劉祎，張海娜，錢玉源，韓軒，崔淑芳，王燕，王廣恩，金衛(wèi)平，李俊蘭

（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所，農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北石家莊050051）

NaCl水培脅迫下棉花苗期耐鹽指標(biāo)篩選與分析

劉祎，張海娜，錢玉源，韓軒，崔淑芳，王燕，王廣恩，金衛(wèi)平，李俊蘭*

（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所，農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北石家莊050051）

對(duì)棉花苗期耐鹽指標(biāo)進(jìn)行篩選與分析，可以簡化棉花耐鹽性鑒定的程序、縮短耐鹽棉花品種的篩選周期。以5個(gè)鹽耐受程度不同的棉花品種為試材，在水培條件下，比較了不同濃度NaCl脅迫對(duì)棉花幼苗地上部和地下部生長性狀的影響，篩選出適宜棉花幼苗期耐鹽性鑒定的NaCl濃度；通過分析該濃度脅迫下參試棉花品種幼苗生長相關(guān)性狀的差異，篩選出與清水對(duì)照差異顯著的性狀指標(biāo)，并對(duì)其進(jìn)行主成分分析，篩選出對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)較大的性狀指標(biāo)作為棉花耐鹽性評(píng)價(jià)的適宜指標(biāo)；依據(jù)這些指標(biāo)，計(jì)算參試棉花品種的平均隸屬度，評(píng)價(jià)其耐鹽性順序。結(jié)果表明：適宜棉花苗期耐鹽性鑒定的NaCl濃度為150 mmol/L；該脅迫濃度下，除根系長度外，參試棉花品種的其他性狀指標(biāo)（幼苗高度、地上部干重、地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積和根系平均直徑）均與清水對(duì)照存在顯著差異，其中，地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積和根系平均直徑5個(gè)地下部因子對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)較大。根據(jù)參試棉花品種5個(gè)地下部因子的平均隸屬度得到其耐鹽性順序?yàn)橹忻匏?3＞冀棉27＞中9807＞中S9612＞中棉所12，與各品種的耐鹽相對(duì)成活率順序一致。幼苗地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積和根系平均直徑可以作為棉花苗期耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

棉花；苗期；鹽分脅迫；耐鹽性；主成分分析；隸屬函數(shù)

棉花（Gossypium hirsutum L.）為耐鹽的先鋒作物，但其種間耐鹽性差異較大[1]。棉花耐鹽種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與篩選是耐鹽育種的基礎(chǔ)和前提條件。發(fā)掘棉花自身的耐鹽能力，篩選和種植耐鹽品種，對(duì)提高現(xiàn)有鹽漬地棉田產(chǎn)量、推進(jìn)開發(fā)鹽漬地植棉進(jìn)程具有重要意義。

一般認(rèn)為，棉花在幼苗階段和開花結(jié)鈴時(shí)期對(duì)鹽分較為敏感，特別是三葉期前的幼苗，因此，幼苗期是鑒定棉花耐鹽性的重要階段。葉武威等[2]將土壤基質(zhì)含鹽量0.4%作為棉花耐鹽性鑒定的濃度，統(tǒng)計(jì)施鹽10 d后的棉花相對(duì)成活苗率，將棉花耐鹽性分為4級(jí)。劉雅輝等[3]通過調(diào)查幼苗長勢、鹽害癥狀以及二葉期的株高和葉片數(shù)，對(duì)棉苗分類并計(jì)算鹽害指數(shù)。另外，已知的棉花耐鹽性評(píng)價(jià)方法還有離子比值法、整體植株鑒定法、花粉萌發(fā)率測定法、多標(biāo)記組合鑒定法等[4～9]。但是，以上苗期棉花耐鹽性篩選的操作周期較長。為了縮短篩選周期、簡化鑒定程序，采用干物重和根系指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)棉花品種的耐鹽性，旨為篩選、培育耐鹽棉花品種，以及開展棉花耐鹽遺傳研究提供參考。

1 材料與方法

參試棉花品種為中棉所23、冀棉27、中9807、中S9612和中棉所12，其耐鹽程度（用耐鹽相對(duì)成活苗率表示）不同（表1），其中，中9807、中S9612和中棉所12的耐鹽相對(duì)成活苗率由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。

表1 5個(gè)參試棉花品種的耐鹽相對(duì)成活苗率（%）Table 1 Relative survival rate of salt tolerance of 5 cotton cultivars

選擇當(dāng)年收獲的健康、均一、飽滿棉花種子，采用沙培法進(jìn)行試驗(yàn)。種子和沙土均事先用3%的H2O2進(jìn)行消毒。先將棉花種子用去離子水浸種20 h，而后于28℃恒溫條件下，在發(fā)芽盒中用沙土培養(yǎng)；待子葉展開后，選擇生長狀況一致的幼苗，移入Hoagland’s營養(yǎng)液中培養(yǎng)，進(jìn)行不同濃度的NaCl脅迫處理，直至真葉長出。試驗(yàn)NaCl濃度設(shè)0（CK）、50、100、150和200 mmol/L計(jì)5個(gè)處理，3次重復(fù)。每天9：00進(jìn)行補(bǔ)水，以確保培養(yǎng)液中NaCl濃度的相對(duì)穩(wěn)定。脅迫15 d后，采用直接測量法測定幼苗高度，采用干物質(zhì)測定法分別測定幼苗的地上部和地下部干重，采用根系掃描法測定幼苗根系的長度、投影面積、表面積、體積、平均直徑。

利用SAS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和主成分分析，確定棉花品種耐鹽的主導(dǎo)因素，并劃定不同的耐鹽范圍；通過隸屬函數(shù)分析法，建立以干物重和根系指標(biāo)為主的耐鹽性篩選體系。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)棉花幼苗生長的影響

2.1.1 對(duì)幼苗高度及地上部干重的影響NaCl脅迫處理的參試棉花品種幼苗高度和地上部干重相對(duì)生長量均＜CK，且指標(biāo)值均隨NaCl脅迫濃度的升高而逐漸降低（表2）。表明NaCl脅迫會(huì)影響棉花幼苗的高度生長和地上部干物質(zhì)積累，且影響程度隨NaCl脅迫濃度的升高而逐漸增大。

2.1.2 對(duì)根系生長的影響隨著NaCl脅迫濃度的升高，參試棉花品種的地下部干重、根系長度、根系投影面積、根系表面積和根系體積均基本呈逐漸下降趨勢，根系平均直徑呈先降低后升高的曲線變化。表明NaCl脅迫會(huì)影響棉花幼苗的根系生長和地下部的干物質(zhì)積累，其中，≥150 mmol/L的高濃度脅迫下根系平均直徑有所增大。

2.2 棉花品種的耐鹽性評(píng)價(jià)

2.2.1 適宜NaCl濃度的篩選多重比較結(jié)果顯示，除地上部干重外，棉花幼苗其他性狀指標(biāo)與CK差異均達(dá)到顯著水平的NaCl脅迫濃度最低值為150mmol/L。因此認(rèn)為，選用150 mmol/L的NaCl溶液進(jìn)行棉花幼苗期的耐鹽性鑒定較為適宜。

表2 不同濃度NaCl脅迫對(duì)棉花幼苗相對(duì)生長量的影響Table 2 The effect of different concentrations of NaCl stress on the relative growth rate of cotton seedling

2.2.2 適宜耐鹽指標(biāo)的篩選調(diào)查結(jié)果（表3）顯示，150 mmol/L NaCl脅迫下，參試棉花品種除根系長度外，其他指標(biāo)差異均達(dá)到了顯著水平。因此，選擇幼苗高度、地上部干重、地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根系平均直徑7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。主成分分析在原始組合中利用新轉(zhuǎn)換組合的較少綜合指標(biāo)，能夠較好地反映棉花的耐鹽性[11，12]。主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，其中，各特征值大小代表了各綜合指標(biāo)對(duì)總遺傳方差貢獻(xiàn)的大小，特征向量表示各性狀對(duì)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)的大小。將與棉花耐鹽性有關(guān)的7個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)主成分，其中，第1主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為62.20%，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到94.59%（表4）。表明前3個(gè)主成分可以反映出棉花耐鹽性90%以上的信息，其中，第1主成分代表了62.20%的信息。因此，選取前3個(gè)主成分作為耐鹽性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

表3 150 mmol/L NaCl脅迫對(duì)參試棉花幼苗和根系生長的影響Table 3 The effect of 150 mmol/L NaCl stress on the seedling and root growth of cotton

表4 主成分的特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 4 Eigenvalues and cumulative contribution of principal components

結(jié)合主成分分析公式[13]，由表5可知，第1主成分的表達(dá)式為Prin1＝0.232x1＋0.085x2＋0.422x3＋0.456x4＋0.456x5＋0.468x6＋0.353x7，其中，x3（地下部干重）、x4（根系投影面積）、x5（根系表面積）、x6（根系體積）和x7（根系平均直徑）的系數(shù)較大，而這些指標(biāo)反映了地下部的生長發(fā)育情況，表明地下部生長發(fā)育對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)較大，因此，可以將第1主成分稱為地下部因子。第2主成分特征值為1.460，貢獻(xiàn)率為20.85%，其中，較大特征向量對(duì)應(yīng)的指標(biāo)是地上部干重，因此，可以將第2主成分稱為地上部干重因子。第3主成分特征值為0.808，貢獻(xiàn)率為11.54%，其中，較大特征向量對(duì)應(yīng)的指標(biāo)是幼苗高度，因此，可以將第3主成分稱為幼苗高度因子。

表5 150 mmol/L NaCl脅迫下棉花品種耐鹽指標(biāo)主成分分析結(jié)果Table 5 Principal component analysis of salt tolerance of cotton cultivars under 150 mmol/L NaCl stress

2.2.3 參試棉花品種的耐鹽性評(píng)價(jià)隸屬函數(shù)綜合值可以比較直觀地反映出參試棉花品種的耐鹽性，且綜合值越大，耐鹽性越強(qiáng)[14，15]。第1主成分代表了棉花耐鹽性62.20%的信息，因此，選擇第1主成分中特征向量較大的5個(gè)指標(biāo)地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根系平均直徑進(jìn)行隸屬函數(shù)分析。通過計(jì)算參試棉花品種在150 mmol/L NaCl脅迫下5個(gè)根系性狀的隸屬函數(shù)值對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果（表6）顯示，150 mmol/L NaCl脅迫下，參試棉花品種的耐鹽性順序?yàn)橹忻匏?3＞冀棉27＞中9807＞中S9612＞中棉所12。該評(píng)價(jià)結(jié)果與參試棉花品種的耐鹽相對(duì)成活苗率順序一致，表明用地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根系平均直徑5個(gè)指標(biāo)來評(píng)價(jià)棉花品種的耐鹽性具有可行性。

表6 150 mmol/L NaCl脅迫下參試棉花品種耐鹽性的隸屬函數(shù)值Table 6 The mean membership function value of salt tolerance of cotton cultivars under 150 mmol/L NaCl stress

3 結(jié)論與討論

棉花耐鹽性是1個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，由多基因控制[16]，其耐鹽表現(xiàn)通過多個(gè)性狀表達(dá)，從而構(gòu)成1個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀，其中每個(gè)性狀均與棉花耐鹽性存在一定的聯(lián)系或相關(guān)性[17]。長期以來，如何提高棉花耐鹽性，篩選棉花耐鹽指標(biāo)一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)。

植物根系是固定植株、吸收養(yǎng)分水分、合成氨基酸等有機(jī)化合物以及其他養(yǎng)分的重要器官，是與地上部進(jìn)行物質(zhì)交流的代謝器官，其生長發(fā)育直接影響到地上部性狀，進(jìn)而影響產(chǎn)量[18]。由于棉花根系直接與土壤環(huán)境接觸，因此其細(xì)胞受到鹽脅迫的影響較大[19]。重度鹽脅迫可使棉花根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生較大程度的改變，進(jìn)而抑制生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致棉花死亡。在長期的進(jìn)化過程中，棉花根系形成了一系列抵御鹽脅迫環(huán)境的機(jī)制，且具備了可塑性，當(dāng)遇到鹽脅迫時(shí)，棉花根系可在分子水平、細(xì)胞水平以及組織器官水平上啟動(dòng)一系列不同的應(yīng)答反應(yīng)，而其根系感知與響應(yīng)鹽脅迫的能力很大程度上決定了棉花在鹽脅迫環(huán)境下的適應(yīng)程度[20]。鹽脅迫下棉花根系的可塑性有助于棉花根系對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生適應(yīng)，這種方式是棉花在逆境中成功生存的重要前提。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，鹽脅迫受多種因素的影響。為了避免試驗(yàn)誤差，本研究選用NaCl溶液進(jìn)行單一因素脅迫處理，脅迫濃度梯度設(shè)5個(gè)水平，測定了不同濃度NaCl脅迫下棉花的幼苗高度、地上部干重、地下部干重和根系生長發(fā)育指標(biāo)，結(jié)果顯示，隨著NaCl脅迫濃度的提高，棉花幼苗高度、地上部干重、地下部干重、根系長度、根系投影面積、根系表面積和根系體積均基本呈逐漸下降趨勢，而根系平均直徑呈先降低后升高的曲線變化，方差分析結(jié)果表明，NaCl濃度≤50 mmol/L時(shí)對(duì)參試棉花品種大部分性狀影響不明顯，而棉花幼苗除地上部干重外的其他性狀與清水對(duì)照均產(chǎn)生顯著差異的NaCl最低濃度為150 mmol/L。由此認(rèn)為，適宜棉花幼苗期耐鹽性鑒定的NaCl濃度為150 mmol/L。在150 mmol/L NaCl脅迫下，選擇與清水對(duì)照具有顯著差異的7個(gè)指標(biāo)（幼苗高度、地上部干重、地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根系平均直徑）進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示，前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到94.59%，可以選取前3個(gè)主成分作為耐鹽性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率為62.20%，代表了棉花耐鹽性62.20%的信息。隸屬函數(shù)綜合值可以比較直觀地反映棉花品種的耐鹽性，綜合值越大，耐鹽性越強(qiáng)。選擇第1主成分中特征向量較大的5個(gè)指標(biāo)（地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根系平均直徑）進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，根據(jù)隸屬函數(shù)值順序評(píng)價(jià)棉花品種的耐鹽性順序，結(jié)果顯示，150 mmol/L NaCl脅迫下參試棉花品種的耐鹽性順序?yàn)橹忻匏?3＞冀棉27＞中9807＞中S9612＞中棉所12。通過隸屬度對(duì)參試棉花品種的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與參試棉花品種的耐鹽相對(duì)成活苗率順序一致，表明選擇地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積和根系平均直徑5個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)棉花品種的耐鹽性具有可行性，且具有試驗(yàn)周期短、試驗(yàn)環(huán)境易于控制、測定方法簡便、可重復(fù)性高等優(yōu)點(diǎn)。

通過方差分析、主成分分析和隸屬函數(shù)分析3種方法，明確了適宜棉花苗期耐鹽性篩選的NaCl濃度為150 mmol/L，確定棉花耐鹽性篩選的指標(biāo)為地下部干重、根系投影面積、根系表面積、根系體積和根系平均直徑，可以利用該體系對(duì)棉花品種的耐鹽性進(jìn)行苗期鑒定篩選。與此同時(shí)，應(yīng)更加深入系統(tǒng)地了解棉花耐鹽的機(jī)制，探明其對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)機(jī)理，以便更好地將實(shí)驗(yàn)室鑒定指標(biāo)與田間生產(chǎn)緊密結(jié)合，培育出真正的耐鹽品種。隨著學(xué)科間交叉網(wǎng)絡(luò)的發(fā)展，基因工程應(yīng)用、理化方法結(jié)合、遙感監(jiān)測系統(tǒng)開發(fā)等都將給棉花的耐鹽工作提出新的思考和契機(jī)。

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Screening and Analysis of Salt Tolerance Indexes of Cotton Seedling in Hydroponic Culture under NaCl Stress

LIU Yi，ZHANG Hai-na，QIAN Yu-yuan，HAN Xuan，CUI Shu-fang，WANG Yan，WANG Guang-en，JIN Wei-ping，LI Jun-lan*
（Institute of Cotton of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Cotton in Huanghuaihai Semiarid Area，Ministry of Agriculture，Shijiazhuang 050051，China）

In order to simplify the identification process of salt tolerance of cotton and shorten the selection cycle of salt tolerant cotton cultivars,the suitable NaCl concentration and salt tolerance indexes of cotton at seedling stage were screened and analyzed.Five cotton cultivars with different salt tolerance were tested，the effects of different concentrations of NaCl stress on the growth of ground and underground of cotton seedlings were compared to screen out the appropriate concentration of NaCl for salt tolerance identification at cotton seedling stage.Under NaCl stress with the screened concentration，the differences on growth related traits of tested cotton seedlings were analyzed，the indexes which had significant differences with those of control were screened.The principal component analysis was carried out，and the indexes which had larger contribution to thefirstprincipalcomponentwereappropriatefor cottonsalttoleranceevaluation.Accordingtothese indexes，the average membership degree of the tested cultivars was calculated，and the salt tolerance was evaluated.The results showed that 150 mmol/L was suitable for the determination of salt tolerance.At that concentration，except root system length，there were significantdifferencesintheseindexesincluding seedling height，dry weight of shoot and root，root projection area，root surface area，root volume andaverage diameter of root system.Five underground factors including the dry weight of root，root projection area，root surface area，root volume and average diameter of root system were contributed to the first principal component.The average membership degree of the tested cotton cultivars was ranked in the order of Zhongmiansuo23＞Jimian27＞Zhong9807＞ZhongS9612＞Zhongmiansuo12，which was same as the order of relative survival rate. The dry weight of underground，root projection area，root surface area，root volume and average diameter of root system could be used to assess the salt tolerance of cotton seedling.

Cotton；Seedling stage；Salt stress；Salt tolerance；Principal component analysis；Membership function

S562

A

1008-1631（2017）03-0030-05

2016-12-30

河北省農(nóng)林科學(xué)院科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（A2015070104）；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“棉花種質(zhì)資源創(chuàng)新與評(píng)價(jià)”項(xiàng)目

劉祎（1983-），女，河北石家莊人，助理研究員，碩士，主要從事棉花種質(zhì)資源搜集、篩選及鑒定研究。E-mail：liuyi1105@126.com。

李俊蘭（1963-），女，河北清河人，研究員，碩士，主要從事棉花新品種選育及種質(zhì)資源創(chuàng)新方面的研究。E-mail：li-junlan@sohu.com。