肖 亮， 易自力,2*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)芒屬植物生態(tài)應(yīng)用技術(shù)湖南省工程實(shí)驗(yàn)室， 湖南 長(zhǎng)沙410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410128)

芒屬(MiscanthusAndersson)為多年生高大草本，隸屬禾本科(Poaceae)高粱族 (Tribe Andropogoneae)。全世界有14個(gè)種，主要分布在東南亞和東亞地區(qū),中國(guó)有7個(gè)種，分別是南荻(MiscanthuslutarioripariusL. Liu ex Renvoize & S. L. Chen)、荻(Miscanthussacchariflorus(Maximowicz) Hackel)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labillardière) Warburg ex & Schumann & Lauterbach)、芒(MiscanthussinensisAndersson)、尼泊爾芒(Miscanthusnepalensis(Trinius) Hackel)、雙藥芒(Miscanthusnudipes(Grisebach) Hackel)和紅山茅(Miscanthuspaniculatus(B. S. Sun) Renvoize & S. L. Chen)[1-2]。然而在中國(guó)分布量大，分布范圍廣，生物量大且具有能源開(kāi)發(fā)潛力的芒屬植物僅為南荻(M.lutarioriparius)、荻(M.sacchariflorus)、五節(jié)芒(M.floridulus)和芒(M.sinensis)4種。南荻為多年生宿根植物，根狀莖發(fā)達(dá)，株高一般4～7 m，纖維素和半纖維素含量超過(guò)50%，生物量可達(dá)2～4 t·667m-2[3]。荻在形態(tài)上與南荻相似，僅株高、產(chǎn)量等性狀上低于南荻，但荻對(duì)北方寒冷氣候具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。五節(jié)芒為冬季持綠的高大草本，株高3～5 m，對(duì)重金屬也有較強(qiáng)的吸附能力，常被用作生態(tài)修復(fù)植物[4-6]。芒的生態(tài)型較多，分布也較廣，適應(yīng)各種逆境及邊際土地，地上部分冬季?？菸?，易于收割和儲(chǔ)運(yùn)。近年來(lái)，由石油、煤炭等化石能源的日漸短缺和溫室效應(yīng)導(dǎo)致的環(huán)境惡化問(wèn)題使開(kāi)發(fā)可再生清潔能源成為了世界關(guān)注的焦點(diǎn)。由于芒屬植物具備高光效、高生物質(zhì)量、高熱值、高纖維素含量、低灰分、強(qiáng)適應(yīng)性等系列優(yōu)點(diǎn)而引起人們重視，并且被歐美等國(guó)家列為具有開(kāi)發(fā)潛力的專(zhuān)用能源植物[7-10]。

植物的分布與氣候因子具有較強(qiáng)的相關(guān)性[11-16]。研究植物分布與氣侯因子之間的關(guān)系有助于了解植物種群在自然界所處的生態(tài)位及其生態(tài)習(xí)性進(jìn)而為植物的引種馴化提供參考依據(jù)。鑒于芒屬能源植物的巨大開(kāi)發(fā)潛力以及目前人們對(duì)該類(lèi)植物資源在中國(guó)的分布以及氣候適應(yīng)性的了解不足，本文針對(duì)4種主要芒屬植物的分布和影響分布的氣候因子進(jìn)行研究，以期為芒屬植物資源收集與種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 文獻(xiàn)與標(biāo)本檢索

查閱《Flora of China》[2]、《Flora of China illustrations》[17]、《中國(guó)植物志》[18]、《中國(guó)高等植物》[19]，檢索中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、云南大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(YUKU)、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)、武漢大學(xué)生命科學(xué)院植物標(biāo)本室(WH)、湖南師范大學(xué)生物系標(biāo)本室(HNNU)及中國(guó)國(guó)家數(shù)字標(biāo)本館(www.cvh.org.cn)。

1.2 野外考察及調(diào)查取樣

參考吳征鎰先生主編的《中國(guó)種子植物區(qū)系地理》[20]，根據(jù)芒屬不同種群各自分布特點(diǎn)，采用典型性和隨機(jī)性相結(jié)合的原則對(duì)分布在不同植物區(qū)系的種群逐一取樣，同一植物區(qū)系不同種群選擇典型居群隨機(jī)取樣的方法進(jìn)行調(diào)查。并采用GPS全球定位儀記錄芒屬各種群分布點(diǎn)的經(jīng)、緯度和海拔。

1.3 氣候數(shù)據(jù)的獲得

環(huán)境數(shù)據(jù)從中國(guó)宏觀數(shù)據(jù)挖掘分析系統(tǒng)網(wǎng)查詢(http://number.cnki.net/cyfd)。用以統(tǒng)計(jì)的9項(xiàng)氣候數(shù)據(jù)分別是：年平均降雨量(Yearly average rain fall/mm)、年積溫(Annual accumulated temperature/℃)、年平均氣溫(Yearly average temperature/℃)、夏季極端高溫(Extremely high temperature/℃)、冬季極端低溫(Extremely low temperature/℃)、1月平均氣溫(Average temperature of January/℃)、7月平均氣溫(Average temperature of July/℃)、全年無(wú)霜期(Frost-free period/d)和年累積日照時(shí)間(Annual accumulated sun time/h)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL統(tǒng)計(jì)4種芒屬植物各氣候因子的最大值、最小值、平均值及標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行同一氣候條件下不同種間的多重比較。利用SPSS 18.0軟件的主成分分析法篩選對(duì)芒屬植物分布具有主要影響的氣候因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

經(jīng)、緯度和海拔是直接反映植物地理分布的重要指標(biāo)，也是描述植物地理分布的關(guān)鍵參數(shù)。本研究對(duì)所有調(diào)查區(qū)內(nèi)具有代表性的芒屬植物天然居群用GPS記錄，南荻記錄了我國(guó)7省37個(gè)縣(市)的74個(gè)居群，荻記錄了17個(gè)省142個(gè)縣(市)的209個(gè)居群，五節(jié)芒記錄了14個(gè)省136個(gè)縣市的240個(gè)居群，芒記錄了21個(gè)省223個(gè)縣(市)的617個(gè)居群。對(duì)以上居群的經(jīng)度、緯度和海拔進(jìn)行統(tǒng)計(jì)得出如下結(jié)論：南荻水平分布的范圍111.48～120.81°E，28.18～34.82°N ,垂直分布范圍為2～321 m；荻的水平分布范圍約為29.90～47.53°N，106.27～113.76°E，垂直分布范圍為 -1～1 455 m；五節(jié)芒的水平分布范圍為19.14～38.33°N，104.78～122.39°E，垂直分布范圍為0～1 650 m；芒的水平分布范圍為18.81～43.56°N，100.44～127.55°E，垂直分布范圍為-12～1 678 m。

表1 4種芒屬植物在中國(guó)的地理分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Statistics of distribution of 4 species of Miscanthus in China

2.2 氣候模式分析

植物的分布與氣候具有相關(guān)性，分析不同植物物種對(duì)氣候的適應(yīng)性有助于了解植物的適生環(huán)境，對(duì)遺傳育種具有指導(dǎo)意義[21]。本研究對(duì)4種芒屬植物在各自分布區(qū)內(nèi)與生長(zhǎng)有關(guān)的9項(xiàng)氣候因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如表2所示。

表2 4種芒屬植物原產(chǎn)地縣(市)氣候因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Statistics of climatic factors of 4 species of Miscanthus in original site

從表2可以看出，南荻自然分布區(qū)內(nèi)年平均降雨量為664.00～1 821.00 mm，均值為1 308.35 mm。年積溫為4 048.30～6 000.00℃，均值為5 078.33℃。年平均溫度為13.70～17.90℃，均值為16.44℃。夏季極端高溫35.80～44.90℃，均值為40.24℃。冬季極端低溫為-15.20～-1.20℃，均值為-7.29℃。1月份平均氣溫為-1.20～5.90℃，均值為3.49℃。7月份平均氣溫為24.40～29.70℃，均值為28.28℃。全年無(wú)霜期為182.00～291.00 d ，均值為247.79 d。年累積日照時(shí)間為1 246.00～2 630.40 h，均值為1 876.83 h。對(duì)4種芒屬植物的9項(xiàng)氣候因子進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，南荻所在分布區(qū)內(nèi)夏季極端高溫顯著高于荻、五節(jié)芒和芒等其他3種植物。這說(shuō)明南荻對(duì)自然環(huán)境下高溫的耐受能力顯著高于其他3種植物，這或許與南荻生長(zhǎng)時(shí)期葉片自動(dòng)脫落有關(guān)系。

荻自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年降雨量202.40～1 330.00 mm，均值為689.17 mm。年積溫2 074.00～5 960.00℃，均值為3 512.22℃。年平均溫度為1.20～18.30℃，均值為9.28℃。夏季極端高溫31.00～45.20℃，均值為38.51℃。冬季極端低溫-45.00～-1.00℃，均值為-23.21℃。1月份平均氣溫為-24.10～7.80℃，均值為-7.72℃。7月份平均氣溫為18.00～29.90℃，均值為24.27℃。全年無(wú)霜期為110.00～340.00 d，均值為172.65 d。年累積日照時(shí)間為1 293.00～2 868.00 h，均值為2 387.56 h。多重比較結(jié)果表明，除了夏季極端高溫和年累計(jì)日照時(shí)間外，其他7項(xiàng)氣候因子則顯著低于其他3種。從這一結(jié)果來(lái)看,荻的抗旱、抗寒能力明顯優(yōu)于其他3種植物。

五節(jié)芒自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年平均降雨量849.50～2 444.00 mm，均值為1 515.22 mm。年積溫3 298.10～8 180.00℃，均值為5 702.95℃。年平均溫度為13.90～23.00℃，均值為17.83℃。夏季極端氣溫為30.90～44.90℃，均值為39.25℃。冬季極端低溫為-15.20～6.70℃，均值為-4.86℃。1月份平均氣溫為0.60～16.00℃，均值為6.94℃。7月份平均氣溫為21.00～32.70℃，平均為28.03℃。全年無(wú)霜期為205.00～361.00 d，平均為282.58 d。年累積日照時(shí)間為511.00～2 446.20 h，平均為1 732.54 h。各氣候因子多重比較結(jié)果表明，五節(jié)芒在年平均降雨量、年平均溫度和冬季極端低溫3項(xiàng)氣候因子上均顯著高于其他3種植物。這一結(jié)果說(shuō)明五節(jié)芒的需水量最大且不耐旱、不耐寒，作為能源植物只適合在我國(guó)南方種植。

芒自然分布區(qū)內(nèi)的氣候模式為：年平均降雨量466.50～2 444.00 mm，均值為1 379.83 mm。年積溫2 650.00～8 500.00℃，均值為5 702.95℃。年平均溫度為3.40～24.40℃，均值為16.66℃。夏季極端高溫為30.90～45.20℃，均值為39.02℃。冬季極端低溫為-45.00～8.00℃，均值為-7.62℃。1月份平均氣溫為-23.00～18.70℃，均值為5.27℃。7月份平均氣溫18.20～32.70℃，平均為26.92℃。全年無(wú)霜期128.00～365.00 d，平均為275.23 d。年累積日照時(shí)間為511.00～2 700.00 h，平均為1 765.02 h。多重比較結(jié)果表明，芒僅在7月平均氣溫一項(xiàng)氣候因子上與其他3種有顯著差別，居于中間狀態(tài)。這說(shuō)明芒在氣候適應(yīng)性上具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在耐寒、耐旱能力上僅次于荻。

2.3 影響分布的氣候因子

氣候是影響植物地理分布的關(guān)鍵，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程當(dāng)中對(duì)氣候的適應(yīng)性導(dǎo)致了不同植物適應(yīng)不同的氣候，進(jìn)而形成了不同植物具有不同分布區(qū)域[22]。本研究通過(guò)主成分分析方法篩選4種芒屬植物各自的氣候主要影響因子為分析氣候?qū)υ擃?lèi)植物分布的影響具有重要意義。本文利用SPSS軟件，提取特征值大于1的主成份，結(jié)果如表3所示。

從表3可以看出，累計(jì)解釋方差分別為66.887%，76.353%，75.104%和76.270%。南荻第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有2個(gè)，分別為全年無(wú)霜期(0.922)和1月份平均氣溫(0.906)，這兩個(gè)因子可命名為冬季的氣溫。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(0.667)和冬季極端氣溫(-0.829)；荻的第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3個(gè)，分別為1月份平均氣溫(0.960)、全年無(wú)霜期(0.932)和冬季極端低溫(0.935)，該3項(xiàng)氣候因子可命名為冬季氣溫。第2主成分(PC2)得分最高的是年平均降雨量(-0.690)和年累計(jì)日照時(shí)間(0.575)；五節(jié)芒的第1主成份(PC1)因子得分最高的因子有3個(gè)，分別為全年無(wú)霜期(0.934)、冬季極端低溫(0.921)和1月份平均氣溫(0.915)，該3項(xiàng)氣候因子可命名為冬季氣溫。第2主成份得分最高的因子有2個(gè)，分別為年平均降雨量(-0.688)和年累計(jì)日照時(shí)間(0.688)，第3主成分為得分最高因子為夏季極端高溫(0.868)；芒第1主成份(PC1)因子得分最高的因素有3個(gè)，分別為1月份平均氣溫(0.966)、全年無(wú)霜期(0.954)和冬季極端低溫(0.932)，該3項(xiàng)因子綜合命名為冬季氣溫。第2主成份(PC2)因子得分最高的因素有2個(gè)，分別是夏季極高氣溫(0.908)和7月平均氣溫(0.691)，該兩項(xiàng)因子綜合為夏季氣溫。

綜合來(lái)看，對(duì)芒屬植物影響力較大的氣候因子主要是溫度因子中的冬季氣溫，其次為是降雨量與日照。

表3 芒屬植物氣候因子的主成分分析結(jié)果Table 3 The principal component analysis of climatic factors of four spices of Miscanthus

3 討論與結(jié)論

研究植物分布與氣候的關(guān)系在國(guó)內(nèi)外已逐漸成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[15-16,23-29]。各種分析方法中，利用主成分分析方法來(lái)確定對(duì)某一植物的氣候決定因子目前已應(yīng)用較多。郝佳波[27]等對(duì)云南擬單性木蘭 (Parakmeriayunnanensis)的研究中發(fā)現(xiàn)氣候?qū)χ参锏乩矸植嫉挠绊懘涡蚴菬崃?水分>光照，李賀等[15]對(duì)云杉(Piceaasperata)林分布與氣候因子關(guān)系的分析也得出熱量條件是第一影響因素的結(jié)論。本文篩選出的4種芒屬植物的所有氣候主要影響因子都與熱量有關(guān)，說(shuō)明熱量也是芒屬植物分布的主要影響因子。主成分分析結(jié)果解釋了南荻多分布在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，受冬季極端氣溫和降水量的限制；荻主要分布在長(zhǎng)江北部，受熱量因子限制的同時(shí)還受降雨量和光照的雙重影響；五節(jié)芒的分布以南方為主，因?yàn)槲骞?jié)芒對(duì)熱量需求較高，同時(shí)也受降雨和光照的影響，這也解釋了芒和五節(jié)芒在分布區(qū)上有較大重疊的原因。

本文研究結(jié)果顯示，荻在我國(guó)東北和西北部有明顯分布優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明荻的儲(chǔ)量大且生態(tài)類(lèi)型多。氣候因子在不同種間的多重比較結(jié)果顯示，荻在年平均降雨量、年積溫、年平均氣溫、冬季極端低溫、1月平均氣溫、7月平均氣溫、全年無(wú)霜期等7項(xiàng)與氣溫和降水有關(guān)的因素中都顯著低于南荻、五節(jié)芒和芒(P<0.05)，說(shuō)明荻確實(shí)是適應(yīng)北方的物種。結(jié)合主成分分析結(jié)果可知，荻的極限生存條件為1月份平均氣溫不低于-24.10℃、全年無(wú)霜期不長(zhǎng)于340 d、冬季極端低溫不低于-45℃，這也進(jìn)一步說(shuō)明荻的強(qiáng)耐寒性，是向北方寒冷地帶推廣的最佳種類(lèi)。在實(shí)地調(diào)查過(guò)程中，我們還發(fā)現(xiàn)荻在我國(guó)鹽堿地如山東黃河三角洲一帶有大面積分布，而且株高可達(dá)到3 m以上。同時(shí)，在我國(guó)甘肅西峰縣、長(zhǎng)武縣以及陜西寧縣等降雨量較少的地方也發(fā)現(xiàn)有大量株高在3.5～4.0 m的荻野生群落。綜合以上信息說(shuō)明，荻在抗寒、抗旱、抗鹽堿以及生物量上均有大量可發(fā)掘的種質(zhì)資源和抗性優(yōu)良的基因。