景軍紅，周 萌，陳耀峰，李玉茂，李 輝，王志鵬1

（農(nóng)業(yè)部雞遺傳育種重點試驗室，黑龍江省普通高等學校動物遺傳育種與繁殖重點試驗室，東北農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030）

林甸雞蛋品質性狀的遺傳參數(shù)估計

景軍紅，周 萌，陳耀峰，李玉茂，李 輝*，王志鵬1*

（農(nóng)業(yè)部雞遺傳育種重點試驗室，黑龍江省普通高等學校動物遺傳育種與繁殖重點試驗室，東北農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030）

為提高林甸雞蛋品質性狀的選育效果，實驗選擇300日齡林甸雞，基于動物模型利用REML方法對蛋重（EW）、蛋黃重（YW）、蛋黃比例（AY）、蛋殼重（ESW）、蛋殼強度（ESS）、蛋殼厚度（EST）、蛋白高度（AH）、哈氏單位（HU）、縱徑(ELL）、橫徑（ESL）和蛋形指數(shù)（ESI）等11個主要性狀進行遺傳參數(shù)估計。結果表明：除ESS性狀的遺傳力較低外（h2=0.15），其余蛋品質性狀都屬于中等或高等遺傳力性狀；EW與描述雞蛋內(nèi)部特征的YW、AH，以及描述雞蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性狀存在顯著的正遺傳相關(P＜9.1E-4），且遺傳相關較高；ESW、ESS和EST 3個性狀間呈顯著正遺傳相關。

林甸雞；蛋品質；遺傳參數(shù)

林甸雞是在我國北方地區(qū)寒冷氣候條件下，經(jīng)長期選擇形成的優(yōu)良地方雞種之一，主產(chǎn)區(qū)位于黑龍江省林甸縣及周邊地區(qū)。該品種收錄于《中國家禽品種志》（1988）、《中國畜禽遺傳資源志：家禽志》（2010）及“國家級畜禽遺傳資源保護名錄”（2014）。林甸雞屬中等體型，羽色以深麻黃、淺麻黃為主，頭部、肉垂和冠均較小，呈紅色，單冠居多，喙、脛、趾為黑色或褐色，脛較細，少數(shù)有脛羽。由于特殊的地理和氣候環(huán)境的影響，造就了該品種具有抗寒、耐粗飼、適應性強、肉質鮮美和蛋質優(yōu)良等特點[1-2]。

在蛋雞育種歷程中，育種者主要對產(chǎn)蛋性能進行選擇，使得商品蛋雞的產(chǎn)蛋性能有了極大的提高，但蛋品質或口感明顯下降[3]。目前的消費者更加關注各類與雞蛋口感和營養(yǎng)價值相關的蛋品質性狀。因此，蛋品質性狀的育種已成為當前蛋雞育種工作的重點。蛋品質性狀主要是由與蛋殼、蛋白、蛋黃相關的性狀組成，也可分為外部品質性狀和內(nèi)部品質性狀[4]，其中蛋殼強度（ESS）是最重要的一個蛋品質性狀[5]。Harms等[6]報道，6%～8%的雞蛋由于蛋殼質量問題不能在市場上銷售。由于蛋型指數(shù)性狀與孵化力密切相關，近年來該性狀在蛋雞育種中的作用也變得越來越重要[7]。蛋白高度（AH）是用來評估雞蛋內(nèi)部特征的一個重要性狀[8-9]。

林甸雞是蛋肉兼用型品種，在選育過程中，準確、可靠的遺傳參數(shù)估計是制定和優(yōu)化蛋雞育種方案的前提。目前，遺傳參數(shù)估計的方法主要是基于動物模型的REML算法。針對蛋品質性狀，已有多個研究報道了相關性狀的遺傳參數(shù)，包括遺傳力和遺傳相關[4,10-12]。但關于林甸雞的蛋品質形狀的遺傳相關方面等基礎性研究工作鮮有報道。為此，本研究統(tǒng)計了林甸雞多個世代共1 872只雞的蛋品質性狀，基于動物模型，利用ASREML 和MTDFREML算法，估計了這些蛋品質性狀的遺傳力和遺傳相關，旨在為林甸雞的育種工作提供理論依據(jù)，以期提高其蛋品質性狀的選育效率。

1 材料與方法

1.1 實驗動物 本研究選取國家保種場——黑龍江省林甸雞原種場的林甸雞為實驗群體，采集的數(shù)據(jù)來自于2012、2014、2015世代共計1 872只林甸雞個體。所有個體均按照常規(guī)飼養(yǎng)管理方式進行飼養(yǎng)。1.2 測定指標及方法 在林甸雞300日齡時收集當天的蛋。在收集蛋的過程中，舍棄破蛋、軟殼蛋以及雙黃蛋。根據(jù)《家禽（含雞、鴨、鵝）品種資源調(diào)查技術規(guī)范》[13]要求，測定的蛋品質性狀包括：蛋重（EW）、蛋黃重（YW）、蛋殼重（ESW）、ESS、蛋殼厚度（EST）、AH、縱徑（ELL）和橫徑（ESL）。利用《家禽（含雞、鴨、鵝）品種資源調(diào)查技術規(guī)范》[13]所提供的公式1～3分別計算出蛋黃比例（AY）、蛋形指數(shù)（ESI）和哈氏單位（HU）：

1.3 統(tǒng)計分析 本研究基于動物模型構建遺傳參數(shù)估計的統(tǒng)計模型，并利用平均信息約束最大似然法（ASREML）和多性狀非求導約束最大似然法（MTDFREML）2種算法估計林甸雞蛋品質性狀的遺傳力和遺傳相關。蛋品質性狀的遺傳力用單性狀動物模型進行分析，遺傳相關和表型相關用多性狀動物模型進行分析。

遺傳參數(shù)估計的模型：

其中，y是性狀觀測值的n-維向量，X是固定效應的n × p矩陣，β是固定效應的p-維向量，Z是隨機效應的n × q矩陣，u是隨機遺傳效應的q-維向量，e是隨機殘差效應的n-維向量。

隨機效應u和e被假設服從正態(tài)分布，并且平均值為0，即E [y] = Xβ。方差假設包括Var (u) = Ag和Var (e) = Ir，其中，A是系譜文件所有動物的親緣關系矩陣；單變量分析時，g是加性遺傳方差，雙變量分析時，g是性狀之間的加性遺傳方差-協(xié)方差矩陣；I是表型的階等于動物個體數(shù)的單位矩陣；單變量分析時，r是剩余方差，雙變量分析時，r是對同一動物殘差之間的方差-協(xié)方差矩陣，剩余協(xié)方差等于0[14]。

本研究利用t檢驗方法對各蛋品質性狀間的遺傳相關進行了顯著性檢驗[15]。本研究共進行了55次假設檢驗，故利用Bonferroni多重檢驗方法對閾值進行校正，即所設定的閾值為9.1E-4（0.05/55）。

2 結 果

本研究利用1 872只林甸雞估計了蛋品質性狀的遺傳參數(shù)，由表1可知，EW平均值為51.67 g，YW平均值為16.92 g，AH平均值為4.5 mm，ESS平均值為4.018 kg/cm2。

表1 林甸雞300日齡蛋品質相關性狀基本統(tǒng)計量描述

2.1 林甸雞蛋品質性狀的遺傳力估計 利用ASREML軟件對11個蛋品質性狀的遺傳力進行測算發(fā)現(xiàn)（表2），EW（h2=0.42）和ELL（h2=0.46）屬于高遺傳力性狀；YW、AY、AH、HU、ESW、EST、ESL和ESI為中等遺傳力性狀（0.26≤h2≤0.37）；ESS為低遺傳力性狀（h2=0.15）。同時也利用MTDFREML軟件估計各性狀遺傳力，除ESS性狀以外，其他性狀的遺傳力估計值與ASREML所得估計得到的結果近似相等。

2.2 林甸雞蛋品質性狀間的遺傳相關估計 利用ASREML軟件和MTDFREML軟件同時估計11個蛋品質性狀間的遺傳相關，發(fā)現(xiàn)2種算法所估計得到的遺傳相關基本一致。對估計得到的遺傳相關進行假設檢驗，由表2可知，16個遺傳相關達到顯著(P＜9.1E-4)，EW和YW、AY、AH、ESW、ELL、ESL等多個形狀均存在顯著的遺傳相關；EW與其他蛋品質性狀也存在一定的遺傳相關，但相關估計值未達到顯著程度。

蛋內(nèi)部特征性狀間的遺傳相關估計值均未達到顯著程度，蛋外部特征性狀間的遺傳相關中，有6個性狀對之間的遺傳相關估計值達到顯著程度，其中有5個性狀對之間呈現(xiàn)正遺傳相關，ELL和ESI呈負遺傳相關。 另外，描述蛋內(nèi)部品質的性狀和外部品質的性狀之間也存在一定的遺傳相關，其中3個性狀對之間的正遺傳相關達到顯著程度，AY和ESW存在顯著的負遺傳相關。

表2 林甸雞蛋品質相關性狀的遺傳力以及性狀間的遺傳相關和表型相關

續(xù)表2

3 討 論

3.1 林甸雞蛋品質性狀的遺傳力 EW是評定蛋的等級、新鮮度的重要指標，是蛋雞品種選育中的一項重要性狀。本研究得出EW性狀的遺傳力為0.42，與前人的報道結果一致（0.36～0.71）[3-4,10-11,16-20]，屬于中等或高等遺傳力性狀。YW和AH是蛋品質內(nèi)部特征的重要指標，多個研究估計得到YW和AH的遺傳力分別在 0.24～0.57[3-4,10-11,16,21-22]和0.29～0.60[4,10-23]，與本研究估計的結果一致。ESS是描述蛋品質外部特征的性狀，在多個群體的研究表明該性狀屬于中等遺傳力性狀，其遺傳力在0.21～0.44[3-4,10,12,24-25]，本研究發(fā)現(xiàn)林甸雞蛋殼強度的遺傳力為0.15，屬于低遺傳力性狀。這種差異可能是由于品種、遺傳背景、環(huán)境差異等因素所造成。

另一方面，一些描述雞蛋外部特征性狀（如ELL和ESL等）鮮有報道。對林甸雞群的遺傳參數(shù)估計發(fā)現(xiàn)ELL和ESL均屬于高或中等遺傳力性狀。ESI是一個描述蛋形狀的參數(shù)，是通過計算蛋縱徑和橫徑比率所得，該性狀關系到蛋的種用價值、孵化率和破蛋率等。不同品種間蛋形指數(shù)存在差異，本研究在林甸雞群發(fā)現(xiàn)該性狀的遺傳力為0.38，Begli等[4]估計得到伊朗的1個本地雞該性狀的遺傳力為0.18；Zhang等[10]在褐殼蛋雞中估計得到該性狀的遺傳力為0.40。

3.2 林甸雞蛋品質性狀間的遺傳相關 本研究發(fā)現(xiàn)EW與YW、AH 2個內(nèi)部品質性狀和ESW、ELL、ESL等外部品質性狀呈顯著的正遺傳相關，且遺傳相關值較大。多個研究發(fā)現(xiàn)，EW和YW存在較高的正遺傳相關，且范圍在0.41≤rA≤0.77[10,26]。Blanco等[25]研究顯示，EW和AH遺傳相關估計值為 0.14～0.26[19]。Zhang等[10]和 Silversides等[26]研究結果也顯示蛋重和蛋殼重之間存在較高的遺傳相關。由此可知，提高蛋重的選育有利于提高蛋品質性能。

本研究中描述蛋外部品質的ESW、ESS和EST之間呈顯著正遺傳相關。Begli等[4]、Zhang等[10]、Washburn等[27]多個參數(shù)估計研究也都得出這3個蛋品質性狀之間存在較高的正遺傳相關。本研究也發(fā)現(xiàn)蛋重與蛋殼重存在較高的正遺傳相關，這些結果表明提高雞蛋蛋重時，蛋殼強度和蛋殼厚度也會隨之提高。

4 結 論

本文對林甸雞蛋品質性狀開展了遺傳參數(shù)估計的研究，結果顯示除蛋殼強度性狀的遺傳力較低外（h2=0.15），其余蛋品質性狀都屬于中等遺傳力性狀或高遺傳力性狀；EW與描述雞蛋內(nèi)部特征的YW、AH，以及描述雞蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性狀存在顯著的正遺傳相關，且遺傳相關較高；ESW、ESS和EST 3個性狀間呈顯著正遺傳相關。

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Genetic Parameter Estimation of Egg Quality Traits in Lindian Chicken

JING Jun‐hong, ZHOU Meng, CHEN Yao‐feng, LI Yu‐Mao, LI Hui*, WANG Zhi‐peng*

(Key Laboratory of Chicken Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture,Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction, Education Department of Heilongjiang province,College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Heilongjiang Harbin 150030, China)

In order to improve the breeding ef f ect of egg quality traits in Lindian chicken, at 300 days old, egg weight(EW) , yolk weight (YW), egg yolk ratio (AY), shell weight (ESW), eggshell strength (ESS), eggshell thickness (EST), egg white height(AH), Haugh unit (HU), long length of egg (ELL) and short length of egg (ESL) and egg shape index (ESI) traits genetic parameters were estimated by REML method based on the animal model. Results showed that the egg quality traits are moderate or high heritability, except ESS (h2=0.15). There are signif i cant positive genetic correlation between EW and YW, AH, ESW, ELL and ESL(P＜9.1E‐4). There are signif i cant positive genetic correlation, among ESW, ESS and EST.

Lindian chicken; Egg quality; Genetic parameter

S831.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-048

2017-01-19；

2017-02-13

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設項目（CARS-42）

景軍紅（1989-），女，河南安陽人，碩士研究生，主要從事家禽遺傳育種的研究，E-mail：jingjunhong127@qq. com

*通訊作者：王志鵬，副教授，E-mail：wangzhipeng@neau. edu.cn；李輝，教授，E-mail：lihui@neau.edu.cn