孫亞莉，劉紅梅，徐慶國

(湖南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，湖南 長沙 410128)

鎘脅迫對不同水稻品種苗期光合特性與生理生化特性的影響

孫亞莉，劉紅梅，徐慶國

(湖南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，湖南 長沙 410128)

為了研究鎘抗性不同的水稻品種對鎘脅迫的生理生化響應差異，采用水培法，以對鎘脅迫相對敏感的水稻品種28占和對鎘脅迫相對耐受的水稻品種黃粵占為材料，研究了0(蒸餾水，對照)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 4種不同鎘脅迫濃度對該2個水稻品種種子萌發(fā)幼苗期的生物學性狀、光合特性和生理生化指標的影響。結(jié)果表明：不同鎘脅迫處理濃度下，2個供試水稻品種28占和黃粵占的苗高、根長、幼苗鮮質(zhì)量與幼苗干質(zhì)量均隨鎘脅迫處理濃度的增大而減小，其中28占減小相對較顯著；鎘脅迫條件下，水稻葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)均呈不同程度的下降趨勢。耐鎘水稻品種黃粵占Pn、Gs、Tr和Ci的下降均低于鎘敏感型水稻品種28占；氣孔限制百分率(Ls)呈增加趨勢，且品種間差異不顯著。隨著鎘脅迫處理濃度的增加，2個供試水稻品種28占和黃粵占的幼苗葉片葉綠素含量呈下降趨勢，而MDA含量、SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性均隨著鎘脅迫處理濃度的升高而增大，且鎘脅迫處理下黃粵占的MDA含量與各抗氧化酶活性較對照的相對增加值小于28占。結(jié)果表明，水稻品種黃粵占種子萌發(fā)幼苗期對鎘脅迫具有較好的抗性。

水稻；鎘脅迫；品種；萌發(fā)幼苗期；光合特性；生理生化特性

近年來,中國由于工礦業(yè)與農(nóng)業(yè)等人為活動發(fā)展導致土壤環(huán)境污染背景值增高，使得耕地土壤環(huán)境污染問題突出。近期頒布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》[1]顯示，我國南方土壤污染較北方嚴重；且土壤重金屬污染中，其鎘污染程度又位居首位，其污染超標率達7%。土壤鎘元素具有極強的生物遷移性，且易被植物吸收和積累，還可隨著生物鏈危及人類健康和生存，有關土壤鎘污染的毒害效應已經(jīng)越來越引起人們的關注[2]。因此，研究鎘脅迫對作物生育的影響具有極其重要的理論和實踐意義。

水稻是中國主要糧食作物之一，也是亞洲最重要的糧食來源，在長江流域及以南地區(qū)種植面積大，全國60%以上的人口以稻米為主食[3-4]。水稻具有較強的鎘吸附能力，其種子萌發(fā)和幼苗生長期最先受土壤鎘污染危害的階段[2，5]，稻田鎘脅迫不僅可抑制稻株的生長發(fā)育，而且會影響水稻植株體內(nèi)的生理生化代謝，導致水稻生理生化性狀發(fā)生一系列變化，進而使其細胞代謝發(fā)生紊亂[6]。為此，本研究以不同鎘脅迫抗性的水稻品種為研究對象，分析它們在不同鎘脅迫處理下各生理生化性狀的變化特點，以期為水稻鎘脅迫的高產(chǎn)栽培技術以及耐鎘新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

本研究供試材料選用了28占和黃粵占2個水稻品種。該2個水稻品種是依據(jù)先前通過對50個水稻品種(系)采用0(蒸餾水)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 的不同CdCl2·2.5H2O溶液處理，進行水稻種子萌發(fā)期鎘脅迫抗性篩選后的結(jié)果。其中28占為鎘敏感型水稻品種；黃粵占為耐鎘(脅迫)水稻品種。該2個供試水稻品種種子均由湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所提供。

1.2 鎘脅迫處理與種子萌發(fā)特性測定指標及方法

分別取2個供試水稻品種的籽粒飽滿種子，用0.5% NaClO溶液滅菌20 min后再用無菌水反復沖洗后，用50 mL蒸餾水浸種12 h后將種子擺放于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，每個發(fā)芽盒擺放種子120粒。按水稻品種分別加入10 mL的0(蒸餾水，對照)，0.05，0.10，0.20 mmol/L 4種鎘不同濃度溶液，于培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)，培養(yǎng)箱條件為光照12 h、25 ℃；黑暗12 h、25 ℃，每個處理4次重復。每天補充因蒸發(fā)失去的對應濃度鎘脅迫溶液，使發(fā)芽盒內(nèi)濾紙保持濕潤狀態(tài)。鎘脅迫各處理第14天，分別取5株水稻萌發(fā)幼苗進行苗高、根長、幼苗鮮質(zhì)量、幼苗干質(zhì)量等種子萌發(fā)特性的測定。各處理先分別測定其株高、根長、幼苗鮮質(zhì)量后，再將各處理鮮樣在105 ℃烘箱中殺青10 min后，于80 ℃烘干48 h后用分析天平測定其幼苗干質(zhì)量。

1.3 光合特性的測定方法

光合指標用Li-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)(Li-cor公司)測定，測定時光量子密度為1 200μmol/(m2·s)，測定水稻葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰作用(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。氣孔限制百分率Ls=(1-Ci/Ca)×100%，式中Ls為氣孔限制百分率，Ca為環(huán)境CO2濃度(即儀器進氣口的CO2濃度)[7]。

1.4 生理生化測定指標及方法

上述各鎘脅迫處理第14天取樣進行葉綠素含量、保護酶活性、丙二醛含量等生理生化指標的測定。用丙酮提取法測定葉片的葉綠素含量；硫代巴比妥酸TBA顯色法測定丙二醛(MDA)含量；NBT光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；H2O2-愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性；TBA-TCA法測定過氧化氫酶(CAT)活性[8]。各處理每項生理生化指標測定3次重復，結(jié)果以平均數(shù)表示。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

本研究各數(shù)據(jù)均利用Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖，并用SPSS 16.0進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發(fā)特性的影響

本研究結(jié)果表明，鎘脅迫可導致水稻種子萌發(fā)幼苗生長遲緩，幼苗矮化，干物質(zhì)積累減少。由圖1可見，在不同鎘脅迫濃度處理下，28占和黃粵占2個供試水稻品種的幼苗苗高、根長、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨著鎘脅迫處理濃度的增大呈下降趨勢。其中鎘脅迫處理下，水稻品種28占的苗高較對照的顯著減小(P<0.05)，低濃度(0.05 mmol/L Cd2+)脅迫處理下的苗高較對照的下降了41%；0.05 mmol/L Cd2+脅迫處理下，水稻品種黃粵占的苗高下降幅度不顯著，0.10 mmol/L Cd2+脅迫處理的苗高則顯著降低，較對照的降低了32%。鎘脅迫處理下，28占的幼苗根長比對照的顯著減小，但各鎘脅迫處理間的差異未達顯著水平；黃粵占的幼苗根長受0.05 mmol/L鎘脅迫處理的影響未達顯著水平。28占的幼苗鮮質(zhì)量與幼苗干質(zhì)量的鎘脅迫效應表現(xiàn)一致，各種鎘脅迫處理的幼苗鮮質(zhì)量與幼苗干質(zhì)量較對照的降低幅度均較大，但0.05，0.10 mmol/L 2種鎘脅迫處理間的差異未達顯著水平；水稻品種黃粵占的幼苗鮮質(zhì)量隨鎘脅迫處理濃度的增大而顯著減小，鎘脅迫對其幼苗干質(zhì)量具有顯著影響。

a、b、c、d. 0.05水平的顯著性。圖2-3同。a，b，c，d.Significant difference at 0.05 level.The same as Fig.2-3.

2.2 鎘脅迫對不同水稻品種光合特性的影響

表1是鎘脅迫對2種水稻葉片光合特性的影響，可以看出，2個水稻品種的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰作用(Tr)、和胞間CO2濃度(Ci)均隨鎘脅迫濃度的增大而減小，其中耐鎘品種黃粵占的Pn、Gs、Tr和Ci降幅低于敏感型水稻品種28占；2個水稻品種的Pn和Gs在鎘脅迫條件下均極顯著下降(P<0.01)，而黃粵占的Tr在鎘脅迫下呈顯著下降趨勢，而28占的Tr下降達到極顯著水平，黃粵占在較小濃度處理下的Ci降低不顯著，在較大濃度0.20 mmol/L Cd2+處理下的Ci具有顯著降低趨勢，鎘脅迫下28占的Ci降低值達到顯著水平。2個水稻品種的氣孔限制百分率(Ls)則隨鎘處理濃度的增大而增加，說明鎘脅迫導致水稻光合作用下降的原因可能來自于氣孔限制因素。

表1 鎘脅迫對水稻葉片光合特性的影響Tab.1 Effects of cadmium stress on photosynthetic characteristics of rice leaves

注：Pn.凈光合速率；Gs.氣孔導度；Tr.蒸騰速率；Ci.胞間CO2濃度；Ls.氣孔限制百分率。大小寫字母分別表示在1%與5%水平上的差異顯著性。

Note：Pn.Net photosynthetic rate; Gs.Stomatal conductance; Tr.Transpiration rate;Ci.Intercelluar CO2concentration;Ls.Stomatal limitation percentage.Uppercase and lowercase letters mean significant difference at 1% and 5% levels.

2.3 鎘脅迫對不同水稻品種生理生化特性的影響

2.3.1 鎘脅迫對不同水稻品種幼苗葉綠素含量的影響 本研究結(jié)果表明，鎘脅迫抑制水稻植株細胞生長，導致水稻幼苗植株失綠和葉綠素含量總量下降(圖2)。但是，黃粵占與28占2個供試水稻品種的幼苗葉片葉綠素含量受鎘脅迫影響的效應具有較大差異。隨著鎘脅迫處理濃度的增大，2個供試水稻品種的幼苗葉片葉綠素含量均明顯降低，但是，黃粵占的幼苗葉片葉綠素含量在4種不同鎘脅迫處理濃度的差異不顯著；而不同鎘脅迫濃度下，28占的幼苗葉片葉綠素含量與對照的差異均分別達到了顯著水平，0.05 mmol/L Cd2+脅迫處理的28占幼苗的葉綠素含量較對照的降低了23%，0.20 mmol/L Cd2+脅迫后的28占幼苗的葉綠素含量僅為0.501 mg/g，較對照的降低了53%。表明鎘脅迫對28占的細胞葉綠體的傷害明顯較對水稻品種黃粵占的強，也說明水稻品種黃粵占具有較好的種子萌發(fā)幼苗期鎘脅迫抗性，而28占的鎘脅迫抗性較弱。

圖2 鎘脅迫對2個水稻品種幼苗葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of cadmium stress on chlorophyll content of two rice cultivars

2.3.2 鎘脅迫對不同水稻品種幼苗MDA含量的影響 由圖3可以看出，供試2個水稻品種黃粵占與28占的幼苗葉片MDA含量(以鮮質(zhì)量計)隨著鎘脅迫濃度的增大而增加，且2個水稻品種的表現(xiàn)基本一致。不加Cd2+和0.05 mmol/L Cd2+鎘脅迫處理下，黃粵占的幼苗葉片MDA含量稍高于28占，而0.10，0.20 mmol/L Cd2+鎘脅迫下，黃粵占的幼苗葉片MDA含量卻低于水稻品種28占，說明黃粵占的MDA含量相對穩(wěn)定性可能與其具有較好的種子萌發(fā)幼苗期鎘脅迫抗性有關。0.05 mmol/L Cd2+較低鎘脅迫濃度處理下，2個供試水稻品種黃粵占與28占的MDA含量較對照的變化不大，而鎘脅迫處理濃度增大到0.10 mmol/L時，2個供試水稻品種黃粵占與28占的MDA含量較對照的差異均達到了顯著水平。

圖3 鎘脅迫對2個水稻品種幼苗MDA含量的影響Fig.3 Effects of cadmium stress on MDA content of two rice cultivars

2.3.3 鎘脅迫對不同水稻品種幼苗保護酶活性的影響 表2是鎘脅迫對2個供試水稻品種黃粵占與28占的幼苗葉片保護酶活性的影響結(jié)果。從表2可以看出，在相同鎘脅迫濃度處理下，2個供試水稻品種黃粵占與28占的SOD、POD和CAT 3種保護酶活性均存在一定差異，且該3種抗氧化酶活性均隨著鎘脅迫處理濃度的增大而呈增加的趨勢。

如表2所示，水稻品種黃粵占的幼苗葉片SOD與POD活性在較大鎘濃度(0.20 mmol/L)處理下較對照具有顯著差異，而在較小濃度(0.05 mmol/L Cd2+)處理下SOD與POD活性與對照間差異不顯著，0.10 mmol/L Cd2+處理下SOD活性與對照無顯著差異，而POD活性與對照存在極顯著差異性(P<0.01)；28占在鎘脅迫低濃度(0.05 mmol/L)處理下的葉片SOD與POD活性較對照的差異均未達顯著水平，當鎘脅迫處理濃度提高到0.10，0.20 mmol/L時，各鎘脅迫處理的SOD與POD活性與對照相比較，均具有極顯著性水平差異(P<0.01)。0.20 mmol/L Cd2+鎘脅迫處理下，28占SOD與POD(以鮮質(zhì)量計)的活性較對照分別增加了185.1，314.7 U/g，說明28占的鎘脅迫抗性較弱，其在鎘脅迫下能夠產(chǎn)生較多的氧化性物質(zhì)，因而其植株體內(nèi)的多種抗氧化酶活性也隨之增強。

由表2可見，0.05，0.10 mmol/L Cd2+脅迫處理對水稻品種28占的CAT活性影響不顯著，而0.20 mol/L Cd2+鎘脅迫濃度下其CAT活性極顯著增加；黃粵占在0.05 mmol/L Cd2+脅迫下CAT活性較對照增加不顯著，較大Cd2+濃度(0.10，0.20 mmol/L)處理時其CAT活性較對照增加值達到極顯著水平。至于0.10 mmol/L Cd2+較低鎘脅迫濃度處理可對耐鎘品種黃粵占的CAT活性產(chǎn)生極顯著影響，而對鎘敏感型品種28占的影響不顯著，其原因應該與它們不同的基因型背景有關。

表2 鎘脅迫對2個水稻品種幼苗保護酶活性的影響Tab.2 Effects of cadmium stress on protective enzyme activities of two rice cultivars

注：括號內(nèi)的數(shù)值為0.05，0.10，0.20 mmol/L Cd2+處理與對照相比增減值；a、b、c、d和A、B、C、D分別表示在0.05和0.01水平上的差異顯著(鎘處理間)。

Note：The values in brackets were different of 0.05，0.10，0.20 mmol/L Cd2+and the contrast；a，b，c，d and A，B，C，D represent the significant differences in levels of 0.05 and 0.01 (cadmium treatment).

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果顯示，鎘脅迫對于水稻種子萌發(fā)幼苗生長具有明顯的抑制作用，并且，隨著鎘脅迫處理濃度的增大其抑制作用增強，這與前人的研究結(jié)果基本一致[9-10]。本研究結(jié)果還表明，鎘(脅迫)敏感型(鎘脅迫抗性弱)水稻品種28占的種子萌發(fā)幼苗苗高、根長、幼苗鮮質(zhì)量與幼苗干質(zhì)量等特性較對照下降較為明顯。而在鎘脅迫處理下，耐鎘(脅迫)型(鎘脅迫抗性強)水稻品種黃粵占的種子萌發(fā)幼苗苗高、根長、幼苗鮮質(zhì)量與幼苗干質(zhì)量等特性較對照下降不多，即在鎘脅迫下，耐鎘(脅迫)型(鎘脅迫抗性強)水稻品種黃粵占仍能保持一定的生長速度與物質(zhì)積累，能保證對其種子萌發(fā)及其幼苗生長的水分、礦質(zhì)元素和有機物質(zhì)的有效利用，對鎘脅迫表現(xiàn)為更強的抗性。以往的研究也表明，低濃度鎘脅迫處理對水稻生長具有促進作用[11]，但是，本研究結(jié)果表明，高、低濃度鎘脅迫處理對供試2個水稻品種黃粵占與28占的種子萌發(fā)及幼苗生長均為抑制作用，而沒有表現(xiàn)任何促進作用，這可能是由本研究與前人的試驗材料與鎘脅迫濃度設置不同所致。

光合作用是作物生長的基礎[12]，前人研究認為水稻光合作用對鎘脅迫的響應存在品種間差異[13]，而水稻葉片光合特性各指標是衡量其光合作用強弱的重要因素。本研究表明，鎘脅迫條件下水稻品種葉片Pn、Gs、Tr和Ci均隨鎘處理濃度增加而下降，其中Pn和Gs均呈極顯著下降趨勢，這與葛江麗等[14]的研究結(jié)果一致，而Ls增加，說明鎘脅迫導致水稻葉片Ls增加，從而降低了其光合作用強度；耐鎘品種黃粵占的光合特性受鎘影響較小，說明黃粵占在鎘脅迫條件下對光合作用具有較好的調(diào)節(jié)作用。

葉綠素是一類與光合作用相關的最重要的色素物質(zhì)，其含量多少直接反映了植物光合作用強度，從而影響植物的正常生長[15]。邵國勝等[16]的研究結(jié)果表明，隨著鎘脅迫處理濃度的增加，水稻幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量及其比值均隨鎘脅迫濃度的升高而下降。本研究結(jié)果表明，供試2個水稻品種黃粵占與28占的幼苗葉片葉綠素含量均隨鎘脅迫濃度的增大而降低，其中黃粵占的葉綠素含量受鎘脅迫的影響不顯著；而在0.10 mmol/L Cd2+脅迫處理下，28占的葉綠素含量與對照相比較顯著降低，說明鎘敏感型水稻品種28占在受到鎘脅迫時，其細胞葉綠體受傷害嚴重，影響了葉綠素的合成，從而最終可能影響其光合作用。

MDA是細胞膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物，它的積累可作為植物葉片的細胞膜遭受破壞程度的指標[17]。鎘脅迫造成的植物毒害主要是產(chǎn)生活性氧自由基(Reactive oxygen species，ROS)[18-19]，植物自身的抗氧化酶系統(tǒng)，可以清除活性氧自由基(ROS)[20]。王陽陽等[21]對鎘脅迫下2個水稻品種秀水63和秀水09的SOD、POD 2個抗氧化酶的活性及MDA含量的變化測定結(jié)果顯示，隨鎘脅迫濃度的增加，其SOD與POD的活性均增強，MDA含量均增加。且其增加幅度表現(xiàn)出顯著水平的品種間差異。本研究結(jié)果表明，鎘脅迫處理下的2個水稻品種黃粵占與28占的MDA含量均升高，SOD、POD、CAT抗氧化酶活性均增加。但是，鎘脅迫對2個水稻品種黃粵占與28占的MDA含量在較小Cd2+濃度(0.05 mmol/L)處理下的影響未達顯著水平，較大Cd2+濃度處理下兩品種的MDA含量較對照顯著增加，且2個品種間的差異也未達顯著水平；0.05 mmol/L Cd2+處理下2個水稻品種的SOD、POD活性均與對照相比增加不顯著，而當Cd2+濃度增加到0.20 mmol/L時,SOD與POD活性較對照達到顯著水平；鎘脅迫對2個水稻品種的影響均表現(xiàn)為在較大鎘脅迫處理濃度下的CAT活性較對照的差異均達到極顯著水平，而較低鎘脅迫處理濃度(0.10 mmol/L Ca2+)對鎘敏感型水稻品種28占的CAT活性影響未達顯著水平，但其對耐鎘型水稻品種黃粵占的CAT活性影響則達到了顯著水平，其原因可能與不同水稻品種基因型及鎘脅迫處理濃度不同有關。

本研究結(jié)果表明，鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)與幼苗生長發(fā)育、光合作用及其生理生化特性均具有極大影響。并且，鎘脅迫處理濃度越高，對水稻的影響也越大。但是，與鎘敏感型水稻品種28占相比較，耐鎘型水稻品種黃粵占受鎘脅迫的影響較小，對鎘脅迫具有一定的抗性及其適應能力。因此，今后水稻大田生產(chǎn)中利用篩選的耐鎘水稻品種是提高鎘污染稻田水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的基礎。

[1] 環(huán)境保護部，國土資源部.全國土壤污染狀況調(diào)查公報[R].中國：環(huán)境保護部，國土資源部，2014.

[2] 廖芳芳，付文婷，韓世玉，等.鎘脅迫對不同品種辣椒種子萌發(fā)的影響[J].辣椒雜志，2016，14(2)：27-30.

[3] 劉利成，劉三雄，黎用朝，等.水稻鎘積累與調(diào)控研究進展[J].中國農(nóng)學通報，2016，32(24)：1-5.

[4] 龍思斯，宋正國，雷 鳴，等.不同外源鎘對水稻生長和富集鎘的影響研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2016，35(3)：419-424.

[5] 馬孟莉，盧丙越，蘇一蘭，等.銅、鉛、鎘對不同水稻品種種子萌發(fā)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43(4)：79-81.

[6] 殷 欣.鎘脅迫下大豆生理生化特性及DNA甲基化變異的研究[D].哈爾濱：哈爾濱師范大學，2016.

[7] 徐 晨，凌風樓，徐克章，等.鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響[J].中國水稻科學，2013，27(3)：280-286.

[8] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2006.

[9] 馬孟莉，盧丙越，劉艷紅，等.鎘對云南省主栽水稻品種幼苗生長的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42(3)：50-52.

[10] 何俊瑜，任艷芳，任明見，等.不同品種水稻種子萌發(fā)和幼苗生長的耐鎘性評價[J].中國農(nóng)學通報，2010，26(9)：184-189.

[11] 王錦文，邊才苗，陳 珍.鉛、鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)、幼苗生長及生理指標的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2009(4)：77-79.

[12] 滕振寧，方寶華，劉 洋，等.鎘對不同品種水稻光合作用的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2016，37(5)：538-544.

[13] 于艷梅，徐俊增，彭世彰，等.不同水分條件下水稻光合作用的光響應模型的比較[J].節(jié)水灌溉，2012(10)：30-33.

[14] 葛江麗，石 雷，谷衛(wèi)彬，等.鹽脅迫條件下甜高粱幼苗的光合特性及光系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)[J].作物學報，2007，33(8)：1272-1278.

[15] Golldack D，Lüking I，Yang O. Plant tolerance to drought and salinity：stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network[J]. Plant Cell Reports，2011，30(8)：1383-1391.

[16] 邵國勝，Hassan M J，章秀福，等.鎘脅迫對不同水稻基因型植株生長和抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].中國水稻科學，2004，18(3)：239-244.

[17] 李 倩，劉景輝，武俊英，等.鹽脅迫對燕麥質(zhì)膜透性及Na+、K+吸收的影響[J].華北農(nóng)學報，2009，24(6)：88-92.

[18] Shao G，Chen M，Wang W，et al. Iron nutrition affects cadmium accumulation and toxicity in rice plants[J]. Plant Growth Regulation，2007，53(1)：33-42.

[19] 白紅紅，章林平，王子民，等.錳對水稻亞鐵毒害的緩解作用[J].中國水稻科學，2013，27(5)：491-502.

[20] Shah K，Kumar R G，Verma S，et al. Effect of cadmium on lipid peroxidation，superoxide anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings[J]. Plant Science，2001，161(6)：1135-1144.

[21] 王陽陽，任艷芳，周國強，等.鎘脅迫對不同抗性水稻品種幼苗生長和生理特性的影響[J].中國農(nóng)學通報，2009，25(24)：450-454.

Effect of Cadmium Stress on Photosynthetic Characteristics and Physiological and Biochemical Traits During Seedling Stage of Different Rice Cultivars

SUN Yali，LIU Hongmei，XU Qingguo

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China)

In order to study the physiological responses of different cadmium tolerance cultivars to cadmium stress. Sensitive to cadmium rice cultivar 28zhan and resistant to cadmium rice cultivar Huangyuezhan as the materials，with the hydroponics. The effects of 0(distilled water)，0.05，0.10 and 0.20 mmol/L four different cadmium concentrations on the biological traits，photosynthetic characteristics as well as physiological indicators of seedlings were studied.The results showed：Under the stress of cadmium，the aboveground length，root length，fresh weight and dry weight of seedlings decreased with the increase of cadmium concentration，of which 28zhan accounted for a relatively significant reduction. The net photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)，transpiration (Tr) and intercellular CO2concentration (Ci) of rice leaves showed a decreasing trend in different degrees under cadmium stress.The decrease of Pn，Gs，Tr as well as Ci in the cadmium-tolerant rice cultivars was lower than that in the cadmium-sensitive rice cultivars，and the percentage of stomatal limitation (Ls) increased，and the difference was not significant.With the increased of cadmium concentration，the chlorophyll content decreased，the content of MDA and activities of antioxidant enzymes such as SOD，POD and CAT increased.The activity of antioxidant enzymes was not significantly different from that of the control at 0.05 mmol/L Cd treatment, but there was a significant difference of the 0.20 mmol/L Cd treatment and control, and the relatively activity of the enzyme was lower of Huangyuezhan than 28zhan in the stress of cadmium. The comprehensive analysis of Huangyuezhan had good stability to cadmium stress.

Rice;Cadmium stress;Cultivars;Germination seedling stage;Photosynthetic characteristics;Physiological and biochemical traits

2017-06-03

國家教育部“創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃”(IRT1239)；湖南省自然科學基金項目(2016JJ3072)；湖南省科技廳重點研發(fā)項目計劃(2015NK3013)；湖南農(nóng)業(yè)大學大學生創(chuàng)新性項目(XCX16134)

孫亞莉(1990-)，女，甘肅慶陽人，在讀碩士，主要從事水稻遺傳育種研究。孫亞莉、劉紅梅為同等貢獻作者。

徐慶國(1960-)，男，湖南岳陽人，教授，碩士，博士生導師，主要從事作物遺傳育種與種子學教學科研工作。

S511.01

A

1000-7091(2017)04-0176-06

10.7668/hbnxb.2017.04.028