張建文， 楊海磊， 徐長林， 陳陸軍， 肖 紅， 柴錦隆， 潘濤濤， 魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心/ 甘肅省草業(yè)工程實驗室， 甘肅 蘭州730070)

凋落物(Litter)是植物凋落在地表的葉片、枝條、花、果實等植物殘體，凋落物直接覆蓋在地表，具有保護土壤免受雨滴打擊、防止水分蒸發(fā)、攔蓄和過濾地表徑流、改良表層土壤等多重作用，在保持水土、涵養(yǎng)水源和草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中具有獨特的作用[1-3]。凋落物分解是草地生態(tài)系統(tǒng)中植物分解轉(zhuǎn)化的基本途徑，是系統(tǒng)元素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對調(diào)節(jié)土壤營養(yǎng)的可利用性和維持草地生產(chǎn)力具有積極作用，以凋落物的形式歸還給土壤的初級生產(chǎn)量在陸地生態(tài)系統(tǒng)中約占90%，凋落物歸還給土壤的養(yǎng)分再循環(huán)對植物的生長發(fā)育具有重要意義。通過凋落物的分解，生態(tài)系統(tǒng)固定的碳和礦質(zhì)養(yǎng)分得以可持續(xù)性循環(huán)[4]。

放牧可以通過家畜的采食、踐踏影響凋落物的積累量，草食動物直接采食植物個體，踩踏凋落物促使其破碎及分解，均能減少凋落物的積累量[5-6]。放牧不僅顯著減少了地上植物現(xiàn)存量也使凋落物的量隨著放牧強度的增大而減少[5]。青藏高原素有“世界第三極”之稱，在中國境內(nèi)部分占中國陸地總面積的26.8%[7]。青藏高原放牧家畜主要以耐高寒的牦牛、藏羊為主。放牧對整個區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生著長期和深遠的影響[8]。

已有研究表明，在青藏高原高寒草甸，放牧綿羊的草地健康狀況優(yōu)于放牧牦牛[9]。牧草凋落物碳(C)、氮(N)和磷(P)生態(tài)化學(xué)計量特征是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的重要特征[10]，放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸榈蚵湮锏姆纸夂蜕鷳B(tài)化學(xué)計量特征的分異影響對揭示放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸榈姆之愑绊懼陵P(guān)重要。而放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸橹饕蚵湮锏姆纸夂蜕鷳B(tài)化學(xué)計量特征的分異影響尚未見報道。本研究在青藏高原東北緣的天祝高寒草甸，比較研究了暖季放牧牦牛和藏羊?qū)χ檠哭?Polygonumviviparum)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和垂穗披堿草(Elymusnutans)凋落物損失率及碳、氮、磷含量特征的影響，以揭示放牧牦牛和藏羊?qū)Φ蚵湮锓纸獾挠绊懖町?，深入理解青藏高原高寒草地主要植物凋落物的分解特性以及放牧強度對不同植物凋落物分解的作用效?yīng)，進而為青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地設(shè)在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗站(37°40′N，102°32′E)附近的代乾村。該地海拔3 050 m，氣候潮濕、空氣稀薄、太陽輻射強。草地類型為寒溫潮濕類高寒草甸，兼有金露梅(Potentillafruticosa)等稀疏小灌木，主要優(yōu)勢種有垂穗披堿草、早熟禾(Poaspp)等禾草，莎草科的矮生嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，蓼科的珠芽蓼。其年均氣溫-0.1℃，最熱月7月均溫12.7℃，最冷月1月均溫-18.3℃，≥0℃的年積溫為1 380℃；年均降水量416 mm，多集中于7、8、9月；年蒸發(fā)量為1 592 mm，無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季；水熱同期[11]。

1.2 試驗方法

試驗區(qū)選擇草地生境、植被一致性較強的典型高寒草甸草地。選擇健康、毛色一致、體重為180～200 kg的牦牛和40～45 kg的藏羊。共設(shè)18個放牧小區(qū)，輕度、中度和重度放牧小區(qū)面積分別為0.44 hm2，0.27 hm2，0.22 hm2(牦牛)和0.087 hm2，0.055 hm2，0.044 hm2(藏羊)，放牧強度按一定家畜頭數(shù)和一定放牧?xí)r間所用的草原面積表示(表1)。每放牧小區(qū)分別投放3、3、3頭牦牛和3、3、3只藏羊；放牧10 d，休牧20 d，輪牧周期為30 d，輪牧頻率為3次。放牧試驗分別在2014年和2015年的6-9月份進行。每年放牧?xí)r間從6月中旬到9月中旬共90 d，每天放牧8～10 h。輕度、中度和重度放牧小區(qū)面積按照草地利用率75%，55%和35%確定。

表1 試驗小區(qū)設(shè)置Table 1 Design of test plot

于2013年10月底，在試驗地附近，收集珠芽蓼、矮生嵩草和垂穗披堿草凋落物。主要收集那些剛剛掉落的葉片或仍然與植物體連接的立枯體，其中珠芽蓼和矮生嵩草主要以葉片為主，垂穗披堿草以莖桿為主。試驗用網(wǎng)袋分解法，將凋落物樣剪成10 cm段左右，65℃烘至恒重后，準(zhǔn)確稱取5 g左右凋落物，裝入10 cm×15 cm的尼龍袋中，網(wǎng)孔為1 mm[12]，均已編號。在分裝凋落物前，取一定量的同源凋落物用于測定其分解前的全C、全N和全P含量。在2014年6月開始放牧前，將備好的尼龍袋按每種凋落物以“S”形均勻排列置于放牧地上，用“U”形釘固定。

分別在放牧2，3，13，14，15個月后，從每個處理樣地隨機取回凋落物袋，每種取15個重復(fù)樣袋，5個為一重復(fù)。在實驗室，清除雜物后稱其重量，并且測定C、N、P等元素含量。

凋落物質(zhì)量損失率(LW)=(W1-W2)/W1×100%。

W1：凋落物初始質(zhì)量

W2：處理后的凋落物質(zhì)量

凋落物有機C測定采用總有機C分析儀(Multi N/C 2100s Germany)，全N測定采用全自動凱氏定N儀(K9860)，全P采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法[13-15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件包中的Compare Means法對試驗資料進行單因素方差分析，差異顯著性用LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 夏季輪牧對3種植物凋落物損失率的影響

2.1.1垂穗披堿草凋落物的損失率 隨著放牧強度的增加，垂穗披堿草凋落物損失率呈增大趨勢(表2)。草地存放2、3個月的垂穗披堿草凋落物損失率，藏羊中度和重度放牧草地顯著高于藏羊輕度放牧草地(P<0.05)。存放13、14、15個月，藏羊各放牧強度草地垂穗披堿草凋落物損失率間的差異顯著(P<0.05)。牦牛中度和重度放牧草地上存放2個月的垂穗披堿草凋落物損失率間的差異不顯著，輕度放牧草地垂穗披堿草凋落物損失率顯著低于重度放牧(P<0.05)。凋落物存放13、14、15個月時，牦牛各放牧強度垂穗披堿草凋落物損失率隨著放牧強度的增加依次呈增大趨勢(P<0.05)。

表2 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草凋落物損失率Table 2 Quality loss rate of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強度下，放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物損失率小于放牧牦牛草地(表2)。輕度放牧2、3個月的垂穗披堿草凋落物損失率，放牧藏羊與牦牛間差異顯著，其他時間的差異不顯著；在中度和重度放牧區(qū)，存放15個月時藏羊與牦牛之間的差異顯著(P<0.05)，其他時間差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物損失率依次增大(表2)。藏羊中度和重度放牧草地上的凋落物，2、3、13個月間差異顯著(P<0.05)，14、15個月間差異不顯著。牦牛輕度放牧草地垂穗披堿草凋落物損失率，2、3、13個月間差異顯著，14、15個月間差異不顯著。牦牛中度放牧草地上垂穗披堿草凋落物，各存放時間間差異顯著；輕度的14與15個月間，重度的13和14個月間的差異不顯著，其他各時間差異顯著。

2.1.2矮生嵩草凋落物的損失率 隨著放牧強度的增加，矮生嵩草凋落物損失率依次增大(表3)。存放2個月，藏羊輕度與中度放牧草地上的矮生嵩草凋落物損失率間差異不顯著；存放3個月，各放牧強度下矮生嵩草凋落物損失率間的差異均不顯著；存放13、14、15個月，各放牧強度下矮生嵩草凋落物損失率間的差異均顯著(P<0.05)。在牦牛放牧草地上，存放2個月，中度與輕度和重度之間差異不顯著；3個月時，輕度和中度之間差異不顯著，13、14個月時，各強度之間差異顯著；15個月時，中度和重度之間差異不顯著。

同一放牧強度下，放牧牦牛草地矮生嵩草凋落物損失率大于藏羊放牧草地(表3)。輕度放牧下，存放2、13、14個月放牧牦牛的矮生嵩草凋落物損失率顯著大于放牧藏羊，3、15個月時，牦牛和藏羊之間差異不顯著。中度放牧下，14、15個月時牦牛和藏羊放牧地間差異不顯著；重度放牧下，13、14、15個月時牦牛和藏羊放牧地間差異不顯著。

隨放牧?xí)r間的增加矮生嵩草凋落物損失率逐漸增大(表3)。藏羊放牧草地，輕度和重度放牧下，各存放時間之間的差異顯著(P<0.05)；中度放牧下14、15個月之間差異不顯著。牦牛放牧草地，輕度放牧下14、15個月之間差異不顯著，中度和重度下各時間之間差異顯著(P<0.05)。

表3 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物損失率Table 3 Quality loss rate of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

2.1.3珠芽蓼凋落物的損失率 珠芽蓼凋落物損失率隨放牧強度的增加依次呈增加趨勢(表4)。放牧藏羊3個月的草地上，中度和重度放牧間珠芽蓼凋落物損失率間的差異不顯著，其他時間各放牧強度之間的差異均顯著(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13個月時，珠芽蓼凋落物損失率在各放牧強度間的差異均顯著(P<0.05)；3、14、15個月時，中度放牧與輕度和重度間的差異不顯著。

表4 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物損失率Table 4 Quality loss rate of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強度下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼凋落物損失率小于放牧牦牛草地(表4)。輕度放牧下，15個月時藏羊與牦牛間差異不顯著，其他時間藏羊與牦牛間差異顯著；中度放牧下，2、14個月時藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)，其他時間藏羊與牦牛間差異不顯著；重度放牧下，2、15個月時藏羊與牦牛之間差異顯著(P<0.05)，其他時間藏羊與牦牛間的差異不顯著。

隨放牧?xí)r間的增加，珠芽蓼凋落物損失率逐漸增大(表4)。放牧藏羊草地上，輕度和中度放牧下13、14個月間差異不顯著，重度放牧下各時間間差異顯著(P<0.05)。放牧牦牛草地上，輕度和中度放牧下14、15個月間差異不顯著，重度放牧下各時間間的差異顯著(P<0.05)。

2.2 夏季輪牧對3種凋落物C含量的影響

2.2.1垂穗披堿草凋落物C含量 垂穗披堿草凋落物C含量隨著放牧強度的增加依次呈降低趨勢(表5)。放牧藏羊草地上，2、15個月各放牧強度之間的差異不顯著；3個月時，輕度和中度之間的差異不顯著，但均顯著高于重度放牧；13個月時，輕度放牧顯著高于中度和重度放牧，但中度和重度間的差異不顯著；14個月時，藏羊各放牧強度的草地上垂穗披堿草凋落物C含量差異顯著。放牧牦牛草地上，2、3個月時，輕度和中度放牧間差異不顯著，但均與重度放牧差異顯著；13、14個月時，牦牛各放牧強度間均差異顯著；15個月時，牦牛輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧間差異不顯著。

同一放牧強度下，放牧牦牛草地上的垂穗披堿草凋落物C含量低于放牧藏羊草地(表5)。輕度和中度放牧下，放牧藏羊與牦牛草地垂穗披堿草凋落物C含量間差異不顯著；重度放牧下，15個月時放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物C含量顯著低于牦牛放牧草地。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物C含量依次呈降低趨勢(表5)。同一放牧強度下，2、3個月之間差異不顯著，13個月與其他各月間差異顯著；14、15個月間差異不顯著。

垂穗披堿草凋落物C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個月與0個月的垂穗披堿草C含量比較，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，垂穗披堿草的C含量依次分別降低了3.81%，4.45%和4.43%；牦牛放牧草地依次分別降低了4.64%，4.62%和4.88%。放牧牦牛草地垂穗披堿草凋落物C釋放快于放牧藏羊草地。

表5 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草C含量Table 5 The carbon content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

2.2.2矮生嵩草凋落物C含量 矮生嵩草凋落物C含量隨放牧強度的增加呈降低趨勢(表6)。存放2、13、14、15個月的矮生嵩草凋落物C含量，輕度和中度放牧藏羊間的差異不顯著，但均顯著高于重度放牧(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13個月時，輕度放牧的矮生嵩草凋落物C含量顯著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧間差異不顯著；3、14個月時，各放牧強度矮生嵩草凋落物C含量差異不顯著；15個月時，輕度與重度放牧間差異顯著。

表6 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物C含量Table 6 The carbon content of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強度下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量高于放牧牦牛草地(表6)。存放2、3、13、14個月時，輕度放牧藏羊與牦牛間的差異不顯著。中度放牧下，2、13個月時，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量顯著高于放牧牦牛草地(P<0.05)；3、14、15個月時，藏羊與牦牛間的差異不顯著。重度放牧下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量與放牧牦牛間的差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，矮生嵩草凋落物C含量呈逐漸降低趨勢(表6)。2、3個月之間，各處理草地上的矮生嵩草凋落物C含量差異不顯著。藏羊各放牧強度，以及輕度和中度放牧牦牛草地上矮生嵩草凋落物C含量在14、15個月之間差異不顯著。重度放牧強度下放牧牦牛草地矮生嵩草C含量在在13、14、15之間均差異顯著(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物的C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個月與0個月的矮生嵩草C含量相比，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，C含量分別降低了9.50%，10.44%和11.36%；放牧牦牛草地分別降低了10.34%，10.18%和11.88%。放牧牦牛草地的矮生嵩草C釋放快于放牧藏羊草地。

2.2.3珠芽蓼凋落物C含量 珠芽蓼凋落物C含量隨著放牧強度的增加依次呈降低趨勢(表7)。放牧藏羊草地珠芽蓼凋落物C含量在2個月時各強度之間差異顯著；3、15個月時輕度放牧顯著高于中度和重度放牧，中度和重度之間差異不顯著；13個月時輕度放牧顯著高于重度；14個月時各強度之間差異不顯著。放牧牦牛草地上，2、13、15個月時各強度之間差異顯著；3個月時輕度放牧顯著高于中度和重度，中度和重度之間差異不顯著；14個月時輕度和中度放牧顯著高于重度放牧。

表7 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物C含量Table 7 The carbon content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強度下，放牧牦牛草地珠芽蓼凋落物C含量低于藏羊放牧草地(表7)。輕度放牧下，僅14個月時藏羊草地上的珠芽蓼凋落物C含量顯著高于牦牛放牧草地；其他時間藏羊與牦牛之間差異不顯著。中度放牧下，藏羊與牦牛之間差異不顯著；重度放牧下，2、3個月時藏羊與牦牛之間差異不顯著，13、14、15個月時放牧藏羊顯著高于牦牛。

隨著放牧?xí)r間的增加，珠芽蓼凋落物C含量呈逐漸降低趨勢(表7)。2、3個月之間，藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量差異均不顯著，13、14、15個月之間藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量均呈顯著差異(P<0.05)。

珠芽蓼凋落物C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個月與0個月的珠芽蓼C含量相比，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，珠芽蓼的C含量分別降低了10.00%，10.86%和11.21%，放牧牦牛草地分別降低了10.31%，10.82%和13.49%。放牧牦牛草地的珠芽蓼C釋放快于放牧藏羊草地。

2.3 夏季輪牧對3種凋落物N含量的影響

2.3.1垂穗披堿草凋落物N含量 垂穗披堿草凋落物N含量隨放牧強度的增加呈依次降低趨勢(表8)。放牧藏羊草地上，2、13個月時垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強度下差異不顯著；3個月時中度和重度下垂穗披堿草凋落物N含量顯著低于輕度放牧；14個月時重度放牧顯著地低于輕度和中度放牧；15個月時各放牧強度間均差異顯著。放牧牦牛草地上，2個月時中度和重度下垂穗披堿草N凋落物含量間的差異不顯著；3個月時輕度和中度下垂穗披堿草凋落物N含量間差異不顯著；13個月時垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強度下差異不顯著；14、15個月時垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強度下差異均顯著(P<0.05)。

同一放牧強度下，放牧藏羊草地的垂穗披堿草凋落物N含量高于放牧牦牛草地(表8)。輕度放牧下，放牧藏羊與牦牛間的差異不顯著；中度放牧下，2、13個月時藏羊與牦牛間差異不顯著，其他時間垂穗披堿草凋落物N含量在藏羊與牦牛間均差異顯著(P<0.05)；重度放牧下，14、15個月垂穗披堿草凋落物N含量在藏羊與牦牛間均差異顯著(P<0.05)；其他時間藏羊與牦牛間差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物N含量呈先降后升再降的趨勢(表8)。輕度和中度放牧下，放牧藏羊和牦牛草地垂穗披堿草N含量均呈先降后升趨勢，在牦牛草地上的增加量不顯著；在重度放牧下，藏羊和牦牛放牧草地垂穗披堿草N含量均呈先降后升再降的趨勢。

表8 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草N含量Table 8 The nitrogen content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods /g·kg-1

15個月后垂穗披堿草凋落物N含量呈現(xiàn)減少趨勢，即凈釋放。15個月與0個月的垂穗披堿草N含量相比，藏羊放牧草地輕度、中度和重度下，垂穗披堿草N含量分別降低18.81%，27.06%和36.66%，放牧牦牛草地分別降低19.58%，34.17%和41.84%。放牧牦牛草地垂穗披堿草凋落物N釋放快于放牧藏羊草地。

2.3.2矮生嵩草凋落物N含量 矮生嵩草凋落物N含量隨著放牧強度的增加依次呈現(xiàn)降低趨勢(表9)。放牧藏羊草地上， 2個月時中度放牧與輕度和重度間差異不顯著；3個月時各放牧強度間差異不顯著； 13、14、15個月時輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧(P<0.05)。牦牛放牧草地上，2、13、15個月時輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧；3個月時各放牧強度間差異不顯著； 14個月時中度放牧與輕度和重度間差異不顯著。

表9 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物N含量Table 9 The nitrogen content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

同一放牧梯度下，矮生嵩草凋落物N含量呈現(xiàn)藏羊放牧草地高于牦牛放牧草地的趨勢。輕度放牧下，2、14、15個月時，放牧藏羊和牦牛草地矮生嵩草N含量間差異不顯著；3、13個月時差異顯著。中度放牧下，3、15個月時放牧藏羊草地上的矮生嵩草N含量顯著地大于放牧牦牛草地(P<0.05)，在其他時間藏羊與牦牛間差異不顯著。重度放牧下， 3、13個月時放牧藏羊草地上的矮生嵩草凋落物N含量顯著大于放牧牦牛草地(P<0.05)。

隨著放牧?xí)r間的增加,矮生嵩草凋落物N含量呈先降后升再降的趨勢(表9)。藏羊和牦牛輕度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量先顯著地降低(P<0.05)，后呈增加趨勢但增加不顯著；藏羊和牦牛中度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趨勢；藏羊和牦牛重度放牧草地上矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趨勢(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物N含量呈凈釋放狀態(tài)(表9)。15個月與0個月的矮生嵩草N含量相比，放牧藏羊草地矮生嵩草的N含量在輕、中、重分別降低13.05%，23.08%和27.65%，放牧牦牛草地分別降低17.92%，30.57%和31.55%。放牧牦牛草地上的矮生嵩草N釋放快于放牧藏羊。

2.3.3珠芽蓼凋落物N含量 珠芽蓼凋落物N含量隨著放牧強度的增加呈逐漸降低趨勢(表10)。放牧藏羊草地上，2個月時輕度、中度和重度間差異不顯著，3、13、14、15個月時重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量顯著低于輕度放牧(P<0.05)。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地珠芽蓼N含量高于放牧牦牛(表10)。輕度下，各時間放牧藏羊草地珠芽蓼N含量均顯著高于牦牛放牧草地(P<0.05)；中度下，3個月時放牧藏羊草地珠芽蓼N含量與放牧牦牛草地間差異不顯著，其他時間藏羊與牦牛間差異顯著；重度下，3個月時放牧藏羊草地珠芽蓼N含量與放牧牦牛間的差異不顯著，其他時間藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)。

表10 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物N含量Table 10 The nitrogen content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

隨著放牧?xí)r間增加，珠芽蓼凋落物N含量呈先降低后升高再降低的趨勢(表10)。放牧藏羊草地上，輕度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈現(xiàn)降低趨勢；放牧牦牛草地上，輕度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增再降的趨勢；中度和重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增趨勢。

珠芽蓼凋落物的N含量呈凈釋放狀態(tài)。15個月與0個月的珠芽蓼N含量相比，放牧藏羊草地上珠芽蓼的N含量在輕、中、重分別降低了22.31%，23.42%和23.97%，放牧牦牛草地分別降低了27.90%，29.69%和30.12%。放牧牦牛草地上的珠芽蓼的N釋放快于藏羊草地。

2.4 夏季輪牧對3種凋落物P含量的影響

2.4.1垂穗披堿草P含量 垂穗披堿草凋落物P含量隨放牧強度的增加呈降低趨勢(表11)。放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物P含量，在2、3、14個月時，輕度和中度放牧下差異不顯著，13、15個月時，中度和重度放牧下差異不顯著。放牧牦牛草地上， 13個月時，各放牧強度之間差異不顯著；3個月時，中度放牧與輕度和重度差異不顯著；2、14、15個月時，輕度和中度下差異不顯著。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物P含量高于牦牛放牧草地。輕度放牧草地上，13個月時，藏羊與牦牛間差異顯著；其他時間差異不顯著。中度放牧草地上，藏羊與牦牛間差異不顯著。重度放牧下，14個月時，藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)。

表11 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期垂穗披堿草P含量Table 11 The phosphorus content of E.nutans litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

隨著時間增加，垂穗披堿草凋落物P含量呈逐漸增加的趨勢。輕度放牧藏羊下垂穗披堿草凋落物P含量呈波動增加趨勢，中度和重度放牧下呈依次增加趨勢。放牧牦牛草地上均呈現(xiàn)波動增加的趨勢，即先小幅降低再增加的趨勢(表11)。

15個月，呈凈富集狀態(tài)。15個月與0個月的垂穗披堿草凋落物P含量比，放牧藏羊草地上垂穗披堿草的P含量輕、中、重依次增加了146%，103%和94%，放牧牦牛草地依次增加了119%，111%和87%。放牧對凋落物P的富集具有抑制作用，隨著放牧強度的增加抑制作用增大，且牦牛對垂穗披堿草凋落物P富集作用的抑制更大。

2.4.2矮生嵩草P含量 矮生嵩草凋落物P含量隨放牧強度的增加依次呈降低趨勢(表12)。2個月時中度和重度放牧藏羊間差異不顯著，3個月時中度放牧顯著低于輕度和重度，其他時間均呈顯著降低趨勢。放牧牦牛草地上，2個月時各放牧強度間差異不顯著，3個月時重度下的矮生嵩草凋落物P含量顯著高于輕度和中度放牧，在其他時間隨放牧強度的增加呈顯著降低。

表12 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物P含量Table 12 The phosphorus content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

輕度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草凋落物P含量高于藏羊放牧草地。3個月時牦牛與藏羊間差異不顯著，其他時間差異顯著。中度放牧下，2、3個月時放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量顯著高于放牧藏羊草地，13個月時藏羊與牦牛之間差異不顯著，14、15個月時放牧藏羊處理顯著高于牦牛。2、3個月時放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量顯著高于放牧藏羊草地，13、14個月時藏羊與牦牛之間差異不顯著，15個月時放牧藏羊顯著高于牦牛。

放牧藏羊草地上，隨著放牧?xí)r間的增加矮生嵩草凋落物P含量逐漸增加。放牧牦牛草地上，輕度放牧草地上呈逐漸增加趨勢；中度和重度下隨著時間的推移矮生嵩草凋落物P含量呈逐漸波動增加的趨勢。

15個月矮生嵩草凋落物P含量呈凈富集狀態(tài)。15個月后與放牧0個月的矮生嵩草P含量相比，藏羊放牧草地上矮生嵩草的P含量輕、中、重依次增加了172%，164%和143%，放牧牦牛草地依次增加了180%，148%和100%。輕度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草P的富集快于藏羊草地；中度和重度放牧下，放牧藏羊草地上的矮生嵩草P的富集快于牦牛。

2.4.3珠芽蓼P含量 隨著放牧強度的增加珠芽蓼凋落物P含量總體呈降低趨勢(表13)。放牧藏羊草地上，2個月時輕度和中度間差異不顯著，3個月時各放牧強度下差異顯著(P<0.05)，13、14個月時中度和重度間差異不顯著，15個月時各放牧強度下差異不顯著。牦牛放牧草地上，2、14個月時各放牧強度下差異顯著(P<0.05)，3、13個月時中度和重度間差異不顯著，15個月時各放牧強度下差異不顯著。

表13 不同放牧強度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物P含量Table 13 The phosphorus content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

輕度和中度放牧下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼P含量顯著地高于牦牛放牧草地(P<0.05)。重度放牧下，3個月時藏羊與牦牛之間差異不顯著，其他時間藏羊放牧草地上的珠芽蓼P含量顯著高于牦牛放牧草地(P<0.05)。

隨放牧?xí)r間的增加珠芽蓼凋落物P含量總體呈增加趨勢。輕度放牧藏羊下呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，中度和重度放牧藏羊下珠芽蓼凋落物P含量呈波動增加趨勢。牦牛各放牧強度下呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。

15個月后，珠芽蓼凋落物P含量呈凈富集狀態(tài)。15個月后與放牧0個月的珠芽蓼相比，輕、中、重度放牧藏羊草地上珠芽蓼的P含量依次增加了49.51%，48.30%和49.84%，放牧牦牛草地依次增加了17.20%，18.40%和19.82%。放牧藏羊草地珠芽蓼草的P富集快于放牧牦牛草地。

3 討論

草地凋落物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮著重要作用。天然草地放牧過程中，家畜通過踐踏、采食和排泄三者共同作用于草地植被。采食作用同化凋落物中的物質(zhì)及能量，又通過排泄作用影響凋落物物質(zhì)循環(huán)。而與前兩者相比較，家畜的踐踏對草地凋落物的影響具有作用時間長，效果持久的特點，踐踏作用對草地的影響更為顯著。踐踏主要造成凋落物的機械損傷，進而造成凋落物的物理損失，從而促進凋落物的分解。凋落物的損失率是評價凋落物分解的一項重要指標(biāo)[4,16]，凋落物的物理組成及成分比例對凋落物的損失速率有重要影響，一般木質(zhì)素、纖維等結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量高的凋落物其損失會比較慢，而相對可溶性物質(zhì)含量較高的凋落物損失較快。本研究中，試驗材料垂穗披堿草以莖稈為主，其代表結(jié)構(gòu)物質(zhì)的有機C含量較高；珠芽蓼為闊葉型，主要以葉為主，其有機C含量較低，而N、P較高；矮生嵩草以莖葉為主，其有機C、N、P含量介于珠芽蓼與垂穗披堿草之間。因此，垂穗披堿草凋落物損失最慢，其次為矮生嵩草，珠芽蓼最快。

藏羊和牦牛是天祝高寒草甸的主要畜種，而藏羊和牦牛在采食、游走、臥息等生活習(xí)性及個體大小和排泄等方面存在差異，因此，對凋落物的分解有著不同的影響。本研究結(jié)果表明，放牧試驗初期，即放牧兩個月，在同一放牧梯度(放牧率相同)下，放牧牦牛草地上的凋落物均比放牧藏羊草地的凋落物損失率高，由踐踏作用引起的機械損傷造成的凋落物損失率在藏羊和牦牛之間存在差異，其原因可能是牦牛的蹄壓和踐踏強度均大于藏羊。

凋落物養(yǎng)分即化學(xué)計量的變化，除了物理淋溶外，主要就是微生物的代謝影響，因此，凋落物的各化學(xué)計量對凋落物的分解至關(guān)重要[17]。凋落物作為微生物的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)對微生活動有重要影響，而微生物的活動對凋落物化學(xué)計量的變化又有影響。由于凋落物養(yǎng)分與微生物代謝的相互反饋，可能出現(xiàn)隨時間的推移凋落物的化學(xué)計量上下波動的現(xiàn)象[12,18-20]。C作為植物的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)，放牧前各處理間的C含量并未達到顯著差異。Gallardo等[19]認為，分解早期出現(xiàn)的凋落物養(yǎng)分富集現(xiàn)象可能主要與凋落物品質(zhì)較差有關(guān)，這類凋落物在分解過程中還需要從環(huán)境中吸收固定N、P等養(yǎng)分。耿元波和史晶晶[21]的研究表明，在凋落物分解的2年內(nèi)幾乎沒有N和P的凈釋放。Liu等[22]對內(nèi)蒙古牧場上常見的5個物種凋落物的養(yǎng)分動態(tài)進行了為期1年的研究發(fā)現(xiàn)，莖和葉在分解的前6個月表現(xiàn)出對N和P的緩慢釋放，后6個月又迅速累積N、P且含量遠超過前6個月釋放的N、P總量。凋落物中N、P含量和細胞可溶物性物質(zhì)較多，并且纖維素含量較低，利于凋落物的分解，凋落物中的N和P呈富集狀態(tài)，是由微生物對養(yǎng)分的固持作用引起的[23]。本研究中，供試3種凋落物C含量均表現(xiàn)為，第二年低于第一年，即表現(xiàn)為凈釋放；P的含量均表現(xiàn)為，第二年高于第一年，即為凈富集；N的含量表現(xiàn)為，矮生嵩草第二年高于第一年，垂穗披堿草第二年低于第一年，珠芽蓼兩年的變化不顯著。

放牧條件下，家畜采食不僅改變了植物群落結(jié)構(gòu)[24]，而更重要的是也改變了植物蓋度，由于植物蓋度的降低，使凋落物袋直接暴露在高強度的紫外線下，紫外線-B(UV-B)輻射增強將對凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生直接和間接的多重影響[25]。直接增加木質(zhì)素的光降解作用從而促進凋落物的分解，但又改變分解者種類組成、數(shù)量、移殖，降低活性從而又抑制凋落物的分解[26]。Pancotto等[27]發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射對真菌群落組成和移殖的作用所導(dǎo)致的對凋落物分解的影響比光降解作用更重要。

牦牛重度放牧加快了地上凋落物的分解，尤其是放牧有利于凋落物中碳氮參與草地生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮循環(huán)[27]。然而，由于牦牛的蹄壓強度大于藏羊[28]，牦牛重度放牧可能會使土壤物理性質(zhì)變差。而且，適量的凋落物具有保護土壤免受雨滴打擊、防止水分蒸發(fā)、攔蓄和過濾地表徑流、改良表層土壤等多重作用[29]。因此，進行合理的畜種搭配并適度放牧才是保證草地健康的管理方式。

4 結(jié)論

放牧牦牛和藏羊?qū)Υ顾肱麎A草、矮生嵩草、珠芽蓼凋落物損失率的影響，隨著放牧強度的增加依次呈增大趨勢。放牧藏羊草地凋落物的損失率小于牦牛放牧草地。在同一放牧家畜及放牧強度下，垂穗披堿草凋落物損失率顯著小于矮生嵩草和珠芽蓼。隨著放牧強度的增加，3種植物的凋落物C、N含量依次呈降低趨勢，而珠芽蓼凋落物P含量總體呈降低趨勢。