肥力均勻，土壤類型為黃綿土，黃土層較薄，土壤有機質(zhì)含量0.84%，pH 7.5，土壤含鹽量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效鉀182.8 mg/kg。

1.2試驗設(shè)計

供試苜蓿材料為篩選扦插的抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬無性系I-1；供試?yán)ハx為實驗室飼養(yǎng)的牛角花齒薊馬若蟲。

2014年4月底將室內(nèi)扦插擴繁的R-1和I-1苜蓿移栽入大田網(wǎng)室中，抗蟲株行與感蟲株行交替，行距30 cm，株距20 cm，每行20株，每小區(qū)6行，共設(shè)5個小區(qū)，小區(qū)間距50 cm。2015年，苜蓿返青生長期間，用2.5%的吡蟲啉乳油2000倍液進行定期殺蟲處理，保證網(wǎng)室內(nèi)無蟲害。7月下旬，第2茬苜蓿刈割后，在行間均勻溝施適量的氮磷鉀復(fù)合肥(350 kg/hm2，N∶P2O5∶K2O=5∶10∶10)，灌溉1次(試驗期間不灌水)，刈割后網(wǎng)室內(nèi)不再噴藥。第3茬苜蓿生長至25 cm，統(tǒng)計單株叢枝條數(shù)，并編號。同時根據(jù)每株叢需要的蟲量，按0、1、3、5、7頭/枝條接入牛角花齒薊馬初孵若蟲。每2行為1個重復(fù)，共3個重復(fù)，各小區(qū)間用高1.2 m隔蟲網(wǎng)隔離。薊馬若蟲取食6 d后，再次按以上蟲口接入新的初孵若蟲，持續(xù)接入3次(在8月，大田牛角花齒薊馬若蟲6 d后便可進入偽蛹期而不再取食)后測定。按大田苜?？顾E馬葉片分級標(biāo)準(zhǔn)評價不同蟲口持續(xù)壓力下抗、感苜蓿的受害程度，分析蟲口密度,評價各蟲量為害后的受害指數(shù)和生長性能。

1.3試驗方法

1.3.1 牛角花齒薊馬若蟲飼養(yǎng)方法 在Φ150 mm的玻璃培養(yǎng)皿中輻射狀放置數(shù)片苜蓿新展開葉片，葉柄用濕潤棉球保濕，接入牛角花齒薊馬雌成蟲，用單層保鮮袋封住培養(yǎng)皿防止薊馬逃逸，然后用1號昆蟲針在其上扎數(shù)個小孔，以保持通氣和防止積水。將其置于(25±1)℃，光周期L∶D=14 h∶10 h的人工氣候箱中，保持相對空氣濕度60%，按1頭成蟲/葉，每培養(yǎng)皿15片苜蓿新葉，1 d后除去成蟲，4 d后，平均每葉片獲得7～8頭若蟲；按2頭成蟲/(3葉)，獲得5～6頭若蟲/葉；1頭成蟲/(2葉)，獲得2～3頭若蟲/葉。

1.3.2 大田牛角花齒薊馬若蟲接入方法 將孵化后的若蟲連同其葉片直接放置于相應(yīng)的苜蓿植株頂稍，隨著接入葉片干枯，其上的若蟲轉(zhuǎn)移到苜蓿植株上取食為害。1頭/枝條處理，按枝條數(shù)直接將初孵若蟲接入苜蓿頂梢。

1.3.3 受害程度調(diào)查 2015年8月下旬，在牛角花齒薊馬若蟲持續(xù)為害18 d后，苜蓿蕾期，評價抗、感苜蓿無性系的受害程度。每個處理隨機選取20個苜蓿枝條，統(tǒng)計每枝條苜蓿上部20 cm，長度大于4 mm的葉片，分別統(tǒng)計其受害級別[13]，按下式計算其受害指數(shù)。

1.3.4 農(nóng)藝性狀測定 株高：隨機測量每個處理20株苜蓿植株的絕對高度。

枝條數(shù)：測定各苜蓿單株基部發(fā)出的枝條數(shù)。

莖粗：使用游標(biāo)卡尺測量各株任意3個枝條距離地面5 cm處的粗度。

節(jié)間數(shù)：測定各株任意3個枝條基部到頂部的節(jié)間數(shù)。

節(jié)間長：使用直尺測量從基部向上第5節(jié)的節(jié)間長度。

葉面積：使用直尺測量各單株任意一枝條從頂端向下第5片葉的長度和寬度。

單株生物量變化率(%)=(對照株生物量-被害株生物量)/對照株生物量×100%

莖葉比=莖稈干重/葉片干重

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，并采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同蟲口壓力下抗、感苜蓿受害程度評價

苜蓿受牛角花齒薊馬若蟲為害后，隨著蟲口壓力的增大，抗、感無性系受害程度均增加，且R-1無性系受害指數(shù)顯著低于I-1(P<0.05)，說明R-1無性系抗性高于I-1(表1)。

2.2不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿生長性能比較

2.2.1 不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿株高、莖粗、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長的變化 隨著蟲口壓力的增大，抗、感無性系植株的株高、莖粗、節(jié)間長相對于健康植株均顯著持續(xù)下降(P<0.05)，而節(jié)間數(shù)相對于健康植株持續(xù)增加(P<0.05)。在同一蟲口壓力下，R-1受害株的株高、莖粗、節(jié)間長等均高于I-1，但R-1與I-1受害株的節(jié)間數(shù)相差不明顯(表2)。

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

注：表中同列同一苜蓿材料數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下表同

2.2.2 不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿葉面積、莖葉比、單株生物量、枝條數(shù)的變化 苜蓿受不同蟲口牛角花齒薊馬若蟲為害后，隨著蟲口密度的增大，抗、感植株無性系葉面積均顯著減小(P<0.05)，莖葉比和枝條數(shù)均顯著增加(P<0.05)；在1～5頭/枝條壓力下，受害單株生物量均高于健康植株，在3頭/枝條的蟲口壓力下單株生物量達到最大值，但在7頭/枝條壓力下，受害單株生物量均顯著低于健康植株(P<0.05)；R-1的健康株和受害株均比I-1的葉面積大、莖葉比小、單株生物量高。

表3 不同蟲口壓力下抗、感苜蓿的葉面積、莖葉比、單株生物量、枝條數(shù)

2.3不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿各生長指標(biāo)變化率的比較

2.3.1 不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿節(jié)間數(shù)、節(jié)間長變化率比較 在1頭/枝條蟲口壓力下，R-1的節(jié)間數(shù)增長率顯著高于I-1(P<0.05)；在3、5頭/枝條蟲口壓力下，R-1的節(jié)間數(shù)增長率和節(jié)間長減少率均顯著低于I-1(P<0.05)；在7頭/枝條蟲口壓力下節(jié)間數(shù)增長率和節(jié)間長減少率2個品系間均差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

2.3.2 不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿株高、莖粗變化率比較 在1，3和5頭/枝條蟲口壓力下，R-1的株高降低率和莖粗減少率均顯著低于I-1(P<0.05)；在7頭/枝條蟲口壓力下，R-1的莖粗減少率顯著低于I-1(P<0.05)。

圖1 不同蟲口壓力下抗、感苜蓿的節(jié)間數(shù)、節(jié)間長變化率Fig.1 The change rate of node number and internode length of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

圖2 不同蟲口壓力下抗、感苜蓿的株高、莖粗變化率Fig.2 The change rate of height and stem diameter of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

2.3.3 不同薊馬蟲口壓力下抗、感苜蓿葉面積、單株生物量變化率 在5頭/枝條蟲口密度下、R-1的葉面積減少率顯著高于I-1(P<0.05)；7頭/枝條蟲口密度下，R-1的葉面積減少率顯著低于I-1(P<0.05)；在7頭/枝條蟲口密度下，R-1的單株生物量損失率顯著低于I-1(P<0.05)，在其他蟲口密度下R-1和I-1的單株生物量損失率為負值，但差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

3 討論

胡桂馨等[14]、王茜等[15]對不同品種苜蓿進行苗期室內(nèi)抗性評價，結(jié)果表明，不同苜蓿品種的受害指數(shù)隨著牛角花齒薊馬密度的增加均明顯上升。在此次試驗中，隨著牛角花齒薊馬若蟲密度的增加，受害指數(shù)均增加，R-1的受害指數(shù)顯著低于I-1，這與上述研究結(jié)果一致，表明抗薊馬苜蓿R-1對牛角花齒薊馬的為害具有較強的耐害性。

圖3 不同蟲口壓力下抗、感苜蓿的葉面積、單株生物量變化率Fig.3 The change of leaf area and average biomass of R-1 and I-1 alfalfa damaged by different thrips populations

盛承發(fā)等[10]認為，植物在株高、葉面積等方面存在著大量生長冗余。這種生長冗余本身是植物適應(yīng)環(huán)境波動的一種生態(tài)對策[9-11]。當(dāng)環(huán)境條件改善或經(jīng)人類支持和保護后，植物這種固有的冗余特性變成了一種浪費和負擔(dān)，反而對植物高產(chǎn)不利。害蟲的取食危害便起到了修剪器的作用，減少了植物的冗余部分，使植物表現(xiàn)出補償作用[12-16]。馮明光等[17]報道，耐蟲品種產(chǎn)量比不耐的感蟲品種高。試驗中，R-1和I-1的株高、節(jié)間長、葉面積在若蟲高蟲口為害下(5,7 頭/枝條)均顯著降低，節(jié)間數(shù)在高蟲口為害下顯著增加，在低蟲口下不顯著增加；在低于5頭/枝條薊馬若蟲密度下，單株生物量顯著增加，說明適度的薊馬為害可刺激苜蓿產(chǎn)生超補償生長，進而使苜蓿產(chǎn)量提高；在不同蟲口壓力下，R-1 的單株生物量高于I-1。

在不同環(huán)境中，不同種類植物從不同水平(個體、群體)、不同生長階段都表現(xiàn)出不同的補償生長反應(yīng)，包括超補償、等量補償、不足補償[11,18]。胡桂馨等[14]、王茜等[15]研究表明，苗期苜蓿植株受薊馬為害后株高降低，但分枝數(shù)增加，在低蟲口密度薊馬為害后，HA-3苜蓿單株生物量增加，表現(xiàn)出超補償生長?？芙瓭萚19]研究證實，大田薊馬持續(xù)為害條件下，苜蓿的補償生長能力主要表現(xiàn)在枝條數(shù)和節(jié)間數(shù)的增加兩個方面，但單株生物量方面最終表現(xiàn)為不足補償，王小珊等[20]研究證實，大田薊馬持續(xù)為害條件下，HA-3和TA苜蓿在各牧草品質(zhì)指標(biāo)中均優(yōu)于M8和Ja苜蓿，表現(xiàn)出品種受害后營養(yǎng)物質(zhì)重新分配，保證苜蓿的正常生長，并且在一定程度上對損傷部分發(fā)生了補償生長?？顾E馬苜蓿R-1的節(jié)間數(shù)增長率高于I-1，株高、葉面積和節(jié)間長減少率低于I-1，說明R-1比I-1的耐害性更強，補償生長能力更顯著，這與胡桂馨等人的研究結(jié)果一致。試驗所用牛角花齒薊馬若蟲只在1、2齡取食，其取食6 d左右便進入偽蛹期。從初孵若蟲到成蟲羽化，需要18 d左右，因此每6d接蟲1次，連續(xù)接蟲3次，當(dāng)成蟲羽化時試驗正好結(jié)束。

4 結(jié)論

R-1、I-1在牛角花齒薊馬低蟲口密度為害下產(chǎn)生補償生長，在高蟲口密度下表現(xiàn)為不足補償。綜合各生長指標(biāo)的變化率，抗薊馬無性系R-1的各項生長指標(biāo)均優(yōu)于感薊馬無性系I-1，說明抗薊馬無性系R-1的補償生長能力高于感薊馬無性系I-1。

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EffectofOdontothripslotinymphssustainabledamageonalfalfagrowth

ZHANG Xiao-yan,PEN Ran,HU Gui-xin

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

Effects ofOdontothripslotinymphs sustainable damage on damaged index and growth characteristics of the resistant (R-1) and susceptible (I-1) alfalfa were investigated in this paper.The results showed that the damage index of R-1 and I-1 alfalfa increased withOdontothripslotinymphs population increasing,and the damage index of R-1 was significantly lower than that of I-1.The height,stem diameters,internode length and leaf area of alfalfa decreased significantly after being damaged byOdontothripslotinymphs.In sevenOdontothripslotinymphs per branch,the height of R-1 and I-1 decreased by 33.44% and 36.90%,respectively,while the stem diameter of R-1 and I-1decreased by 18.64% and 28.98%.The internode length of R-1 and I-1 reduced by 21.64% and 23.60%,respectively,while leaf area R-1 and I-1 reduced by 23.39% and 37.91%.However,the node number of R-1 and I-1 increased by 29.85% and 37.78% in fiveOdontothripslotinymphs per branch.The single plant biomass increased significantly in the lowOdontothripslotinymphs population per branch,but decreased significantly in the highOdontothripslotinymphs population per branch.The agronomical traits and compensation growth of the resistant R-1 were better than that of susceptible I-1 alfalfa.

alfalfa；Odontothripsloti；nymph；growth；insect resistance

2017-01-15；

：2017-03-06

國家自然科學(xué)基金項目(31260579)資助

張曉燕(1989-)，女，甘肅景泰人，在讀碩士。 E-mail：1226573428@qq.com 胡桂馨為通訊作者。

S 541.9

：A

：1009-5500(2017)04-0008-06