種培芳， 劉晟彤， 李 毅， 蘇世平， 單立山

(甘肅農業(yè)大學林學院， 甘肅 蘭州 730070)

近幾十年來，隨著工業(yè)的發(fā)展，大氣CO2濃度不斷上升，預計到本世紀中葉將達到550 μmol·mol-1，到本世紀末將達到730 μmol·mol-1 [1-2]。CO2濃度的這種不正常升高引起的以溫度升高為標志的全球氣候變化可能導致中國干旱、半干旱區(qū)降雨格局發(fā)生改變[3-5]。降水格局的變化可從不同尺度影響植物的生長和發(fā)育過程，因此未來西北干旱半干旱地區(qū)很可能受到CO2升高和降水變化的共同影響[2]。

CO2和水分是影響植物生長發(fā)育的主要因素，且兩者總是相互作用共同影響植物的光合作用，引發(fā)植物組織或器官的生理反應，進而影響植物生長發(fā)育、生物量分配乃至生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[6]。目前大部分研究認為，CO2濃度升高對植物生長發(fā)育的促進作用( 即“施肥效應”) 受到水分條件的影響[7-8]。

這種影響有兩種趨勢，一種是在干旱條件下，CO2濃度升高對植物光合速率及生長均有促進作用，且干旱脅迫越嚴重這種作用越明顯[9-11]；另一種結果則是，在水分充足時，CO2濃度升高增加了植物的總生物量，但水分匱乏時CO2濃度升高則對植物的生物量沒有影響[12-13]。這些研究表明，植物對 CO2濃度升高的響應是否受到水分的限制，可能與水分條件、物種及光合途徑有關[14-15]。未來荒漠區(qū)大氣CO2濃度將顯著升高，降雨格局也將會發(fā)生變化[16]，降水和CO2濃度的改變意味著荒漠植物將在生長發(fā)育、形態(tài)特征等方面發(fā)生改變[17-18]，且荒漠生態(tài)系統(tǒng)對未來大氣CO2濃度升高的響應受降水格局的顯著影響，尤其是對CO2濃度升高響應的敏感度很大程度上依賴于降水量的多少[19-20]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是荒漠地區(qū)優(yōu)勢種植物之一[21]，其形態(tài)、生物量及生理特性與當地降水條件密切相關[22-23]。那么，在未來大氣CO2濃度升高及荒漠地區(qū)降水格局變化的形勢下，紅砂如何響應這些氣候變化還未得知。因此，本研究以紅砂為對象，利用人工氣候箱(OTC)模擬CO2升高，結合降水變化，探討了其生物量對大氣CO2濃度升高和降水變化的響應，以期揭示未來氣候變化下的生態(tài)適應策略，為預測荒漠生態(tài)系統(tǒng)響應全球氣候變化提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

1.1.1試驗材料 本試驗于2015年4-11月在甘肅農業(yè)大學校內實驗基地進行。以前期紅砂種質資源研究所培育的同一批民勤種源2年生實生苗為試驗材料。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因有：(1)民勤是紅砂自然集中分布區(qū)；(2)全球氣候變暖背景下該區(qū)降水格局發(fā)生了明顯變化，因此可在此降水的基礎上，合理的設計不同降水處理。4月底，從苗圃選取生長一致的幼苗移栽到口徑寬×長為30 cm×60 cm，高50 cm的種植盒內培育，每盒栽種8株。盒內用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0～20 cm土壤。種植盒底部有排水孔，并在排水孔下套塑料袋，以防止水泄露。待緩苗1個月后于5月初開始進行CO2熏氣和降水處理。

1.1.2試驗設計 試驗設對照 (當前的大氣CO2濃度，350 μmol·mol-1) 、550 μmol·mol-1和700 μmol·mol-13個CO2濃度水平，每個濃度水平3個重復，共設9個開頂式CO2控制氣室。氣室面積 1.5 m×2.5 m，高 1.5 m。以液體鋼瓶CO2為氣源，CO2自動控制系統(tǒng)24 h不間斷進行控制和監(jiān)測氣室CO2濃度。氣室內光源為自然光，溫度通過頂部氣體流通和氣室側面換氣扇控制在外界溫度±1.5℃，氣室內溫、濕度用干濕溫度計進行測定。

根據民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示，1961-2008年降水主要集中在5-9月份，這幾個月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.08%；資料還顯示，該區(qū)多年平均降水量為116.7 mm，降水量較高的年份多為154.2 mm 左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為81.5 mm，比多年平均水平低30%[24]。因而設定試驗期間降水量減少30%(-30%)、對照(0)和增加30%(+30%)3個梯度，再在中間增加2個梯度降水量減少15%(-15%)和增加15%(+15%)，共5個降水處理；對照是指以民勤荒漠區(qū)近50年紅砂生長旺盛期(5-9月)每月的降水量為對照，換算為各處理每月的總灌水量，分10次施入(每3天一次)，雨天及時扣上罩子防雨。每個氣室內每個水分處理3個重復。月平均降水量及各水分處理每次灌水量如表1所示。

表1 1961-2008年月平均值降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008 and the irrigation amount every time

1.2 測定指標與方法

分別于6月、7月和8月中旬對不同處理下的紅砂進行株高測定。每個處理選3盆，每盆選2株具有代表性植株,利用長直尺進行株高測量,取平均值。同期對所選植株進行破壞性取樣，分離植株與土壤后分成地上部分和地下部分進行收獲，分別稱量鮮重后置入105℃烘箱中殺青 10 min，然后在 80℃ 下烘干至恒重，再稱量各部分干重，進一步計算總生物量，同時獲得根冠比和根質量分數:

根冠比(root/shoot ratio)=地下生物量/地上生物量

根質量分數 (root mass fraction) = ( 根生物量/總生物量) ×100%

1.3 數據分析

用Excel 2003和SPSS 13.0統(tǒng)計軟件完成數據統(tǒng)計分析。用一般線性模型對降水量和CO2濃度的主效應以及交互效應進行雙因素方差分析；用單因素方差分析5個降水處理進行多重比較，當P<0.05時認為該因素的影響達到顯著水平，當P< 0.01時認為該因素的影響達到極顯著水平。

2 結果分析

2.1 不同CO2濃度和降水處理對紅砂株高的影響

圖1顯示了紅砂株高對不同CO2濃度和降水處理的響應。由圖可知，降水減少時紅砂株高顯著低于降水增加時(圖1)。350，550和700 μmol·mol-13個CO2濃度下，紅砂株高在降水+30%條件下比對照分別增加了23.41%、28.43%、29.58%(6月)，27.64%、29.69%、30.34%(7月)和25.71%、28.54%、30.78%(8月)，且各降水處理間差異顯著(P<0.05)。在同一降水條件下，紅砂株高隨CO2濃度的增加而升高；測定末期即8月份， 在-30%，-15%，0，+15%和+30%降水條件下，550 和700 μmol·mol-1CO2濃度下的株高分別比自然CO2濃度下的增加8.83%、13.82%、14.48%、16.14%和33.12%(550 μmol·mol-1)，9.42%、14.29%、15.34%、22.47%和17.78%(700 μmol·mol-1CO2)。雙因素方差分析表明紅砂株高在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表1) 。

圖1 CO2濃度升高和降水變化對紅砂株高的影響Fig.1 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on plant height of R.soongorica注：不同小寫字母代表不同降水量間的差異顯著(P<0.05)Note: Different letters indicate significance difference among levels of precipitation at the 0.05 level

2.2 不同CO2濃度和降水處理對紅砂根生物量的影響

如圖2所示，6、7、8月份，在5種降水條件下 CO2濃度升高促進了紅砂根生物量的增加。8月份，在3種CO2濃度下，-30%，-15%，+15%和+30%降水處理下的根生物量比對照分別增加了26.62%,44.94%,14.33(-30%),-3.5%,25.75%,7.16%(-15%),75.14%,82.82%,50.18%(+15%)和40.82%,57.07%,36.61%(+30%)，且各處理間差異顯著(P<0.05)。8月份，在-30%,-15%,0,+15%，+30%降水條件下，CO2倍增時(700 μmol·mol-1)的根生物量比自然CO2濃度下的分別增加41.15%,74.23%,56.81%,34.45%和52.10%。同時，CO2倍增時8月份各降水條件下的根生物量比6月份各降水條件下的增加了32.31%,48.69%,46.40%,15.36%和14.92%。雙因素方差分析表明，紅砂根生物量在降水和CO2濃度處理間6月和8月均有顯著交互作用，而7月份交互作用不顯著(表2) 。

圖2 CO2濃度升高和降水變化對紅砂根生物量的影響Fig.2 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on root biomass of R.soongorica

2.3 不同CO2濃度和降水處理對紅砂地上生物量和總生物量的影響

如圖3所示，紅砂地上生物量和總生物量在6、7、8月份均隨降水量和CO2濃度的增加而增加。8月份， 3個CO2濃度的+15%和+30%降水條件下的地上生物量比對照的分別增加了32.22%、42.89%、49.51%(+15%)和59.51%、73.39%、113.12%(+30%)，總生物量分別增加了40.67%、49.95%、49.66%(+15%)和55.82%、70.51%、96.25%(+30%)；CO2濃度倍增使5個降水條件下的地上生物量比自然CO2濃度下的分別增加36.74%、30.64%、35.99%、53.78%和81.71%，且比6月份同等降水條件下的分別增加0.19%、3.68%、4.45%、8.18%和19.22%；總生物量分別比自然CO2濃度下的增加38.48%、41.42%、40.09%、49.04%和76.43%，且比6月份相同降水條件下的分別增加9.42%、14.21%、11.50%、9.69%和18.54%。可以看出，CO2濃度增加對紅砂在5種降水條件下的地上生物量和總生物量均具有明顯的增肥效應，降水量越大這種效應越顯著，同時CO2處理時間越長這種效應越大。雙因素方差分析表明，紅砂地上生物量和總生物量在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表2) 。

2.4 不同CO2濃度和降水處理對紅砂根質量分數和根冠比的影響

如圖4 所示，紅砂根質量分數和根冠比在6、7、8月份隨降水的減少而增加。當降水增加15%時，其根質量分數和根冠比也會升高，但隨著降水的進一步增多，根質量分數和根冠比則又開始下降。8月份，350、550和700 μmol·mol-13種CO2濃度下，在-30%和-15%降水條件下的紅砂根質量分數分別比對照增加了82.59%、103.25%、66.79%(-30%)和25.57%、56.35%、38.21%(-15%)，根冠比分別增加了128.99%、161.24%、104.06%(-30%)和33.97%、77.91%、54.96%(-15%)；在+15%和+30%降水條件下的根質量分數分別比對照增加了24.50%，21.92%，0.35%(+15%)和-9.62%，-7.88%，-30.39%(+30%)，根冠比分別增加了12.58%，27.95%，0.45%(+15%)和-11.71%，-9.41%，-35.90%(+30%)?？梢钥闯觯邓疁p少對于紅砂的根質量分數和根冠比的影響較降水增加時的大。

6、7月份，紅砂根質量分數和根冠比在5個降水條件下均隨CO2濃度的增加而下降。而在8月份，CO2濃度倍增時，-15%降水條件下根質量分數和根冠比比自然CO2濃度下的有所上升，分別增加了23.19%和33.36%?？梢钥闯觯珻O2濃度增加對紅砂根質量分數和根冠比的增肥效應與降水多少和處理時間長短有密切關系。雙因素方差分析表明紅砂根質量和根冠比在降水和CO2濃度處理間具有顯著交互作用(表2)。

圖3 CO2濃度升高和降水變化對紅砂地上生物量和總生物量的影響Fig.3 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on aboveground biomass and totalbiomass of R.soongorica

圖4 CO2濃度升高和降水變化對紅砂根質量分數和根冠比的影響Fig.4 Effects of elevated CO2 concentration and changing precipitation on root mass fraction and root/shootratio of R.soongorica

表2 不同CO2濃度和降水處理下紅砂生長指標的方差分析Table 2 Variance analysis of growth parameters of Reaumuria soongorica between different CO2concentration and precipitation treatments

指標IndexesCO2濃度CO2 concentration降水量Precipitation交互作用InteractiondfFPdfFPdfFP株高Plant height23621.040.00041124.610.0008102.360.000根生物量Root biomass2412.380.001498.710.00087.640.004地上生物量Aboveground biomass2291.720.00042438.060.000874.260.000總生物量Total biomass24519.210.00045716.730.000869.880.001根質量分數Root mass fraction2267.660.0004536.160.00089.150.001根冠比Root/shoot ratio216.380.000497.970.000837.820.017

注：表中數據為雙因素方差分析的F值和P值

Note:Data are F and P values(Two-way ANOVA) at the 0.01 level

3 討論

大氣CO2濃度升高改變了全球的降水格局，而這種變化深刻地影響著生態(tài)系統(tǒng)各項過程。尤其在降水較為匱乏的干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物對降水格局及CO2濃度變化的生長特性及生長策略響應影響著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的未來。

3.1 大氣CO2濃度升高及降水變化對紅砂生長特性的影響

生長特征是植物在外部形態(tài)上對環(huán)境條件表現出的綜合反應[25]。在對降水增加響應研究中普遍認為降水增加對植物的生長具有明顯的正效應[26]。本研究發(fā)現，降水變化顯著影響了紅砂的生長高度、地上生物量和總生物量。降水越多，紅砂的株高、地上生物量和總生物量就越大。這一結果和肖春旺等[26]的結論相似。但也有研究認為，較高的降水量對耐旱植物的促進作用未必顯著[27]。本研究材料紅砂是荒漠超旱生植物，但高降水量對其同樣具有促進效應。這和劉玉英等[27]的研究結果不同，說明紅砂雖然為耐旱植物，但其對水分響應的生態(tài)幅較寬。我們在人工種植條件下也發(fā)現，灌水充足時紅砂生長十分旺盛。不過，李秋艷等[25]認為，隨著降水量增加,幼苗生長高度降低，與本研究結果完全不同。可能是因為CO2濃度增加對紅砂在5種降水條件下的株高均具有顯著的增肥效應，但紅砂在不同生長階段對水分響應策略不同，李秋艷[25]的處理材料是僅生長20天的幼苗，而本研究材料是2年生苗木，因此研究結果不同。

目前的研究普遍認為，CO2濃度升高對植物生長的促進作用受水分條件的影響[7-8]。有研究發(fā)現，高CO2濃度下玉米和高粱的生物量增幅在干旱條件明顯大于濕潤條件[28]，也有研究認為水分充足條件下，CO2濃度升高對野豌豆具有重要的“施肥效應”[29]，但在干旱脅迫時，CO2施肥效應受到了一定程度的抑制[30]。本研究結果發(fā)現，雖然在5種降水條件下CO2增加對紅砂都有增肥效應，但并沒有減緩因降水減少而引起的紅砂株高、地上生物量和總生物量下降，說明降水減少對CO2濃度升高的增肥有一定限制作用。此外，CO2濃度升高時紅砂株高、地上生物量和總生物量在降水增加時比降水減少時的增幅要大，說明CO2對紅砂的增肥效應在水分充足時大于干旱時，這與Xu等的研究結果相似[13]。

本研究發(fā)現，降水量變化對紅砂地下生物量的影響不同于地上生物量。降水充足時，水分會促進紅砂各個器官的積極發(fā)育，從而導致地上和地下生物量均大幅度升高；降水減少，水分不足時，根系會對不利環(huán)境主動適應，而紅砂則將生物量優(yōu)先分配到受資源限制最嚴重的器官根中，以達到各器官間的生長“平衡”( Trade-off)[31]。紅砂根生物量隨著降水的減少而增大，說明這種耐旱植物能夠通過增加根系生物量而提高對水分匱乏的適應性。有研究表明，CO2濃度升高在水分良好的條件下對植株生長的刺激作用要高于在干旱條件[12]，本研究發(fā)現，6、7月降水增加時，CO2增加對紅砂根生物量的增高幅度大于降水減少時，這一結果支持了前人的觀點。但到了8月份，CO2濃度升高時根生物量的增幅卻和6、7月份正好相反。出現這種結果的原因可能是因為6、7月份紅砂在降水減少條件下以消耗光合產物為代價來提高水分利用效率，從而導致了光合產物向地下遷移的量減少；8月份，紅砂對高CO2濃度產生了適應效應，尤其是在降水充足的條件下，紅砂形成了滿足效應，所以對優(yōu)越環(huán)境(水分充足和高CO2濃度)產生了惰性，導致向地下器官分配量減少。

3.2 大氣CO2濃度升高及降水變化對紅砂生長策略的影響

根質量分數和根冠比反映的是植物對根系的資源分配比例。目前普遍的研究認為，水分匱乏時植物通常會增大根質量分數和根冠比，以便于利用深層土壤水來維持生長[32]。本研究發(fā)現，在降水減少時，3種CO2濃度處理下紅砂根質量分數和根冠比均顯著增大，說明紅砂可以通過提高根系生物量分配來提高對干旱環(huán)境的適應，這一結果與單立山等[33]的結論一致。但李秋艷等[25]研究認為，水分變化對紅砂生物量分配影響不顯著，這與本研究結果不同，可能是因為其所用材料為幼苗，對外界環(huán)境的響應較為遲鈍。降水量增加時，紅砂根質量分數和根冠比先增大后減小，在+30%時甚至低于自然降水下的。這是因為降水增加促進了植物各個器官發(fā)育，進而增加了紅砂的總生物量。但降水量增加對地上莖葉的促進作用大于對根系的促進作用，而總生物量的變化主要受地上生物量的影響(數據未列出)，所以導致根質量分數和根冠比隨降水量的增加而減小。紅砂根質量分數和根冠比對不同降水的響應模式充分證實了植物的平衡生長假說，即植物在響應環(huán)境條件的時候，可以通過調節(jié)不同器官中的生物量分配，來最大化地獲取水分、營養(yǎng)和光等資源，從而維持其生長速率達到最大化[34]。同時也說明，紅砂是一種機會主義植物。

有研究認為，CO2濃度升高不但促進了燕麥等植物的根系生物量積累，而且促進了根生物量的分配[35]。本研究結果發(fā)現，6、7月份CO2濃度升高雖然促進了紅砂根生物量的積累，卻沒有促進其根生物量的分配，根質量分數和根冠比均隨CO2濃度的升高而降低。這與前人的研究結果不符，可能因為CO2濃度升高增加了紅砂碳同化物的積累，使得碳水化合物向地上和地下遷移增加導致莖葉和根系生物量都顯著增多。但紅砂莖葉生長對CO2的響應比根系積極，導致CO2濃度升高對莖葉生物量分配的刺激作用顯著高于對根系生物量的分配。高凱敏等[29]在玉米石上的研究發(fā)現，在干旱條件下，CO2濃度升高可以促進植物的根質量分數和根冠比增加，本研究也發(fā)現CO2濃度升高可以減小干旱對紅砂生長的影響，但這一正面影響僅在8月份的-15%降水條件下有作用。

4 結論

以上結果表明，紅砂生物量的積累對CO2的響應比較積極，而其生物量分配對水分(降水)的響應比較積極。那么，在未來全球CO2濃度升高，降水格局發(fā)生改變時，紅砂對CO2濃度升高的響應與降水的多少有極為密切的關系：在降水增加時，CO2濃度升高促進紅砂莖葉生長，從而使其積累大量的地上生物量獲取更多的資源，達到最優(yōu)生長；在降水減少15%時，CO2濃度升高對紅砂地上生物量的增肥效應小于地下生物量的，所以紅砂通過向地下分配更多的生物量來獲得水分及資源，從而適應干旱環(huán)境。