周茂松

摘要 間歇性干旱脅迫是影響喀斯特地區(qū)植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要生態(tài)因子。本文整合現(xiàn)有對(duì)喀斯特地區(qū)植物抗旱性研究成果，綜述了特殊生境條件下植物如何適應(yīng)富鈣缺水以及間歇性干旱頻繁的喀斯特地貌，對(duì)比其他生境條件下植物抗旱特征，闡明了喀斯特地區(qū)植物是如何與特殊生境條件相適應(yīng)，以期為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)和建設(shè)性建議。

關(guān)鍵詞 植物抗旱機(jī)理；間歇性干旱脅迫；研究進(jìn)展；喀斯特地區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào) S311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）14-0004-03

喀斯特地貌是碳酸鹽巖經(jīng)溶蝕作用后所形成的地貌，又稱(chēng)為巖溶地貌。碳酸鹽巖為地球大陸地殼的重要組成部分，全球碳酸鹽巖占大陸地殼的11%，中國(guó)僅裸露型碳酸鹽巖即約90萬(wàn)km2以上，喀斯特地貌分布最廣、類(lèi)型最全。由于喀斯特地區(qū)特殊的生境特征，土層淺薄、巖石滲透性高，因而普遍存在不同程度的水分虧缺。已有研究表明，充分降雨后，土壤能保持的田間持水量?jī)H可供給植物7～14 d的蒸騰量[1]。干旱脅迫是植物生長(zhǎng)過(guò)程中一種重要的非生物脅迫[2]，不僅破壞葉綠體結(jié)構(gòu)、減弱光合作用，還導(dǎo)致部分代謝酶活性喪失，破壞植物膜系統(tǒng)、改變植物體滲透調(diào)節(jié)等。頻繁的干旱脅迫限制了該地區(qū)植物生長(zhǎng)與分布，同時(shí)土壤水分的短缺也可能成為喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分供應(yīng)的制約因素[3-4]，進(jìn)而導(dǎo)致植物生產(chǎn)力低下，制約當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展。為此，開(kāi)展喀斯特地區(qū)植物抗旱機(jī)理研究、提高植物抗旱性等工作為當(dāng)前石漠化地區(qū)研究的一個(gè)重要方向和課題。摸清植物是如何適應(yīng)頻繁干旱的特殊生境條件，為進(jìn)一步篩選抗旱性強(qiáng)、生產(chǎn)力高的植物進(jìn)行植被恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境修復(fù)工作提供理論參考和科技支撐。

1 植物水分利用特征

特殊的喀斯特地貌區(qū)生境對(duì)植物種類(lèi)具有強(qiáng)烈的選擇性。一般而言，具有喜鈣、耐旱及石生性的植物種群更易于生長(zhǎng)，發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系能攀附巖石、穿梭巖隙，在裂隙土壤水、巖溶水中求得水分及養(yǎng)分補(bǔ)充[5-6]。受季節(jié)和水源的影響，植物的主要吸水方式和利用效率有所差異，這是喀斯特地區(qū)植物對(duì)水分缺乏的一種抗逆機(jī)理過(guò)程。此外，喀斯特地區(qū)植被大都生長(zhǎng)在石灰?guī)r石塊上、縫隙中、懸崖峭壁等環(huán)境惡劣區(qū)，一旦發(fā)生植物退化則難以恢復(fù)[7]，石漠化就是其中一種退化表現(xiàn)類(lèi)型。劉錦春等[8-9]在研究喀斯特地區(qū)干旱脅迫對(duì)不同齡級(jí)柏木幼苗氣體交換的影響發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下一年生幼苗對(duì)光能和CO2的利用能力降低，且因暗呼吸消耗較多的光合產(chǎn)物，使植物的光合能力下降；與此相反的是，適度干旱（為遭受重度干旱之前）提高了柏木對(duì)CO2的利用能力，但由于呼吸消耗較多的光合產(chǎn)物仍導(dǎo)致其光合能力的降低，但降低的程度較前者小，表現(xiàn)出對(duì)干旱環(huán)境較好的適應(yīng)能力。但柏木幼苗的根系對(duì)干旱—復(fù)水變化環(huán)境是否同樣存在一定的適應(yīng)性及其存在怎樣的適應(yīng)特征，卻沒(méi)有文獻(xiàn)報(bào)道。

2 植物抗旱適應(yīng)及其分類(lèi)

目前，國(guó)內(nèi)外已開(kāi)展大量植物抗旱性研究工作[4，6，8-11]。已有研究對(duì)旱生植物有多種分類(lèi)，鄧東周等[12]根據(jù)植物綜合生理指標(biāo)，將抗旱植物劃分為3種主要類(lèi)型：①干旱逃避型。生長(zhǎng)周期很短，在干旱季節(jié)來(lái)臨之前能夠完成其生活周期。②干旱避免型。通過(guò)限制水分消耗和（或）發(fā)展出大量的根系而避免植物被干死，這些植物往往在干旱季節(jié)保持較高且穩(wěn)定的蒸騰和光合速率。③干旱忍受型。在沒(méi)有水分供根系吸收的情況下也能生存，如仙人掌類(lèi)植物。根據(jù)鄧東周等人的研究結(jié)果，對(duì)比喀斯特地區(qū)生長(zhǎng)植物發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的植物應(yīng)多屬于干旱避免型和干旱忍受型植物種類(lèi)。

喀斯特地區(qū)雖然也有干旱脅迫存在，但是間歇性降雨較多，臨時(shí)性干旱頻繁，植物抗旱機(jī)理與其他地區(qū)干旱有所不同，植物無(wú)需忍受長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫?？λ固貐^(qū)植物的抗旱性應(yīng)屬于間歇性抗旱類(lèi)型，其或通過(guò)部分葉片凋落、蒸騰強(qiáng)度減弱或是其他方式來(lái)適應(yīng)特殊生境。

3 干旱脅迫的危害

間歇性干旱一直是困擾喀斯特地區(qū)植被生存和生長(zhǎng)的一個(gè)重要限制因子[13]。已有研究表明，干旱脅迫作為一類(lèi)自然的干擾類(lèi)型，對(duì)喀斯特地區(qū)植物的生物量和群落中物種多樣性具有重要的影響[14-15]。干旱脅迫條件下植物葉片色素含量和比例的改變是植物適應(yīng)缺水環(huán)境的重要特征，也是植物受害的重要體現(xiàn)[16-17]。干旱脅迫可使葉綠素含量降低[11]，葉綠素作為綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素之一，其在植物體內(nèi)的含量同光合作用的關(guān)系十分密切，在一定程度上能夠反映植物合成同化物質(zhì)的能力。

4 植物主要抗旱部位研究

植物對(duì)水分的吸收根據(jù)水源不同存在一定的變化，在干燥大氣中，植物通過(guò)發(fā)達(dá)的根系向下或四周不斷生長(zhǎng)，吸收足夠的水分和養(yǎng)分適應(yīng)干旱脅迫；與上述環(huán)境條件不同的是，在喀斯特地區(qū)，植物在干旱脅迫條件下，利用植物葉片對(duì)空氣中水分的吸收也是緩解干旱脅迫的一種機(jī)理過(guò)程。植物的根系和葉片在這2種途徑中具有不可或缺的作用功效。已有研究表明，不同植物種類(lèi)的抗旱性與植物的生境特征具有密切的關(guān)系[17]，特殊的喀斯特地區(qū)，植物的抗旱機(jī)理具有一定的特殊性，以下綜述植物的根系和葉片對(duì)干旱脅迫下的響應(yīng)機(jī)制。

4.1 根系

劉錦春等[8-9]對(duì)柏木實(shí)生苗根系生長(zhǎng)特性及復(fù)水后修復(fù)能力研究后發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫程度不大、歷時(shí)不長(zhǎng)時(shí)，干旱脅迫有誘導(dǎo)根系下扎的趨勢(shì)；復(fù)水后，根長(zhǎng)在原有的基礎(chǔ)上進(jìn)一步伸長(zhǎng)。但隨著干旱脅迫程度和時(shí)間的增加，柏木幼苗的根長(zhǎng)、根系平均直徑、根表面積和根體積等根系大小參數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，以采取較小根系來(lái)增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。解除干旱脅迫后，除在重度干旱外，其余處理組根系大小參數(shù)都能恢復(fù)到對(duì)照水平，補(bǔ)償作用與脅迫程度有關(guān)。一定程度的干旱脅迫對(duì)柏木幼苗的莖葉生長(zhǎng)沒(méi)有產(chǎn)生影響，而對(duì)根的抑制作用明顯，根冠比降低。隨著干旱脅迫程度加劇和歷時(shí)延長(zhǎng)，柏木幼苗根冠比呈增大趨勢(shì)。輕度干旱脅迫條件下，柏木幼苗把較多的碳水化合物分配到莖葉中；當(dāng)干旱脅迫加重時(shí)，柏木幼苗把較多的碳水化合物分配到根部。復(fù)水后能夠一定程度上促進(jìn)根冠干物質(zhì)的積累，不同的脅迫程度和時(shí)間促進(jìn)作用不同。

4.2 葉片

植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要部位和器官，其直接關(guān)系到植物的生長(zhǎng)。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要光合機(jī)構(gòu)，是對(duì)干旱脅迫較敏感的細(xì)胞器。曹 慧等[18]以蘋(píng)果屬不同植物在干旱脅迫條件下植物葉片超微結(jié)構(gòu)對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，蘋(píng)果屬不同植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損程度不同，進(jìn)一步證明了蘋(píng)果屬植物在干旱脅迫下光合機(jī)構(gòu)遭到不同程度的破壞，為研究非氣孔因素所導(dǎo)致的光合速率的降低提供了理論佐證。干旱脅迫促使蘋(píng)果屬植物葉片的Ch1、Car含量下降，且葉肉細(xì)胞葉綠體遭到破壞，從而影響到植物的光合作用和效率。樊金娟等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著加速了植物葉片早衰，衰老程度與干旱脅迫處理強(qiáng)度正相關(guān)，但衰老幅度范圍在不同物種或品種間存在差異。王勛陵[19]等人對(duì)西北地區(qū)62種旱生植物葉器官研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片性狀可作為旱生植物的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，且旱生植物適應(yīng)環(huán)境干旱脅迫具有多種對(duì)策，如保護(hù)型、節(jié)約型、忍耐型、強(qiáng)壯型、逃避型等。

綜上所述，植物葉片是對(duì)干旱脅迫較為敏感的一個(gè)植物器官，干旱脅迫下，植物光合作用受到抑制或降低，植物不能有效合成有機(jī)物以供應(yīng)植物生長(zhǎng)需要。干旱脅迫條件下，植物減少葉片等地上部位生長(zhǎng)，以節(jié)約有機(jī)物供給植物根系生長(zhǎng)，根冠比增大，根系向下生長(zhǎng)吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)植物適應(yīng)干旱環(huán)境?？λ固氐貐^(qū)植物則通過(guò)根系攀巖、穿梭石縫間隙中，吸取巖石縫隙中的水分，適應(yīng)間歇性干旱脅迫。由于喀斯特地區(qū)，空氣濕度較大，植物通過(guò)氣孔吸收一定程度水分以滿(mǎn)足植物光合作用，合成有機(jī)物，分配到植物根系中，進(jìn)一步促進(jìn)根系生長(zhǎng)，形成一個(gè)良性循環(huán)以適應(yīng)特殊生境過(guò)程。

5 植物抗旱信號(hào)傳導(dǎo)研究

植物細(xì)胞是由膜系統(tǒng)組成的多分子動(dòng)態(tài)體系?？λ固氐貐^(qū)干旱周期間隔較為頻繁，容易發(fā)生干旱脅迫。干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)容易產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)完整性，降低對(duì)外界物質(zhì)的選擇透過(guò)性[20]。多項(xiàng)研究表明[20-22]，水楊酸（SA）和脫落酸（ABA）等激素對(duì)植物體內(nèi)抗旱信號(hào)傳遞尤為重要，能在一定程度上促進(jìn)植物適應(yīng)干旱脅迫，提高植物抗旱能力。

5.1 水楊酸（SA）與抗旱

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種小分子酚類(lèi)物質(zhì)，普遍存在于植物體內(nèi)，其化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸，桂皮酸衍生物。自1838年定名為水楊酸之后，開(kāi)展了大量的研究工作，尤其是關(guān)于植物抗逆性研究。SA與植物抗脅迫的關(guān)系一直是植物抗逆生理研究熱點(diǎn)，已有研究表明，SA作為一種植物抗病反應(yīng)的信號(hào)分子，能夠激活植物的防御和保護(hù)機(jī)制[22]，在植物信號(hào)傳導(dǎo)和抗逆反應(yīng)中起著關(guān)鍵作用。在干旱脅迫后植物體內(nèi)活性氧大量積累，對(duì)植物造成傷害導(dǎo)致植物旱災(zāi)。已有研究表明，外源SA能夠降低植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生速率，一定程度上提高植物體內(nèi)抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性[20]，SA浸泡植物種子后，其后期的生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫具有一定的緩解效應(yīng)。植物自身通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶含量或提高酶的活性，調(diào)控活性氧代謝速率，維持細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定，提高植物抗旱能力。其作為一種適應(yīng)短時(shí)間干旱脅迫機(jī)制，對(duì)植物適應(yīng)喀斯特地區(qū)特殊生境的生長(zhǎng)具有重要作用。植物滲透調(diào)節(jié)具有維持部分氣孔開(kāi)放和一定強(qiáng)度的光合作用，避免或減少光合器官受光的抑制作用，維持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)，其是植物抵抗喀斯特地區(qū)臨時(shí)性干旱頻繁，適應(yīng)短時(shí)間干旱脅迫的一種重要機(jī)制。研究表明，植物體內(nèi)積極的滲透調(diào)節(jié)，有助于維持葉片膨壓，緩解植物因干旱脅迫造成體內(nèi)過(guò)多活性氧積累而導(dǎo)致膜系統(tǒng)的傷害[23]。SA有助于促進(jìn)植物滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中一系列酶效力[22]。此外，干旱脅迫下，經(jīng)SA處理后的小麥，增強(qiáng)了核酮二磷酸羧化酶（Rubisco）的活性，進(jìn)而增強(qiáng)了植物光合作用（增進(jìn)CO2的固定），增加植物生長(zhǎng)所需要的碳水化合的含量，以維持植物的正常生長(zhǎng)以及生物量和含水量的增加[24]。國(guó)外學(xué)者在對(duì)木犀科植物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，植物體在干旱脅迫條件下，內(nèi)源SA的含量有所增加，其與抗氧化劑VE的含量具有相關(guān)性。伴隨著SA的增加，植物體內(nèi)VE含量也有所增加，一定程度上說(shuō)明了SA與光合作用以及抗氧化保護(hù)等方面具有相關(guān)性，表明SA參與了植物的抗旱進(jìn)程[25]。在干旱脅迫下，植物內(nèi)源SA的含量較正常生長(zhǎng)時(shí)的含量顯著增多，表明在干旱脅迫下SA可能起一定的防御作用。羅明華等[21]研究丹參幼苗證明了水楊酸（SA）對(duì)促進(jìn)植物抗旱性能具有雙面功能。

5.2 脫落酸（ABA）與抗旱

脫落酸（ABA）作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)激素，1963年由美國(guó)艾迪科特從未成熟的棉鈴中分離所得，稱(chēng)為脫落素Ⅱ。近年來(lái)，與SA一樣，ABA作為一種信號(hào)分子參與植物抗旱生理反應(yīng)已被越來(lái)越多的研究者認(rèn)同[26]。深入研究ABA的生理功能發(fā)現(xiàn)，逆境條件下，植物體內(nèi)合成大量ABA，促進(jìn)植物關(guān)閉氣孔、吸收水分，增加共質(zhì)體途徑水流；降低葉片伸展率，調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞離子通道，誘導(dǎo)合成抗旱特異性蛋白。因此，ABA又被稱(chēng)之為植物“脅迫激素”。

6 提高植物抗性途徑

6.1 微生物調(diào)控途徑

不同水分條件下，滇柏接種叢枝菌根（Arbuscular myco-rrhizae，AM）能夠顯著提高植株菌根的侵染率、根系活力、地下部全氮含量和葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）活性。重度干旱條件下，不論是外生菌、內(nèi)生菌或混合對(duì)滇柏的影響都很小?？梢?jiàn)，在極度缺水的條件下，菌根真菌的作用有限。在一般干旱條件下，菌根真菌能夠一定程度提高滇柏樹(shù)種的抗旱能力[27]。已有研究表明，沙打旺接種AM真菌能夠促進(jìn)根系對(duì)土壤水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，改善植物生理代謝活動(dòng)，從而提高沙打旺抗旱性，促進(jìn)其生長(zhǎng)。

6.2 化學(xué)調(diào)控途徑

化學(xué)調(diào)控是指一類(lèi)以化學(xué)物質(zhì)為主促進(jìn)或減緩植物體內(nèi)代謝速率過(guò)程。相關(guān)化學(xué)物質(zhì)能夠促進(jìn)水分、滲透、氣孔和光合調(diào)節(jié)等一系列生理生化機(jī)制，能一定強(qiáng)度增強(qiáng)植物的代謝活性，提高抗旱能力[28]。植物體內(nèi)積累脯氨酸和可溶性糖含量可以在一定程度上改善耐旱性[13]。姜義寶等[29]研究認(rèn)為，外源鈣和一氧化氮（NO）提高了苜蓿葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性、葉綠素含量和相對(duì)含水量，降低了對(duì)膜通透性以及葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，提高了苜?？购敌浴＞C上所述，喀斯特地區(qū)土壤富含鈣，其土壤自身能夠補(bǔ)充植物胞內(nèi)鈣離子，一定程度提高了植物抗旱性。

6.3 基因工程改良途徑

近年來(lái)，基因工程技術(shù)日益成熟和完善，利用基因工程技術(shù)改進(jìn)植物體內(nèi)干旱脅迫應(yīng)答基因產(chǎn)物水平，己成為培育抗逆性新品種的一種先進(jìn)手段。目前，已有不少學(xué)者開(kāi)展了對(duì)植物抗旱基因的研究工作，并有一定的進(jìn)展和突破。但大多集中在對(duì)草本植物和農(nóng)作物方面的研究，木本植物研究涉及較少。Mckersie等[30]將煙草的Mn-SODcDNA基因轉(zhuǎn)入苜蓿，田間試驗(yàn)證明，轉(zhuǎn)基因苜蓿的產(chǎn)量、成活率、抗旱性均有明顯提高。綜上所述，喀斯特地區(qū)臨時(shí)性、間歇性的頻繁干旱脅迫，已在植物長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中對(duì)植物的抗旱基因進(jìn)行了一定程度的自然篩選，其抗旱基因必有適應(yīng)環(huán)境的獨(dú)特性質(zhì)。因此，在喀斯特地區(qū)開(kāi)展植物的抗旱基因研究應(yīng)集中在當(dāng)?shù)貙?zhuān)屬植物或是特有植物種類(lèi)的研究上，如巖生紅豆等喀斯特環(huán)境特有植物種類(lèi)資源。

7 展望

喀斯特地區(qū)抗旱植物的篩選可作為石漠化區(qū)植被恢復(fù)及生態(tài)修復(fù)的一種有效途徑和措施。為了制定較為科學(xué)的石漠化植被恢復(fù)造林計(jì)劃，Liu等[31]研究了植物與水分之間的關(guān)系，以期篩選出具有抗旱性的適宜物種種組配置，對(duì)不同石漠化強(qiáng)度進(jìn)行植被生態(tài)修復(fù)。目前，有關(guān)植物抗旱生理的研究取得了較大進(jìn)展，前人對(duì)植物細(xì)胞的水分狀態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及保護(hù)酶活性等抗旱指標(biāo)開(kāi)展了大量研究工作，并掌握了在干旱脅迫下多種植物抗旱性指標(biāo)的變化規(guī)律。同時(shí)逆境脅迫下植物的生理代謝變化也一直作為逆境生理研究的熱點(diǎn)，干旱脅迫下通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)（如信號(hào)傳導(dǎo)激素SA和ABA等）作用，促進(jìn)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)與有關(guān)抗旱基因的表達(dá)，一系列形態(tài)、生理與生化等變化以適應(yīng)和抵御間歇性干旱脅迫。干旱脅迫對(duì)植物生理生化影響是極其復(fù)雜的過(guò)程，且不同植物品種或同一品種不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期都有所差異?？λ固氐貐^(qū)植物抗旱品種鑒定與分類(lèi)、抗旱種質(zhì)篩選以及從事抗旱培育工作，應(yīng)該綜合考慮植物整個(gè)生育時(shí)期的多項(xiàng)生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量等影響因素，從而建立適合喀斯特地貌植物生長(zhǎng)的抗旱節(jié)水栽培新技術(shù)體系。同時(shí)在實(shí)踐中不斷探索，植物在何種干旱脅迫程度下，各項(xiàng)生理生化指標(biāo)和水分利用效率達(dá)到最優(yōu)，同樣也是今后值得探索的問(wèn)題，需要相關(guān)學(xué)者進(jìn)一步深入研究。此外，植物對(duì)干旱的響應(yīng)分子學(xué)機(jī)制，以及生態(tài)系統(tǒng)水平上對(duì)干旱的響應(yīng)和適應(yīng)仍然是薄弱領(lǐng)域，也應(yīng)成為未來(lái)研究的重點(diǎn)課題。

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