郭惠珊 高 峰 趙建華 張博森

中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 北京 100101

發(fā)展基因沉默技術(shù)，控制作物土傳真菌病害*

郭惠珊 高 峰 趙建華 張博森

中國(guó)科學(xué)院微生物研究所 北京 100101

作物土傳真菌病害是當(dāng)前農(nóng)業(yè)所面臨的最重要問(wèn)題之一，由于防治困難，正日趨成為限制我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重要因素?；虺聊ɑ?RNA 沉默，RNAi）是廣泛存在于真核生物中，基于同源序列調(diào)控基因表達(dá)的一條重要途徑，而由此發(fā)展起來(lái)的基因沉默技術(shù)，作為一種新防治策略被廣泛地應(yīng)用于防控植物有害生物的研究中。文章綜合介紹了作物土傳真菌病害的發(fā)生與防治現(xiàn)狀、RNA 沉默及其在植物有害生物防控應(yīng)用的最新研究進(jìn)展，客觀分析了基因沉默技術(shù)在防治作物土傳真菌病害的巨大潛力和亟需解決的主要問(wèn)題，闡述了研發(fā)基因沉默技術(shù)對(duì)可持續(xù)控制作物土傳真菌病害的重要性及其巨大應(yīng)用前景。

作物，土傳真菌病害，基因沉默

DOI10.16418/j.issn.1000-3045.2017.08.003

1 作物土傳真菌病害的發(fā)生及防治現(xiàn)狀

土傳病害是指由生活史中一部分或大部分存在于土壤中的病原在條件適宜時(shí)萌發(fā)并侵染植物、誘導(dǎo)病癥的病害[1]，病原包括真菌、細(xì)菌、線(xiàn)蟲(chóng)、放線(xiàn)菌，其中真菌是最主要的類(lèi)群。真菌引起的土傳病害常會(huì)導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)生根腐、萎蔫、枯死等癥狀，嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)。近年來(lái)由于農(nóng)作物連作嚴(yán)重、大量施用化肥以及氣候變化等原因，造成農(nóng)田土壤中微生態(tài)環(huán)境改變，土壤肥力下降；進(jìn)而造成農(nóng)作物土傳真菌病害逐年加重。這給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[2]。

引起作物土傳病害的真菌類(lèi)群主要包括鐮刀菌屬（Fusarium）、輪枝菌屬（Verticillium）、核盤(pán)菌屬（Sclerotinia）、頂囊殼屬（Gaeumannomyces）等。鐮刀菌屬中植物病原數(shù)量多，其中很大一部分依靠土壤傳播，可以引起植物嚴(yán)重的根部和維管束病害。例如尖孢鐮刀菌（Fusarium oxyporum）從根部侵染到達(dá)維管束后，能夠引起作物嚴(yán)重的枯萎??；植物在苗期感染常導(dǎo)致死苗，成株期感染造成植株發(fā)育遲緩、葉片焦枯，嚴(yán)重的會(huì)引起植株整株枯死；該菌寄主范圍廣泛，包括瓜類(lèi)、茄科、葫蘆科、豆科、花卉、經(jīng)濟(jì)作物、林果植物等 100 多種植物，常常造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[3]。輪枝菌屬中的 6 種植物病原真菌全部為土壤習(xí)居菌，其中以大麗輪枝菌（Verticillium dahliae Kleb.）和黑白輪枝菌危害最重。例如大麗輪枝菌能引起約 660 種植物的黃萎病[4]，其中棉花黃萎病，僅在中國(guó)年發(fā)生面積就達(dá) 300 萬(wàn)公頃之多，年經(jīng)濟(jì)損失約 12 億元人民幣[5]。由核盤(pán)菌屬、鏈核盤(pán)菌屬（Monilinia）、絲核屬（Rhizoctonia）和小菌核屬（Sclerotium）等土傳真菌引起的菌核病主要危害雙子葉植物，例如油菜、大豆、向日葵、花生等。該類(lèi)病菌主要侵染植物的莖蔓、葉片和果實(shí)，造成其腐爛壞死；并且在重病株的莖稈和種莢內(nèi)產(chǎn)生大量菌核[6,7]。菌核病在我國(guó)每年造成 10—30 億元的經(jīng)濟(jì)損失，發(fā)病嚴(yán)重區(qū)域作物減產(chǎn)近 50%[8]。禾頂囊殼（Gaeumannomyces graminis）是禾本科植物根部重要的寄生真菌，在世界范圍內(nèi)可以引起許多禾谷作物、草坪禾草及禾本科牧草的全蝕病。由于不同寄主來(lái)源的病原菌對(duì)不同的禾本科植物致病力存在差異，禾頂囊殼的 4 個(gè)變種分別是小麥變種、禾谷變種、玉米變種、燕麥變種[9-11]，其中小麥變種對(duì)小麥侵染能力強(qiáng)、危害大、傳播速度快，常給小麥生產(chǎn)帶來(lái)毀滅性打擊，被中國(guó)各小麥主產(chǎn)區(qū)列為檢疫性病原。

作物土傳真菌病害的種類(lèi)多、分布廣、發(fā)生重，防治上困難重重。究其原因，筆者認(rèn)為主要有 3 點(diǎn)：（1）與氣傳病害不同，土傳真菌病害多為積年流行病害，初侵染原數(shù)量大，病原大都長(zhǎng)期在土壤中生活，主要從植物根部組織侵染，因此無(wú)法實(shí)現(xiàn)像對(duì)氣傳病害一樣在侵染前期和初期等最佳防治時(shí)期，進(jìn)行大面積化學(xué)防治。（2）土傳真菌病害的病原在土壤中存活能力較強(qiáng)，例如輪枝菌屬和核盤(pán)菌屬真菌形成的菌核具有很強(qiáng)的抗逆性，一旦定植很難徹底根除。（3）土壤中病原微生物種類(lèi)較多，經(jīng)常會(huì)復(fù)合侵染，致病機(jī)制復(fù)雜，抗性種質(zhì)資源也相對(duì)缺乏。綜上可以看出，土傳病害已成為病害防治中的一個(gè)難點(diǎn)，探尋新的防治手段迫在眉睫。

2 RNA 介導(dǎo)的基因沉默原理及真菌中 RNA 沉默機(jī)制的研究進(jìn)展

RNA 沉默是指能夠在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平或者翻譯水平引起序列特異性抑制基因表達(dá)的生物學(xué)現(xiàn)象[12]。RNA 沉默幾乎存在于所有的真核生物中，其機(jī)制保守且廣泛地參與生物體的生長(zhǎng)發(fā)育、異染色質(zhì)形成以及應(yīng)對(duì)生物與非生物脅迫等過(guò)程[13]。RNA 沉默由雙鏈 RNA（dsRNA）誘發(fā)，RNase III 型核酸酶 Dicer 蛋白識(shí)別并切割 dsRNA 前體產(chǎn)生長(zhǎng)度為 21—30 nt 的 sRNAs；sRNA 進(jìn)入 Argonaute（AGO）蛋白形成 RNA 誘導(dǎo)的沉默復(fù)合體（RNA-Induced Silence Complex，RISC）；RISC 在 sRNAs 的指導(dǎo)下以序列特異性的方式在轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控靶序列的表達(dá)[13-15]。

RNA 沉默首先于 1989 年在植物中被發(fā)現(xiàn)，研究者觀察到導(dǎo)入煙草的轉(zhuǎn)基因發(fā)生失活現(xiàn)象[16]。次年有研究者在改變矮牽?；ㄉ脑囼?yàn)中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因來(lái)源的 RNA 能夠作為誘發(fā)子引起序列特異性同源的植物內(nèi)源基因表達(dá)的共抑制現(xiàn)象[17]。隨后經(jīng)過(guò) 10 年的研究，1998 年植物科學(xué)家推測(cè) dsRNA 可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)序列特異性的轉(zhuǎn)錄后基因沉默（Post-Transcriptional Gene Silencing，PTGS）過(guò)程[18]。同年 Fire和Mello[19]在秀麗線(xiàn)蟲(chóng)（Caenorhabditis elegans）中發(fā)現(xiàn) dsRNA 是基因沉默的觸發(fā)器，并因此獲得 2006 年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。1999 年，Baulcombe 等[20]檢測(cè)到植物中 RNA 沉默過(guò)程的關(guān)鍵決定因子——小 RNA 的存在。隨后，RNA 沉默現(xiàn)象的機(jī)制和功能在動(dòng)植物中都得到廣泛而深入的研究。

而真菌的 RNA 沉默途徑研究遠(yuǎn)落后于動(dòng)植物，只在幾種模式真菌中有較深入的研究報(bào)道。例如，在模式絲狀真菌——粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）中發(fā)現(xiàn)與植物中類(lèi)似的由外源轉(zhuǎn)基因誘導(dǎo)的基因沉默，被稱(chēng)之為 quelling（抑制）[21]。隨后發(fā)現(xiàn)了影響 quelling 發(fā)生的一系列 qde 突變體（quelling deficient mutants）并克隆了相關(guān)基因[22]。目前所知的在 N. crassa 的 quelling 通路中主要是 DNA 受到脅迫或損傷誘導(dǎo)產(chǎn)生的相關(guān)小 RNA（QDE-2-interacting sRNA，qiRNA）[23,24]以及類(lèi)似 microRNA（miRNA-like）的小 RNA（milRNA）[25]。而 4 個(gè)主要 milRNAs 的合成途徑各不相同，功能也未知[25]。另一種模式真菌——卷枝毛霉菌（Mucor circinelloides），對(duì)其編碼的 DCL（Dicer-like）、RdRP（RNA dependent RNA polymerase）及 AGO 等 RNA 沉默途徑相關(guān)蛋白也有一些相應(yīng)的功能研究[26-31]。在 N. crassa 中，quelling 途徑是沉默穩(wěn)定基因組 DNA 轉(zhuǎn)座子元件的重要機(jī)制[32]。Quelling 發(fā)生在無(wú)性階段，而在減數(shù)分裂時(shí)期，由未配對(duì)的 DNA 引起的同源 RNA 沉默被稱(chēng)為 MSUD（Meiotic silencing by unpaired DNA）[22,23]。裂殖酵母異染色質(zhì)的形成也與 RNA 沉默途徑相關(guān)[33]。另外，在致病真菌 Colletotrichum higginsianum，Crypbonectria parasitica 和 Aspergillus nidulans 中，RNA 沉默機(jī)制是真菌抵抗真菌病毒的重要手段[34-36]。其他關(guān)于真菌 RNA 沉默的報(bào)道大多集中在小 RNA 測(cè)序及數(shù)據(jù)分析層面，未有深入的機(jī)制報(bào)道，所以真菌中 RNA 沉默途徑的分子機(jī)制和生物學(xué)功能亟待進(jìn)一步的研究。

3 應(yīng)用基因沉默技術(shù)防控植物有害生物的研究進(jìn)展

隨著對(duì) RNA 沉默機(jī)理的深入了解，RNA 沉默已發(fā)展成為現(xiàn)代基因調(diào)控技術(shù)并被廣泛用于防治植物有害生物，并且取得了顯著的成果，展現(xiàn)出良好的發(fā)展前景。害蟲(chóng)和病原微生物是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要生物脅迫源。在植物中，通過(guò)轉(zhuǎn)入來(lái)自病毒基因組的反向重復(fù)序列，可以誘導(dǎo)植物抗病毒基因沉默，如轉(zhuǎn)入木瓜環(huán)斑病毒片段的木瓜能夠抵抗木瓜環(huán)斑病毒[37]。由于自然條件下，植物受到多種病原的同時(shí)入侵，通過(guò)模擬內(nèi)源 miRNA 前體結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)單個(gè)或多聚的人工 miRNA 前體，表達(dá)高效靶向位點(diǎn)和多個(gè)目的基因的技術(shù)也被廣泛地應(yīng)用于植物抗病毒過(guò)程[38-41]。還有通過(guò)直接注射或者讓昆蟲(chóng)口服外源 dsRNA 來(lái)降低靶標(biāo)基因的表達(dá)；喂食帶有目標(biāo)靶向 RNA 干擾（RNAi）的轉(zhuǎn)基因植物也被證明能減緩根癌線(xiàn)蟲(chóng)以及鱗翅目、鞘翅目昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育；通過(guò)在寄主體內(nèi)表達(dá)靶向棉鈴蟲(chóng) CYP6AE14 基因的 RNAi 構(gòu)建實(shí)現(xiàn)了轉(zhuǎn)基因棉花在大田中抵抗棉鈴蟲(chóng)的應(yīng)用[42,43]。

這種在植物寄主中表達(dá)靶向病原基因的 RNAi 載體，沉默病原靶標(biāo)基因，從而使宿主獲得對(duì)病原抗性的技術(shù)被稱(chēng)為寄主誘導(dǎo)基因沉默（Host-Induced Gene Silencing，HIGS）。近十幾年來(lái)，利用 HIGS 在植物抵抗氣傳病原真菌領(lǐng)域已經(jīng)有了一些概念性的研究和應(yīng)用。例如，利用在植物中表達(dá)靶向真菌葡聚糖轉(zhuǎn)移酶基因或者真菌效應(yīng)基因的 dsRNA，減少白粉菌吸器的形成，可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物對(duì)白粉菌的抗性[44]；表達(dá)靶向絲裂原激活蛋白激酶、鈣調(diào)磷酸酶調(diào)節(jié)亞基的小麥葉銹菌基因，增強(qiáng)了小麥對(duì)葉銹菌的抗性[45]；在擬南芥和番茄中表達(dá)靶向真菌 RNAi 蛋白基因 DCL 能降解灰霉菌的生長(zhǎng)和致病性[46]。對(duì)于土傳真菌病害，在擬南芥和香蕉中表達(dá)靶向鐮刀菌基因的 RNAi 也有效地增強(qiáng)了對(duì)枯萎病的抗性[47,48]。

最近，筆者所在研究室在利用 HIGS 技術(shù)防治作物土傳真菌病害——棉花黃萎病的研究中取得突破性進(jìn)展，不僅證明了HIGS 在作物抗土傳病原真菌的有效性，同時(shí)從分子水平上證明了寄主表達(dá)產(chǎn)生的 RNAi 分子進(jìn)入病原真菌，降解目標(biāo)病原基因的跨界 RNA 沉默。棉花黃萎病是我國(guó)棉花上最重要的病害，是典型的土傳病害，其致病真菌為大麗輪枝菌，由于防治難度大被稱(chēng)為“棉花癌癥”。本研究室首先鑒定了大麗輪枝菌的疏水蛋白基因 Hydrophobin1（VdH1）為潛在的致病因子，敲除 VdH1 的突變體所引起的黃萎病的癥狀大幅減輕。因此，以 VdH1為靶向基因構(gòu)建 RNAi 轉(zhuǎn)化棉花，得到了能夠穩(wěn)定表達(dá)目標(biāo)小 RNA 的 RNAi 棉花?？共z測(cè)顯示，相比于野生型，RNAi 棉花無(wú)論在實(shí)驗(yàn)室條件下，還是大田病圃中都表現(xiàn)出高效的抗黃萎病的抗性[49]，這表明棉花能夠利用 HIGS 沉默病菌中的靶標(biāo)致病基因，從而降低黃萎病的發(fā)病率。進(jìn)一步進(jìn)行分子檢測(cè)，從侵染 RNAi 棉花分離得到的病原菌中，檢測(cè)到靶基因 VdH1 表達(dá)的下調(diào)及其相應(yīng)的小 RNA 的積累[49]。這是國(guó)際上首次在分子水平上證明了宿主植物傳輸小 RNA 到真菌細(xì)胞中并誘導(dǎo)目標(biāo)基因的沉默；也是 HIGS 在作物在自然病圃中有效防控土傳真菌病害的首例報(bào)道。該研究成果為棉花黃萎病的可持續(xù)控制奠定了重要基礎(chǔ)。

更為重要的是，本研究室近期又證明了棉花、番茄和擬南芥都能夠轉(zhuǎn)運(yùn)植物自身的內(nèi)源 miRNAs 到致病真菌細(xì)胞，并介導(dǎo)靶標(biāo)基因的剪切，降解致病基因，從而降低大麗輪枝菌的致病性[50]。該研究也是國(guó)際上首次從分子水平揭示了宿主來(lái)源的小 RNA 跨界誘導(dǎo)病原基因沉默的基本原理，并為以上利用 HIGS 進(jìn)行棉花抗黃萎病應(yīng)用提供了重要的理論支持；而 HIGS 技術(shù)在抗病的成功應(yīng)用[47-49]反過(guò)來(lái)也佐證了宿主小 RNA 跨界誘導(dǎo)真菌基因沉默的天然存在的抗病途徑。

4 基因沉默技術(shù)在作物土傳真菌病害中的應(yīng)用前景分析及展望

傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥控制方法對(duì)從根部侵染的病原菌幾乎難以奏效，因此利用 HIGS 進(jìn)行作物防控土傳真菌病害正在吸引越來(lái)越多的科學(xué)家投身其中進(jìn)行深入的探索[46-49]。不同病原菌的寄主植物產(chǎn)生 HIGS 的效率可能不盡相同，寄主植物中產(chǎn)生的小 RNA 在不同真菌細(xì)胞中起作用的方式也可能不同。如何采用合適的 RNAi 載體形式產(chǎn)生小 RNA 從而在不同的土傳致病菌起作用，有賴(lài)于對(duì)特定真菌 RNA 沉默途徑的了解和應(yīng)用。真菌小 RNA 合成途徑的多樣性以及 RNA 沉默途徑的分化[22,51]，土傳真菌因其生活史和侵染機(jī)制的復(fù)雜性和研究的難度，都將給真菌 RNA 沉默途徑的研究帶來(lái)困難。但是，越來(lái)越多的真菌基因組測(cè)序已經(jīng)完成或正在進(jìn)行，對(duì)真菌基因功能的解析和對(duì)侵染過(guò)程及宿主抗病過(guò)程的深入了解，將會(huì)加速對(duì)真菌 RNA 沉默分子機(jī)理的了解。

或許利用真菌 RNA 沉默途徑的多樣性和分化，能讓科學(xué)家設(shè)計(jì)出更多有效且特異的 HIGS 的載體，研發(fā)綠色、精準(zhǔn)的抗土傳真菌病害 RNAi 技術(shù)。同時(shí)基于對(duì)土傳真菌致病機(jī)理的研究和致病基因的鑒定，設(shè)計(jì)多種RNAi載體和（或）多聚 RNAi 載體，靶向多個(gè)致病基因，將可以有效地降低病原物變異造成的抗病性喪失的幾率，解決作物持久和廣譜抗病難題?？傊?，基于 HIGS 的 RNAi 技術(shù)作為一個(gè)新的防治策略在作物抗土傳真菌病害中正在呈現(xiàn)其極大的潛力。

當(dāng)然，基因沉默技術(shù)從實(shí)驗(yàn)室走向生產(chǎn)實(shí)踐，實(shí)際應(yīng)用于防控作物土傳真菌病害，還有很長(zhǎng)的路要走。土壤微生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，作物常常面臨的是病原微生物的復(fù)合侵染，如何選擇高效、特異的 RNAi 靶點(diǎn)，使作物獲得高效抗性，還需對(duì)植物和土傳病原真菌的互做機(jī)制進(jìn)行更深入的解析。關(guān)于宿主誘導(dǎo)基因沉默的機(jī)制，目前大多研究?jī)H限于模式生物，關(guān)于不同物種中 RNAi 的差異性、RNAi 在不同物種間的跨界調(diào)控機(jī)理等理論問(wèn)題的最終突破尚需時(shí)日。另外，植物根系富集大量微生物群體，包括真菌、細(xì)菌和卵菌等，這些微生物群落與植物根系存在緊密互作，共同進(jìn)化。越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，不同物種間普遍存在包括水份、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、病毒、蛋白以及 RNA 等的物質(zhì)傳遞[52-55]。土壤微生物組學(xué)的研究將有利于探討組成微生態(tài)環(huán)境的微生物之間的相互作用，以及共同維持生態(tài)平衡及其對(duì)植物生長(zhǎng)及抗病的影響。對(duì)物種間物質(zhì)交換機(jī)制以及微生物群落與植物互作機(jī)制的深入探討，能夠指導(dǎo) HIGS 技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中高效靶標(biāo)的篩選。同時(shí)，對(duì)于微生態(tài)環(huán)境整體的研究，有利于在 HIGS 技術(shù)應(yīng)用過(guò)程中保護(hù)益生菌，防治病原菌，發(fā)展可持續(xù)的生態(tài)農(nóng)業(yè)。微生物組學(xué)的研究，必將為 HIGS 技術(shù)的應(yīng)用提供更全面的理論基礎(chǔ)。我國(guó)科學(xué)家應(yīng)該集中力量，以?xún)?yōu)勢(shì)作物的重點(diǎn)病害為突破口，全力以赴，在理論和應(yīng)用研究探索中齊頭并進(jìn)，盡早使基因沉默技術(shù)防控作物土傳真菌病害從理論研究走向大規(guī)模農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐。

綜上所述，針對(duì)目前在防治上困難重重的土傳真菌病害，基因沉默技術(shù)是對(duì)傳統(tǒng)防治策略的一個(gè)重要補(bǔ)充，尤其對(duì)于沒(méi)有抗性資源的物種，HIGS 更顯其得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。因此，利用基因沉默技術(shù)可持續(xù)控制作物土傳真菌病害將是未來(lái)植物保護(hù)學(xué)領(lǐng)域的重點(diǎn)攻關(guān)方向。

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Development of Gene Silencing Technique for Crop Protection Against Soil-borne Fungal Disease

Guo Huishan Gao Feng Zhao Jianhua Zhang Bosen
（Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China）

Crop disease caused by soil-borne fungal pathogens is one of the major threatens to agriculture nowadays. Due to the lack of efficient control method, it is becoming a key factor to restrict sustainable development of agricultural production in China. Gene silencing (or RNA silencing, RNAi) is an important pathway in eukaryotes that regulates gene expression based on sequence homology. Gene silencingbased technology has been widely used as a new strategy for plant protection. In this review, we summarized occurrence and general prevention method of crop disease caused by soil-borne fungi, and introduced recent advances and applications of RNA silencing in crop protection. By deeply discussing potential values and problems of gene silencing technology for controlling soil-borne fungal pathogens, we point out the advantages and great importance in exploiting gene silencing-based technology for sustainable control of soil-borne fungal pathogens.

crop, soil-borne fungal disease, gene silencing

an

Ph.D. degree from Centro Nacional de Biotecnologia CSIC, Universidad Autonoma de Madrid, Spain in 1996. Her current research interests are in RNA silencing and dissecting the disease resistance in plant. From 1997 to 1998, as a postdoctoral fellow, she worked in Centro Nacional de Biotecnologia CSIC, Universidad Autonoma de Madrid, Spain. From 1998 to 2001, as a research fellow, she worked in Institute of Molecular Agrobiology, National University of Singapore. From 2001 to 2003, she worked in Temasek Life Sciences Laboratory, National University of Singapore. From 2003 to 2004, as Acting Principal Investigator, she worked in Temasek Life Sciences Laboratory, Singapore. Since 2004, she has been a Principle Investigator, the “Hundred Talents” Program of Chinese Academy of Sciences, Institute of Microbiology, CAS (IMCAS), China. She received “Outstanding Youth Scientist Award (National Natural Science Foundation of China)” in 2005. She is currently the member of the 8th Academic Committee of IMCAS, the member of Academic Ethics and Equity Committee of IMCAS, the member of the 10th Council of Chinese Society of Plant Pathology. Currently, Dr. Guo Huishan is the associate editor of PLoS Pathogens, BMC Genomics, and Molecular Plant Pathology. She has published 60 academic papers in top tier international journals. E-mail： guohs@im.ac.cn

郭惠珊中科院微生物所研究員，博士生導(dǎo)師。2004 年入選中科院“百人計(jì)劃”，2005 年獲國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)“杰出青年科學(xué)基金”資助。2015 年獲國(guó)務(wù)院政府特殊津貼。中科院特聘核心骨干。中科院微生物所、植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、海南熱帶生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室學(xué)術(shù)委員會(huì)委員；中科院微生物所學(xué)位評(píng)定委員會(huì)、研究組長(zhǎng)委員會(huì)、學(xué)術(shù)道德與權(quán)益委員會(huì)委員；中國(guó)植物病理學(xué)會(huì)理事。擔(dān)任 PLoS Pathogens，Molecular Plant-Microbe Interactions，BMC genomics，Molecular Plant Pathology 等刊物編委。在 Nature，Nature Plants，The EMBO Journal，The Plant Cell，PLOS Pathogens，The Plant Journal，Journal of Virology，Molecular Plant-Microbe Interactions，F(xiàn)EBS Letters 等國(guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊發(fā)表研究論文 60 余篇。E-mail： guohs@im.ac.cn

*資助項(xiàng)目：中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（B類(lèi)）（XDB110 40500）

修改稿收到日期：2017年5月10日