吳曉宇田秀華徐天琦趙芳菊

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動物園管理有限公司，沈陽，110164)

繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用與行為時間分配的研究

吳曉宇田秀華1*徐天琦趙芳菊2

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動物園管理有限公司，沈陽，110164)

稿件運行過程

空間利用； 繁殖期； 時間分配； 籠養(yǎng)丹頂鶴

丹頂鶴(Grusjaponensis)是世界瀕危鳥類之一，已被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅皮書列為瀕危物種。由于近年來工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的發(fā)展以及互花米草(Spartinaalterniflora)入侵等問題對濕地的環(huán)境造成破壞，以至于丹頂鶴棲息環(huán)境逐漸減少，野生丹頂鶴的數(shù)量逐年減少。目前全世界野生丹頂鶴種群數(shù)量為2 750只左右[1]。中國丹頂鶴圈養(yǎng)數(shù)量已達到1 500只左右，沈陽森林動物園飼養(yǎng)繁殖的丹頂鶴個體約150只[2]。

本文旨在準確掌握籠養(yǎng)丹頂鶴對于籠舍空間利用效率，并找到空間利用與行為之間的關系，目的是為丹頂鶴繁育籠舍的建設與豐容，以及為丹頂鶴的籠養(yǎng)繁殖技術的成熟提供可靠的科學依據(jù)，對人工飼養(yǎng)種群的擴大起到促進作用。

1 材料與方法

1.1研究地概況

沈陽森林動物園位于沈陽棋盤山國際風景旅游開發(fā)區(qū)內(nèi)(E123°55′，N41°52′)，平均海拔80 m，屬于北溫帶季風性大陸氣候，該地區(qū)夏熱多雨，冬寒漫長，晝夜溫差較大，雨量充沛，年平均氣溫為5～7℃，無霜期為130～150 d；年平均降水量為760～790 mm；年日照時數(shù)為2 230～2 520 h，日照百分率為51%～58%。

籠舍為8 m×8 m的正方形籠舍，籠舍墻壁高3 m，下方1.5 m由紅磚砌成，上方1.5 m由隔離網(wǎng)組成?；\舍與其他丹頂鶴籠舍相鄰。根據(jù)丹頂鶴籠舍內(nèi)不同區(qū)域的功能設置將丹頂鶴籠舍劃分為4個部分(A，B，C，D)(圖1)。A區(qū)域為水泥澆筑而成的空地區(qū)，面積約6 m2；B區(qū)是由石棉瓦棚以及鋼架結構所搭建的遮陰棚，面積約6 m2；C區(qū)域整體覆蓋消過毒的沙土，之后由生長出的植被覆蓋，面積約48 m2；D區(qū)域為一塊4 m2的投食區(qū)，每日9：00、14：00進行飼料投喂。由于季節(jié)不同籠舍內(nèi)冬季有積雪，其余季節(jié)均有不同程度的植被覆蓋。

1.2研究對象

沈陽森林動物園3對繁殖情況良好、健康狀況良好的已配對成年丹頂鶴及其已繁殖孵化的幼雛。3對丹頂鶴：第一對丹頂鶴雄性16歲，雌性25歲；第二對丹頂鶴雌雄皆為13歲；第三對雄性12歲，雌性11歲。

1.3研究方法

通過籠舍內(nèi)安裝的攝像頭對丹頂鶴行為進行觀察，與相關文獻進行比較[3-9]。最終確定5種籠養(yǎng)丹頂鶴主要行為，并建立籠養(yǎng)丹頂鶴行為譜(表1)。于2014年3月11日～9月12日，在繁殖季節(jié)的不同時期內(nèi)，采用掃描取樣法(Scan sampling)和目標取樣法(Focal sampling)每天6：00～18：00觀察12 h，記錄丹頂鶴在籠舍內(nèi)的行為以及區(qū)域的分布情況。

圖1 丹頂鶴籠舍空間區(qū)域布局Fig.1 The space layout of red-crowned cranes

表1籠養(yǎng)丹頂鶴行為定義

Tab.1 Definitions of cage red-crowned crane

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

把觀察到的數(shù)據(jù)進行整理，利用Excel、Spss19.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理。通過K-S檢驗行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用獨立樣本T檢驗；不符合的，采用非參數(shù)檢驗的Kruskal-WallisH法進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的比較

通過對籠養(yǎng)丹頂鶴繁殖期行為活動的觀察結合參考文獻[10-14]將其劃分為3個階段(繁殖前期、繁殖中期、繁殖后期)，并對各個時期的不同區(qū)域內(nèi)活動頻次記錄，對A、B、C、D 4個區(qū)域的活動記錄頻次依次經(jīng)場地面積大小進行加權，統(tǒng)一變量后得到繁殖期各期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的時間分配(圖2～4)。

繁殖前期(3～4月)籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的時間分配比例(圖2)與繁殖后期(圖4)相似，D區(qū)域相對利用率最高(54.67%)；A區(qū)域覆有積雪，結構單一，利用率最低(7.68%)；B區(qū)域為丹頂鶴主要的活動范圍(25.68%)。

繁殖中期(5～6月)籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用時間分配比例(圖3)，在B區(qū)域最為突出(62.35%)；A區(qū)域的行為略高于其他兩個時期(9.79%)，其中警戒與理羽行為是主要行為；主要的食物來源依然是在D投食區(qū)(24.29%)；C植被區(qū)內(nèi)活動頻次最低(3.56%)。

繁殖后期(7～9月)丹頂鶴在(圖4)D區(qū)域相對利用率最高(63%)；其次是B區(qū)域(23%)；C區(qū)域為植被區(qū)，在籠舍內(nèi)所占面積最大，行為發(fā)生次數(shù)也最多，加權后所占比例下降，但是C植被區(qū)依然為丹頂鶴主要的活動區(qū)域；A空地區(qū)結構較為單一，丹頂鶴很少在該區(qū)域活動，所占比例也最低(7%)。

2.2 空間利用與行為時間分配

通過觀察記錄在劃分出4個區(qū)域中行為頻率進行整理(圖5，表2)，繁殖前期相比較其他兩個時期氣溫更加低，并且有積雪。在C區(qū)域活動更加頻繁(57.81%)，有戲雪行為；由于溫度較低丹頂鶴理羽、游走、覓食等行為高于其他兩個時期。

圖5 繁殖期不同時期、不同區(qū)域的空間利用率Fig.5 The space utilization of red-crowned crane in different periods and different regions

繁殖中期在B遮陰區(qū)活動頻次最高(53.38%)，此區(qū)域有丹頂鶴用稻草筑成的巢，進行孵化等繁殖行為，雌雄丹頂鶴互相換孵卵。在該時期的警戒行為(10.57%)高于其他兩個時期。在繁殖中期丹頂鶴更加具有攻擊性，有拍打翅膀、恐嚇行為。

繁殖后期在C植被區(qū)頻率最高(46.58%)，C區(qū)域有豐富的植被覆蓋，并且昆蟲活動頻繁；其次丹頂鶴在D投食區(qū)(34.3%)相對較高；A區(qū)域在3個階段活動頻率都較低。在繁值后期丹頂鶴行為最豐富，與環(huán)境豐富程度有關。

表2 繁殖期不同時期、不同區(qū)域中籠養(yǎng)丹頂鶴行為時間分配(%)

Tab.2 Behavior time budget of red-crowned crane in different periods and different regions

2.3 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴籠舍內(nèi)活動范圍

通過目標取樣法觀察籠養(yǎng)丹頂鶴在籠舍中主要活動范圍(圖6)，在繁殖前期丹頂鶴主要的活動依然是采食、游走等行為，交尾、對舞等繁殖行為偶有發(fā)生。因為籠舍內(nèi)有積雪，并未完全清掃，丹頂鶴主要的活動、休息區(qū)域是未有積雪覆蓋的范圍以及人工投食區(qū)域，隨著氣溫逐漸轉(zhuǎn)暖，積雪逐漸融化，行為活動更加豐富，并且活動范圍逐漸增加，與其相對的游走、覓食行為也逐漸增加。

繁殖中期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用以B區(qū)域最為突出，丹頂鶴通常在B遮陰區(qū)下筑巢；除了孵化行為之外，覓食以及警戒行為最多，主要表現(xiàn)是丹頂鶴在D投食區(qū)與B遮陰區(qū)之間來回活動。并且經(jīng)常會有丹頂鶴飛到高處(B遮陰棚上方)進行警戒行為。

繁殖后期籠舍內(nèi)大部分裸露的地面被植被覆蓋，除了對D采食區(qū)域利用較高外，由于7～9月天氣炎熱，光照較強，丹頂鶴主要活動會趨向于有陰涼的區(qū)域運動，表現(xiàn)為丹頂鶴圍繞在墻角下活動。

2.4 籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用與行為時間分配日節(jié)律

通過觀察，在繁殖期期間丹頂鶴對空間的利用表現(xiàn)出一定的節(jié)律性，記錄得到其在不同區(qū)域內(nèi)活動頻次日節(jié)律(圖7～9)。

2.4.1 籠養(yǎng)成年丹頂鶴空間利用與行為時間分配日節(jié)律

繁殖前期成年丹頂鶴(圖7)對A空地區(qū)的利用率較低，在12：00出現(xiàn)峰值，但也低于在其他區(qū)域內(nèi)的活動頻次；在B區(qū)域內(nèi)活動的峰值出現(xiàn)在6：00左右，主要為靜棲、護理行為，因為其他區(qū)域內(nèi)依然有積雪，在此區(qū)域內(nèi)有人工添加的墊草，所以丹頂鶴夜間在B遮陰區(qū)靜棲；C植被區(qū)在該季節(jié)并無植物，丹頂鶴的峰值出現(xiàn)在10：00左右，主要行為有游走、護理、戲雪等，行為相對單一，并且出現(xiàn)如面對著墻來回踱步的刻板行為；D區(qū)域活動的峰值出現(xiàn)在9：00、13：00與16：00左右，覓食行為的峰值也出現(xiàn)在9：00、13：00與16：00左右，與人工投食因素密切相關。

圖6 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴在籠舍內(nèi)活動范圍Fig.6 The main scope of activities of red-crowned crane in cage-rearing

圖7 繁殖前期成年丹頂鶴空間利用活動日節(jié)律Fig.7 The space utilization rhythm of red-crowned crane during early breeding season

繁殖中期成年丹頂鶴(圖8)在A空地區(qū)的利用率相對其他兩個時期較高，警戒行為出現(xiàn)頻次更高，峰值出現(xiàn)在12：00，其他時間內(nèi)的行為頻次相對較為平均；由于巢穴設置在B區(qū)域，丹頂鶴主要為孵化、育雛等繁殖行為出現(xiàn)B遮陰區(qū)，丹頂鶴會飛到遮陰棚的上方站立并且出現(xiàn)警戒行為，在該區(qū)域的頻次保持在50%左右；C區(qū)域的行為頻次在7：00、14：00出現(xiàn)峰值，行為較為多樣；丹頂鶴在D投食區(qū)活動的頻次相對于其他時期少很多，大部分行為是覓食行為，持續(xù)時間相對其余行為更加持久。

圖8 繁殖中期成年丹頂鶴空間利用活動日節(jié)律Fig.8 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

繁殖后期成年丹頂鶴(圖9)對A空地區(qū)的利用率非常低，一天中并未有多少改變； 在B區(qū)域活動9：00～12：00之間都保持較高水平，理羽行為出現(xiàn)峰值，其余行為基本相同；在C植被區(qū)活動6：00～8：00、13：00與15：00出現(xiàn)峰值，靜棲行為表現(xiàn)較高水平，游走行為出現(xiàn)峰值；D區(qū)域活動的峰值出現(xiàn)在8：00、14：00與17：00左右，覓食行為的峰值也出現(xiàn)在8：00、14：00與17：00左右。

圖9 繁殖后期成年丹頂鶴空間利用活動日節(jié)律Fig.9 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

2.4.2 籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥空間與行為時間分配利用日節(jié)律

籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥與成年丹頂鶴相比活動范圍較為單一(圖10)，主要分布在C植被區(qū)與D投食區(qū)，在A、B 2個區(qū)域分布頻次比成年丹頂鶴更少。在A空地區(qū)與成年丹頂鶴相同利用率都很低；在B遮陰區(qū)的峰值出現(xiàn)在10：00左右，雛鳥在游走、理羽、靜棲與瞭望行為均出現(xiàn)峰值，覓食行為出現(xiàn)最低值；C植被區(qū)在7：00左右出現(xiàn)峰值，靜棲行為的發(fā)生頻率最高，在一天時間內(nèi)C區(qū)域分布較為平均，沒有明顯的上升或者下降趨勢；在D投食區(qū)的峰值出現(xiàn)在8：00以及14：00，這同樣與人工投食時間有關，并且在D區(qū)域的時間要高于成年個體，與成年個體相比雛鳥采食行為頻次更加突出。

圖10 籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥空間利用活動日節(jié)律Fig.10 The space utilization rhythm of captured the red-crowned crane

2.4.3 空間利用比率在成年與雛鳥之間差異

籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率見表3，其中成年與雛鳥在A空地區(qū)與B遮陰區(qū)的選擇差異極顯著(P≤0.01)，雛鳥在該區(qū)域活動頻率要小于成年丹頂鶴，雛鳥行為發(fā)生主要以游走為主，其余行為很少發(fā)生；C植被區(qū)選擇差異顯著(0.01

表3 籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率(%)及單因素方差分析

Tab.3 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA

注：*差異顯著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

2.5 繁殖后期溫度對籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的影響

通過對溫度高于30℃以上天氣以及正常溫度下丹頂鶴籠舍空間利用率統(tǒng)計、計算(表4)，在高溫天氣下，丹頂鶴的活動范圍明顯下降，對B遮陰區(qū)的利用顯著上升，在D覓食區(qū)的活動顯著下降。高溫天氣對丹頂鶴在C植被區(qū)的利用率沒有太大的影響，但是活動范圍影響較為明顯，表現(xiàn)為丹頂鶴在高溫光照的環(huán)境下會按照墻壁陰影方向活動。

表4 不同溫度情況下籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率(%)及單因素方差分析

Tab.4 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA at different temperatures

注：*差異顯著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

3 結論與討論

野生動物以行為來適應生活環(huán)境，可以增加人們對野生動物環(huán)境需求的理解[15]。研究籠養(yǎng)丹頂鶴對空間利用與行為之間的關系，可以更好地理解丹頂鶴對人工飼養(yǎng)條件下的適應性，尋找更加適合丹頂鶴人工繁育的籠舍設置。沈陽森林動物園是國內(nèi)動物園中最大的丹頂鶴圈養(yǎng)種群之一，擁有長期圈養(yǎng)繁殖的經(jīng)驗，丹頂鶴也應有相對正常的行為分配。對于鳥類來說，鳥類用于各種行為活動的時間分配，既是鳥類對環(huán)境條件的適應，也是影響其行為活動全部因素的綜合表現(xiàn)[16]。

3.1 在高緯度地區(qū)籠養(yǎng)丹頂鶴主要表達有理羽、游走、采食、靜棲、警戒和其他等幾個主要行為。在研究初期我們預想在籠舍內(nèi)的空間按照功能以及客觀條件劃分出4個區(qū)域，在觀察的時間內(nèi)丹頂鶴在區(qū)域內(nèi)行為表達有所不同，我們預想目標是在相對簡單的環(huán)境下，降低異常行為發(fā)生概率。B遮陰區(qū)設置主要目的是遮擋風雨與陽光照射，在繁殖前期與中期丹頂鶴利用率較高，為丹頂鶴提供主要的庇護場所，在繁殖中期尤為重要。隨著孵化期的結束，育雛期的開始B區(qū)域的利用率逐漸下降，在繁殖后期主要功能為阻擋陽光照射，丹頂鶴對該區(qū)域的利用效率顯著下降。C區(qū)域作為主要的活動區(qū)域，隨著氣溫變化C區(qū)域按照積雪-裸露-植被覆蓋這個過程變化，因為面積大，環(huán)境豐富度高，籠養(yǎng)丹頂鶴對該區(qū)域的利用率也比較高。D投食區(qū)在每日9：00、14：00進行飼料投喂，丹頂鶴在籠養(yǎng)條件下完全依賴人工投食，觀察中會在覓食行為花費大量時間。A空地區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)丹頂鶴行為最為單一，并且利用率最低。

在籠養(yǎng)條件下由于一些客觀條件制約，籠舍面積控制在一定范圍內(nèi)，在籠舍建設中我們首先劃分出覓食區(qū)、活動區(qū)、休息區(qū)，這樣可以明確各個功能區(qū)域針對丹頂鶴不同的行為活動。覓食區(qū)的豐容首先是考慮還原野生丹頂鶴行為，第一增加食物的豐富度；第二增加食物覓食途徑以及難度。活動區(qū)與休息區(qū)的建設需要兼顧安全以及舒適的環(huán)境，盡可能地隔絕外界的干擾，丹頂鶴是涉禽需要考慮水域?qū)Φろ旡Q的影響，增加環(huán)境豐富度，濕地環(huán)境與野生丹頂鶴生境類似，在高溫環(huán)境中可以起到降溫作用，并且在濕地中放入魚、水草等增加丹頂鶴食物來源，提高動物福利，同時也有很好的科普教育意義。

3.2 從空間利用來看籠養(yǎng)丹頂鶴籠舍所占面積較大，如果丹頂鶴數(shù)量逐漸增加，需要更多的籠舍來飼養(yǎng)丹頂鶴，所以我們需要通過發(fā)現(xiàn)丹頂鶴對空間利用的頻次不同來對籠舍進行豐容設置。研究結果顯示，在相對較寒冷的高緯度地區(qū)丹頂鶴也能夠很好地越冬[17]。繁殖前期，冰雪尚未消融，籠養(yǎng)丹頂鶴在B遮陰區(qū)以及D采食區(qū)活動頻次較高，反映出丹頂鶴適應寒冷環(huán)境的方式是通過覓食、增加運動量以及躲避寒冷環(huán)境實現(xiàn)的。在天氣較寒冷時為丹頂鶴預留出足夠的活動范圍，提供足夠的食物。主要包括足夠遮陰區(qū)域阻擋風雪的侵襲，積雪同時也是很好的豐容物，丹頂鶴會發(fā)生戲雪的行為，但是丹頂鶴更喜歡在無積雪的范圍內(nèi)活動。

繁殖中期天氣逐漸回升，丹頂鶴主要表現(xiàn)為孵化、育雛等繁殖行為，警戒行為顯著增加并且更具有攻擊性，通過觀察記錄丹頂鶴對B遮陰區(qū)利用頻次最高，該區(qū)域能夠提供更加穩(wěn)定的環(huán)境。丹頂鶴對于C活動區(qū)的利用率明顯下降。在繁殖中期需要提供安靜穩(wěn)定的環(huán)境，減少人為干擾。主要包括隱蔽的環(huán)境，遮擋丹頂鶴的視線，能夠讓丹頂鶴不會出現(xiàn)激烈的應激行為，有一個良好的環(huán)境讓繁殖行為更好地進行。

繁殖后期進入夏季，雛鳥依賴成年丹頂鶴的行為逐漸減少，行為也逐漸豐富，并且能夠獨立完成各種行為，在空間利用中，除了D采食區(qū)以外，均出現(xiàn)顯著差異，在行為時間日節(jié)律中也有差異，這也是雛鳥丹頂鶴逐漸向成年丹頂鶴學習的結果?；\舍內(nèi)環(huán)境最為豐富，長出了許多雜草，同時昆蟲的活動增加，丹頂鶴行為更加豐富，在C區(qū)域的覓食行為增加，靜棲等行為也發(fā)生在植被區(qū)。夏季高溫與正常溫度相比丹頂鶴在B遮陰區(qū)活動顯著增加，在D覓食區(qū)活動明顯下降，在繁殖后期需要更加豐富的環(huán)境。主要包括足夠的活動空間，豐富的食物以及獲取途徑，陰涼環(huán)境，避免高溫對丹頂鶴造成影響。在環(huán)境的設置中還應該考慮到水域的作用，在水域中制造濕地環(huán)境，種植丹頂鶴喜食植物，以及放入魚供其食用，可以避暑且鍛煉覓食能力。

3.3 在野生環(huán)境中丹頂鶴覓食行為、警戒行為明顯高于在籠養(yǎng)環(huán)境。與野生環(huán)境相比籠養(yǎng)條件下?lián)碛懈臃€(wěn)定環(huán)境、更少的天敵、更加直接的食物獲取來源，但是環(huán)境更加單調(diào)、活動空間較少。丹頂鶴易出現(xiàn)刻板行為，丹頂鶴在不同的時期會對生境進行不同的選擇，繁殖前期主要是保暖，繁殖中期更注重安全性，繁殖后期需要更多的活動空間。繁殖期前兩個時期并不需要太大的籠舍，能夠讓丹頂鶴正常繁殖，有一個安全的環(huán)境。在籠舍設置中可以用彩鋼板等材料制作一個足夠覆蓋生活區(qū)一半的棚頂，用來遮擋風雪，或者提供一個安全的環(huán)境，食物可以通過推拉門等簡單的裝置進行投食，防止在孵化育雛期間對丹頂鶴造成頻繁人為的干擾。與野生丹頂鶴相比籠養(yǎng)丹頂鶴的飛行空間顯然是很少的[18]，在繁殖后期，如果有條件的話提供更加開闊的空間便于丹頂鶴的飛行行為，同時考慮在飛行過程中丹頂鶴不會受到傷害。

[1] 馬逸清，李曉民.我國丹頂鶴資源的現(xiàn)狀[J].國土與自然資源研究，1990(1)：62-64.

[2] 馬逸清.日本丹頂鶴保護的新成就——人類保護瀕危野生動物的成功范例之一[J].大自然，2003(2)：9.

[3] 田秀華，石全華，呂士成，等.半散放丹頂鶴越冬日活動行為[J].生態(tài)學雜志，2006，25(9)：1077-1081.

[4] 張萍，齊智，袁鳳英，等.半散放亞成體丹頂鶴日行為觀察[J].野生動物，2006，27(4)：40-42.

[5] 陳學濤.黃河三角洲國家級自然保護區(qū)越冬丹頂鶴警戒行為的觀察[J].山東林業(yè)科技，2011，41(2)：35-37.

[6] 李忠秋.丹頂鶴行為觀察的適宜距離：簡評觀察者效應[J].中國鳥類：英文版，2011，2(3)：33-37.

[7] 田秀華，張佰蓮，劉群秀，等.籠養(yǎng)大鴇越冬行為的時間分配[J].動物學雜志，2005，40(2)：44-49.

[8] 周曉禹，劉振生，吳建平，等.丹頂鶴繁殖期行為時間分配及活動規(guī)律[J].東北林業(yè)大學學報，2002，30(1)：60-62.

[9] 張冬冬，田秀華，王晨.籠養(yǎng)丹頂鶴行為研究[J].野生動物，2007，28(4)：18-22.

[10] 馬國恩.丹頂鶴繁殖習性的初步研究[J].野生動物，1982，3(1)：10-16.

[11] 邢世旺.籠養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為觀察[J].生物學雜志，2001，18(5)：24-25.

[12] 朱永勤.籠養(yǎng)丹頂鶴性行為的觀察[J].吉林林業(yè)科技，1989(1)：30-31.

[13] 鄒紅菲，孫巖，馬建章.扎龍濕地注水后恢復初期春季丹頂鶴(Grusjaponensis)繁殖行為觀察[J].東北師大學報：自然科學，2004，36(3)：73-78.

[14] 徐天琦，田秀華，吳曉宇，等.人工飼養(yǎng)丹頂鶴育雛期行為研究[J].野生動物學報，2016，37(2)：102-107.

[15] 張冬冬，田秀華，王晨.籠養(yǎng)丹頂鶴行為研究[J].野生動物，2007，28(4)：18-22.

[16] 趙芳菊，宋艷珠，趙珺，等.籠養(yǎng)丹頂鶴在寒冷地區(qū)越冬期晝間行為和領域利用的研究[J].廣東林業(yè)科技，2015，31(6)：76-80.

[17] 楊曉君，楊嵐.籠養(yǎng)綠孔雀行為活動時間分配的初步觀察[J].動物學報，1996，42(S1)：106-111.

[18] 張艷紅，鄧偉，張樹文，等.向海自然保護區(qū)丹頂鶴生境結構空間特征[J].生態(tài)學報，2006，26(11)：3725-3731.

Space utilization； Breeding； Time budget； Captive red-crowned crane

2014年3～9月，在沈陽森林動物園采用目標取樣法與掃描取樣法相結合的方式對3對籠養(yǎng)條件下的丹頂鶴空間利用及行為時間分配進行了觀察與對比研究。3對籠養(yǎng)丹頂鶴均正常繁殖，行為表達正常，籠養(yǎng)條件下丹頂鶴對環(huán)境選擇均出現(xiàn)對人工的依賴，繁殖前期在有積雪的環(huán)境下對活動區(qū)與覓食區(qū)使用頻次較高，丹頂鶴更趨向于沒有積雪的地面活動；繁殖中期需要安靜環(huán)境，丹頂鶴在遮陰區(qū)筑巢，丹頂鶴的活動多在遮陰區(qū)與覓食區(qū)；繁殖后期環(huán)境豐富度高的時期丹頂鶴的行為也隨之變得豐富，成年鶴的育雛等行為主要發(fā)生在覓食區(qū)與活動區(qū)內(nèi)?；\養(yǎng)丹頂鶴對環(huán)境的喜好也有明顯的節(jié)律性。成年丹頂鶴與幼鳥在環(huán)境選擇和空間利用上在活動區(qū)與遮陰區(qū)內(nèi)均出現(xiàn)顯著性差異。

Space Utilization and Behavior Time Budget of Captive Red-Crowned Crane in Breeding Period

Wu Xiaoyu1Tian Xiuhua1*Xu Tianqi1Zhao Fangju2

(1.Collage of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Shenyang Forest Zoo Management Limited Company，Shenyang，110164，China)

From March to September 2014，we investigated the space utilization and behavior time budget of three pairs of captive red-crowned cranes(Grusjaponensis)at Shenyang Forest Zoo using target sampling and scanning sampling methods.Breeding pairs were kept in separate enclosures adjacent to each other.Each enclosure can be divided into four regions，including concrete floor，shaded shelter area，vegetation area，and feeding area.Reproduction and behavior expression of the three pairs of red-crowned cranes were normal.In captivity，environmental selection of red-crowned crane depended on zoo keeper feeding activity.In the early phase of the breeding period，the cranes used the vegetation area and feeding area more frequently when there was snow in the enclosure，and preferred to use areas without snow.In the middle phase of the breeding period，cranes required quiet environments，nested in the shaded area，and spent more time in the shaded area and feeding area.In the late phase of the breeding period，crane behavior became rich along with high environment richness，brooding behavior of adult crane mainly occurred in feeding area and vegetation area.The preference of cranes for a type of environment also showed a pattern.Environment selection and space utilization of adult crane and juvenile crane was significantly different in both vegetated and shaded areas.

吳曉宇，男，24歲，碩士研究生；主要從事動物行為研究。E-mail：wxycpt@163.com

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com

2016-12-07

Q958.1

A

修回日期：2017-02-21

發(fā)表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-242-07