景軍紅，周 萌，陳耀峰，李玉茂，李 輝，王志鵬1

（農(nóng)業(yè)部雞遺傳育種重點(diǎn)試驗(yàn)室，黑龍江省普通高等學(xué)校動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)試驗(yàn)室，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

林甸雞蛋品質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

景軍紅，周 萌，陳耀峰，李玉茂，李 輝*，王志鵬1*

（農(nóng)業(yè)部雞遺傳育種重點(diǎn)試驗(yàn)室，黑龍江省普通高等學(xué)校動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)試驗(yàn)室，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

為提高林甸雞蛋品質(zhì)性狀的選育效果，實(shí)驗(yàn)選擇300日齡林甸雞，基于動(dòng)物模型利用REML方法對(duì)蛋重（EW）、蛋黃重（YW）、蛋黃比例（AY）、蛋殼重（ESW）、蛋殼強(qiáng)度（ESS）、蛋殼厚度（EST）、蛋白高度（AH）、哈氏單位（HU）、縱徑(ELL）、橫徑（ESL）和蛋形指數(shù)（ESI）等11個(gè)主要性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。結(jié)果表明：除ESS性狀的遺傳力較低外（h2=0.15），其余蛋品質(zhì)性狀都屬于中等或高等遺傳力性狀；EW與描述雞蛋內(nèi)部特征的YW、AH，以及描述雞蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性狀存在顯著的正遺傳相關(guān)(P＜9.1E-4），且遺傳相關(guān)較高；ESW、ESS和EST 3個(gè)性狀間呈顯著正遺傳相關(guān)。

林甸雞；蛋品質(zhì)；遺傳參數(shù)

林甸雞是在我國(guó)北方地區(qū)寒冷氣候條件下，經(jīng)長(zhǎng)期選擇形成的優(yōu)良地方雞種之一，主產(chǎn)區(qū)位于黑龍江省林甸縣及周邊地區(qū)。該品種收錄于《中國(guó)家禽品種志》（1988）、《中國(guó)畜禽遺傳資源志：家禽志》（2010）及“國(guó)家級(jí)畜禽遺傳資源保護(hù)名錄”（2014）。林甸雞屬中等體型，羽色以深麻黃、淺麻黃為主，頭部、肉垂和冠均較小，呈紅色，單冠居多，喙、脛、趾為黑色或褐色，脛?shì)^細(xì)，少數(shù)有脛?dòng)?。由于特殊的地理和氣候環(huán)境的影響，造就了該品種具有抗寒、耐粗飼、適應(yīng)性強(qiáng)、肉質(zhì)鮮美和蛋質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)[1-2]。

在蛋雞育種歷程中，育種者主要對(duì)產(chǎn)蛋性能進(jìn)行選擇，使得商品蛋雞的產(chǎn)蛋性能有了極大的提高，但蛋品質(zhì)或口感明顯下降[3]。目前的消費(fèi)者更加關(guān)注各類(lèi)與雞蛋口感和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相關(guān)的蛋品質(zhì)性狀。因此，蛋品質(zhì)性狀的育種已成為當(dāng)前蛋雞育種工作的重點(diǎn)。蛋品質(zhì)性狀主要是由與蛋殼、蛋白、蛋黃相關(guān)的性狀組成，也可分為外部品質(zhì)性狀和內(nèi)部品質(zhì)性狀[4]，其中蛋殼強(qiáng)度（ESS）是最重要的一個(gè)蛋品質(zhì)性狀[5]。Harms等[6]報(bào)道，6%～8%的雞蛋由于蛋殼質(zhì)量問(wèn)題不能在市場(chǎng)上銷(xiāo)售。由于蛋型指數(shù)性狀與孵化力密切相關(guān)，近年來(lái)該性狀在蛋雞育種中的作用也變得越來(lái)越重要[7]。蛋白高度（AH）是用來(lái)評(píng)估雞蛋內(nèi)部特征的一個(gè)重要性狀[8-9]。

林甸雞是蛋肉兼用型品種，在選育過(guò)程中，準(zhǔn)確、可靠的遺傳參數(shù)估計(jì)是制定和優(yōu)化蛋雞育種方案的前提。目前，遺傳參數(shù)估計(jì)的方法主要是基于動(dòng)物模型的REML算法。針對(duì)蛋品質(zhì)性狀，已有多個(gè)研究報(bào)道了相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)，包括遺傳力和遺傳相關(guān)[4,10-12]。但關(guān)于林甸雞的蛋品質(zhì)形狀的遺傳相關(guān)方面等基礎(chǔ)性研究工作鮮有報(bào)道。為此，本研究統(tǒng)計(jì)了林甸雞多個(gè)世代共1 872只雞的蛋品質(zhì)性狀，基于動(dòng)物模型，利用ASREML 和MTDFREML算法，估計(jì)了這些蛋品質(zhì)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)，旨在為林甸雞的育種工作提供理論依據(jù)，以期提高其蛋品質(zhì)性狀的選育效率。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 本研究選取國(guó)家保種場(chǎng)——黑龍江省林甸雞原種場(chǎng)的林甸雞為實(shí)驗(yàn)群體，采集的數(shù)據(jù)來(lái)自于2012、2014、2015世代共計(jì)1 872只林甸雞個(gè)體。所有個(gè)體均按照常規(guī)飼養(yǎng)管理方式進(jìn)行飼養(yǎng)。1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 在林甸雞300日齡時(shí)收集當(dāng)天的蛋。在收集蛋的過(guò)程中，舍棄破蛋、軟殼蛋以及雙黃蛋。根據(jù)《家禽（含雞、鴨、鵝）品種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[13]要求，測(cè)定的蛋品質(zhì)性狀包括：蛋重（EW）、蛋黃重（YW）、蛋殼重（ESW）、ESS、蛋殼厚度（EST）、AH、縱徑（ELL）和橫徑（ESL）。利用《家禽（含雞、鴨、鵝）品種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[13]所提供的公式1～3分別計(jì)算出蛋黃比例（AY）、蛋形指數(shù)（ESI）和哈氏單位（HU）：

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 本研究基于動(dòng)物模型構(gòu)建遺傳參數(shù)估計(jì)的統(tǒng)計(jì)模型，并利用平均信息約束最大似然法（ASREML）和多性狀非求導(dǎo)約束最大似然法（MTDFREML）2種算法估計(jì)林甸雞蛋品質(zhì)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)。蛋品質(zhì)性狀的遺傳力用單性狀動(dòng)物模型進(jìn)行分析，遺傳相關(guān)和表型相關(guān)用多性狀動(dòng)物模型進(jìn)行分析。

遺傳參數(shù)估計(jì)的模型：

其中，y是性狀觀測(cè)值的n-維向量，X是固定效應(yīng)的n × p矩陣，β是固定效應(yīng)的p-維向量，Z是隨機(jī)效應(yīng)的n × q矩陣，u是隨機(jī)遺傳效應(yīng)的q-維向量，e是隨機(jī)殘差效應(yīng)的n-維向量。

隨機(jī)效應(yīng)u和e被假設(shè)服從正態(tài)分布，并且平均值為0，即E [y] = Xβ。方差假設(shè)包括Var (u) = Ag和Var (e) = Ir，其中，A是系譜文件所有動(dòng)物的親緣關(guān)系矩陣；單變量分析時(shí)，g是加性遺傳方差，雙變量分析時(shí)，g是性狀之間的加性遺傳方差-協(xié)方差矩陣；I是表型的階等于動(dòng)物個(gè)體數(shù)的單位矩陣；單變量分析時(shí)，r是剩余方差，雙變量分析時(shí)，r是對(duì)同一動(dòng)物殘差之間的方差-協(xié)方差矩陣，剩余協(xié)方差等于0[14]。

本研究利用t檢驗(yàn)方法對(duì)各蛋品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)[15]。本研究共進(jìn)行了55次假設(shè)檢驗(yàn)，故利用Bonferroni多重檢驗(yàn)方法對(duì)閾值進(jìn)行校正，即所設(shè)定的閾值為9.1E-4（0.05/55）。

2 結(jié) 果

本研究利用1 872只林甸雞估計(jì)了蛋品質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)，由表1可知，EW平均值為51.67 g，YW平均值為16.92 g，AH平均值為4.5 mm，ESS平均值為4.018 kg/cm2。

表1 林甸雞300日齡蛋品質(zhì)相關(guān)性狀基本統(tǒng)計(jì)量描述

2.1 林甸雞蛋品質(zhì)性狀的遺傳力估計(jì) 利用ASREML軟件對(duì)11個(gè)蛋品質(zhì)性狀的遺傳力進(jìn)行測(cè)算發(fā)現(xiàn)（表2），EW（h2=0.42）和ELL（h2=0.46）屬于高遺傳力性狀；YW、AY、AH、HU、ESW、EST、ESL和ESI為中等遺傳力性狀（0.26≤h2≤0.37）；ESS為低遺傳力性狀（h2=0.15）。同時(shí)也利用MTDFREML軟件估計(jì)各性狀遺傳力，除ESS性狀以外，其他性狀的遺傳力估計(jì)值與ASREML所得估計(jì)得到的結(jié)果近似相等。

2.2 林甸雞蛋品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)估計(jì) 利用ASREML軟件和MTDFREML軟件同時(shí)估計(jì)11個(gè)蛋品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)，發(fā)現(xiàn)2種算法所估計(jì)得到的遺傳相關(guān)基本一致。對(duì)估計(jì)得到的遺傳相關(guān)進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)，由表2可知，16個(gè)遺傳相關(guān)達(dá)到顯著(P＜9.1E-4)，EW和YW、AY、AH、ESW、ELL、ESL等多個(gè)形狀均存在顯著的遺傳相關(guān)；EW與其他蛋品質(zhì)性狀也存在一定的遺傳相關(guān)，但相關(guān)估計(jì)值未達(dá)到顯著程度。

蛋內(nèi)部特征性狀間的遺傳相關(guān)估計(jì)值均未達(dá)到顯著程度，蛋外部特征性狀間的遺傳相關(guān)中，有6個(gè)性狀對(duì)之間的遺傳相關(guān)估計(jì)值達(dá)到顯著程度，其中有5個(gè)性狀對(duì)之間呈現(xiàn)正遺傳相關(guān)，ELL和ESI呈負(fù)遺傳相關(guān)。 另外，描述蛋內(nèi)部品質(zhì)的性狀和外部品質(zhì)的性狀之間也存在一定的遺傳相關(guān)，其中3個(gè)性狀對(duì)之間的正遺傳相關(guān)達(dá)到顯著程度，AY和ESW存在顯著的負(fù)遺傳相關(guān)。

表2 林甸雞蛋品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳力以及性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

續(xù)表2

3 討 論

3.1 林甸雞蛋品質(zhì)性狀的遺傳力 EW是評(píng)定蛋的等級(jí)、新鮮度的重要指標(biāo)，是蛋雞品種選育中的一項(xiàng)重要性狀。本研究得出EW性狀的遺傳力為0.42，與前人的報(bào)道結(jié)果一致（0.36～0.71）[3-4,10-11,16-20]，屬于中等或高等遺傳力性狀。YW和AH是蛋品質(zhì)內(nèi)部特征的重要指標(biāo)，多個(gè)研究估計(jì)得到Y(jié)W和AH的遺傳力分別在 0.24～0.57[3-4,10-11,16,21-22]和0.29～0.60[4,10-23]，與本研究估計(jì)的結(jié)果一致。ESS是描述蛋品質(zhì)外部特征的性狀，在多個(gè)群體的研究表明該性狀屬于中等遺傳力性狀，其遺傳力在0.21～0.44[3-4,10,12,24-25]，本研究發(fā)現(xiàn)林甸雞蛋殼強(qiáng)度的遺傳力為0.15，屬于低遺傳力性狀。這種差異可能是由于品種、遺傳背景、環(huán)境差異等因素所造成。

另一方面，一些描述雞蛋外部特征性狀（如ELL和ESL等）鮮有報(bào)道。對(duì)林甸雞群的遺傳參數(shù)估計(jì)發(fā)現(xiàn)ELL和ESL均屬于高或中等遺傳力性狀。ESI是一個(gè)描述蛋形狀的參數(shù)，是通過(guò)計(jì)算蛋縱徑和橫徑比率所得，該性狀關(guān)系到蛋的種用價(jià)值、孵化率和破蛋率等。不同品種間蛋形指數(shù)存在差異，本研究在林甸雞群發(fā)現(xiàn)該性狀的遺傳力為0.38，Begli等[4]估計(jì)得到伊朗的1個(gè)本地雞該性狀的遺傳力為0.18；Zhang等[10]在褐殼蛋雞中估計(jì)得到該性狀的遺傳力為0.40。

3.2 林甸雞蛋品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān) 本研究發(fā)現(xiàn)EW與YW、AH 2個(gè)內(nèi)部品質(zhì)性狀和ESW、ELL、ESL等外部品質(zhì)性狀呈顯著的正遺傳相關(guān)，且遺傳相關(guān)值較大。多個(gè)研究發(fā)現(xiàn)，EW和YW存在較高的正遺傳相關(guān)，且范圍在0.41≤rA≤0.77[10,26]。Blanco等[25]研究顯示，EW和AH遺傳相關(guān)估計(jì)值為 0.14～0.26[19]。Zhang等[10]和 Silversides等[26]研究結(jié)果也顯示蛋重和蛋殼重之間存在較高的遺傳相關(guān)。由此可知，提高蛋重的選育有利于提高蛋品質(zhì)性能。

本研究中描述蛋外部品質(zhì)的ESW、ESS和EST之間呈顯著正遺傳相關(guān)。Begli等[4]、Zhang等[10]、Washburn等[27]多個(gè)參數(shù)估計(jì)研究也都得出這3個(gè)蛋品質(zhì)性狀之間存在較高的正遺傳相關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)蛋重與蛋殼重存在較高的正遺傳相關(guān)，這些結(jié)果表明提高雞蛋蛋重時(shí)，蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度也會(huì)隨之提高。

4 結(jié) 論

本文對(duì)林甸雞蛋品質(zhì)性狀開(kāi)展了遺傳參數(shù)估計(jì)的研究，結(jié)果顯示除蛋殼強(qiáng)度性狀的遺傳力較低外（h2=0.15），其余蛋品質(zhì)性狀都屬于中等遺傳力性狀或高遺傳力性狀；EW與描述雞蛋內(nèi)部特征的YW、AH，以及描述雞蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性狀存在顯著的正遺傳相關(guān)，且遺傳相關(guān)較高；ESW、ESS和EST 3個(gè)性狀間呈顯著正遺傳相關(guān)。

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Genetic Parameter Estimation of Egg Quality Traits in Lindian Chicken

JING Jun‐hong, ZHOU Meng, CHEN Yao‐feng, LI Yu‐Mao, LI Hui*, WANG Zhi‐peng*

(Key Laboratory of Chicken Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture,Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction, Education Department of Heilongjiang province,College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Heilongjiang Harbin 150030, China)

In order to improve the breeding ef f ect of egg quality traits in Lindian chicken, at 300 days old, egg weight(EW) , yolk weight (YW), egg yolk ratio (AY), shell weight (ESW), eggshell strength (ESS), eggshell thickness (EST), egg white height(AH), Haugh unit (HU), long length of egg (ELL) and short length of egg (ESL) and egg shape index (ESI) traits genetic parameters were estimated by REML method based on the animal model. Results showed that the egg quality traits are moderate or high heritability, except ESS (h2=0.15). There are signif i cant positive genetic correlation between EW and YW, AH, ESW, ELL and ESL(P＜9.1E‐4). There are signif i cant positive genetic correlation, among ESW, ESS and EST.

Lindian chicken; Egg quality; Genetic parameter

S831.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-048

2017-01-19；

2017-02-13

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-42）

景軍紅（1989-），女，河南安陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事家禽遺傳育種的研究，E-mail：jingjunhong127@qq. com

*通訊作者：王志鵬，副教授，E-mail：wangzhipeng@neau. edu.cn；李輝，教授，E-mail：lihui@neau.edu.cn