韓 瑋,岳云瑞

南京信息工程大學應用氣象學院,江蘇省農業(yè)氣象重點實驗室,南京 210044

風脅迫對三種葉菜的機械損傷及預測模型

韓 瑋*,岳云瑞

南京信息工程大學應用氣象學院,江蘇省農業(yè)氣象重點實驗室,南京 210044

為了研究風害對不同葉菜的影響,本研究通過模擬風洞試驗,以上海青,四季小白菜,玻璃生菜3種葉菜為試驗材料,分別在5,15,25 m/s風速條件下設置5,10,15 min的風脅迫處理,采用電導率法、傷口染色目測法、傷口色澤L值測定法研究風脅迫對不同種類葉菜造成的機械損傷,并對以上3種測定方法進行了綜合評價,進而建立相應的數(shù)學模型。結果表明：風速和風脅迫時間兩因子均對3種葉菜的相對電導率、目測等級、L值有顯著性影響；兩者的交互作用對上海青和四季小白菜的相對電導率有顯著性影響,但對玻璃生菜的相對電導率無顯著影響；另外,兩者的交互作用對3種葉菜的目測等級均影響顯著,但對3種葉菜的L值影響均不顯著。25 m/s和15 m/s風對3種葉菜都可引起顯著機械損傷,其中,在25 m/s持續(xù)15 min風處理下機械損傷最為嚴重,在此處理組合下,上海青、四季小白菜和玻璃生菜的相對電導率分別高于對照214.70%,228.96%,266.92%；目測等級分別高于對照2.3,2.4和3.6級；L值分別低于對照21.17%,38.91%,42.73%。顯然,與上海青和四季小白菜相比,玻璃生菜更容易受到風害影響。Gauss2D擬合模型中,3種葉菜機械損傷擬合模型的決定系數(shù)R2均超過0.95,證明該擬合模型能較好地預測不同葉菜遭受風害后的機械損傷程度,可以為風害機械損傷預測提供理論基礎。

風脅迫；機械損傷；葉菜；模型擬合；綜合評價

風害是一種農業(yè)氣象災害,對農業(yè)生產的影響主要表現(xiàn)為機械性損傷,很多研究者通過研究發(fā)現(xiàn)：風的效應大部分是由對植物的機械刺激而產生的[1- 3]。強風能造成作物和樹木倒伏、落葉、拔根以及花果被吹落[4- 6],并且影響到植物光合作用,蒸騰作用[7-8],生物量分配以及植物的力學性狀[9-10]。中國東南沿海地區(qū)及其島嶼因受臺風影響,全年8級以上大風日數(shù)一般可達50 d,有時甚至多達100 d[11],植物經常會受到不同程度的風致機械損害,嚴重的風害可以導致植物的生命活動受到阻礙,甚至還可造成植物死亡[12-14]。隨著全球變暖,未來大風發(fā)生的頻率將增大[15],風將成為對農林業(yè)危害較為嚴重的氣象因子。因此,大風對于農林業(yè)危害的研究正逐漸受到人們的關注。

近年來,風害對森林系統(tǒng)的影響有諸多研究,如大風對樹木存活率、生理活性的影響等[4,16]；也有對草本植物或農作物影響的研究,如南江等通過為期90 d的野外盆栽試驗研究了霸王和木本豬毛菜在風環(huán)境下的表型特征,李樹巖等通過大田夏玉米大風倒伏災害的調查數(shù)據(jù)研究了大風倒伏對玉米產量的影響[17]。然而,對風致機械損傷的研究少見,僅有MacKerron等通過電鏡掃描研究了風對草莓葉片的機械損傷[18],Thompson等利用風洞試驗研究了風對高茅草葉片的機械損傷[19]。風對蔬菜尤其是葉菜類的機械損傷影響研究更少見報道,人們對其機械損傷與風害強度和持續(xù)時間的關系還知之甚少。上海青(BrassicachinensisL.)、四季小白菜(BrassicachinensisL.)和玻璃生菜(LactucasativaL.)是我國南方常見蔬菜,碧綠鮮嫩,營養(yǎng)價值高,然而它們的翠嫩特質使之更容易受風害造成機械損傷。因此,本研究選取這3種葉菜為試驗材料,采用電導率法、傷口染色目測法、傷口色澤L值測定法,研究了不同風速,不同風脅迫時間對葉菜類蔬菜產生的機械損傷,并建立相應的數(shù)學模型,以期為風對葉菜類的機械損傷預警提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2015年4月5日—5月15日在南京信息工程大學農業(yè)氣象試驗站內進行,供試土壤取自農業(yè)氣象試驗站,為壤質黏土。選取上海青、四季小白菜和玻璃生菜3類葉菜為研究材料,將其種子分別種于15 cm(高)×15 cm(直徑)的塑料花盆,每盆10粒種子,每種葉菜分別種植30盆。幼苗萌發(fā)后每盆定植3株,定植30 d后將植株置于模擬風洞內進行風吹試驗處理。試驗進行時上海青,四季小白菜和玻璃生菜的株高分別為(22±1.2) cm,(26±1.5) cm,(23±2.3) cm,葉片數(shù)分別為(13±1.3),(12±2.5),(15±1.4)。

圖1 簡易風洞整體圖Fig.1 The picture of the simple wind tunnel

簡易風洞試驗箱如圖1所示,風洞箱的制作方法采用矩形直筒體結構,筒體框架選用角鐵制作,長為0.5 m,截面為0.3 m×0.3 m,側面用金屬板與框架粘牢后用地膜在連接處密封,形成筒狀,尾部用十字撐將其固定。試驗箱的進風口前放置可調節(jié)風速的大功率工業(yè)風扇(風機),在風洞內放置便攜式風速測速儀[20- 22]。風速設計為具有一定梯度的5、15 m/s和25 m/s 3個水平,分別相當于4、7和10級風(此風速在中國東南沿海較多出現(xiàn)[23- 25])；風吹時間設計為5、10 min和15 min 3個時長,并設置1個非風吹處理為對照,共計10個處理,每種葉菜每個處理設3個重復。風吹試驗結束后,將植株沿其根基部剪下檢查植株受損程度并測定其地上生物量。

1.2 測定方法

機械損傷分別通過電導率法,傷口目測染色法和傷口色澤L值測定法進行測定。相對電導率的測定參照李合生的方法[26]進行。傷口染色目測法是將所有風處理過的葉片用5%酸性品紅染色劑染色,靜置15 min后水洗,然后目測傷口數(shù)量和傷口受損程度。其中,所有肉眼可以觀測到的新傷口都在測定范圍之內。傷口數(shù)量分為以下標準：0—無、1—不多、2—較多；傷口受損程度分為以下標準：1—不明顯(傷口面積小于葉片面積的5%,無傷口計為不明顯)、2—較明顯(傷口面積大于葉片面積的5%但小于20%)、3—明顯(傷口面積大于葉片面積的20%)。二者相加為感官指標分級,共5級,請10位專業(yè)人士進行評定[27]。傷口色澤L值測定法采用每處理選擇傷害最嚴重的10片葉片,分別測定葉菜傷口部位,使用參數(shù)為亮度L(lightness),向量從暗到明(色差儀SC- 10,深圳市三恩馳科技有限公司)[27]。

地上生物量測定,先測定3種葉菜鮮重,105℃殺青后80℃烘干至恒重,測定干重。計算各葉菜品種葉片含水率(葉片含水率 =(鮮重-干重)/鮮重×100%)[26]；同時測定葉片纖維素含量,纖維素含量測定采用范式洗滌法[28]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 機械損傷綜合指標計算[29-30]

先將各樣本評分值用標準差法進行標準化,其計算公式如下:

(1)

計算綜合評價指標,公式為：

(2)

式中,Pj為第j個樣本K種評價方法的評分總和,即綜合評價值。綜合評價值為負值提示機械損傷程度低于所有樣本的平均水平,綜合評價值為正值提示機械損傷程度高于所有樣本的平均水平,綜合評價值越大,說明機械損傷越嚴重。

1.3.2 方差分析及相關分析

采用GLM(SPSS 16. 0,SPSS Inc., Chicago)過程分析風速和風脅迫時間兩個因素及其交互作用對葉菜機械損傷指標的影響,并通過LSD 法(最小顯著差異法)對不同處理下各指標進行多重比較。數(shù)據(jù)分析前,對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)性和齊性檢驗。另外,通過Person相關系數(shù)(Bivariate Correlations, SPSS 16.0)分析葉片含水量和纖維素含量與葉片機械損傷程度的相關性。

1.3.3 風害預測模型的建立

為了利用風速和風脅迫時間預測葉菜的機械損傷程度,應用 Origin 9.0進行非線性曲面擬合,發(fā)現(xiàn)Gauss2D擬合能達到較好的模擬。Gauss2D模型如下：

(3)

式中,Y0,A,X1c,X2c,W1,W2均為擬合常數(shù),Y為因變量,X1,X2為自變量。本文以決定系數(shù)R2說明預測效果[31]。

2 結果與分析

2.1 對3種葉菜機械損傷的單一方法檢測

2.1.1 電導率法

雙因素方差分析結果表明,風速和風吹處理時間對3種葉菜的相對電導率均有極顯著影響(P<0.01),風速和風吹處理時間的交互作用對上海青和四季小白菜的相對電導率有顯著影響(P<0.05),但是對玻璃生菜未達顯著性水平(表1)。圖2顯示了不同風脅迫條件下3種葉菜葉片電導率的變化。對于上海青和四季小白菜,5 m/s風速下各個處理的相對電導率與對照均無顯著差異,但是15 m/s風速持續(xù)15 min,以及25 m/s持續(xù)5,10,15 min后,相對電導率與對照存在顯著差異(P<0.05)。對于玻璃生菜,15 m/s風速持續(xù)10、15 min,以及25 m/s持續(xù)5,10,15 min后,玻璃生菜的相對電導率與對照存在顯著差異(P<0.05)。上海青,四季小白菜和玻璃生菜的相對電導率在25 m/s持續(xù)15 min處理最高,與其他各處理均存在顯著差異(P<0.05),分別高于對照214.70%,228.96%,266.92%。3種葉菜相比,玻璃生菜相對電導率變化最大,說明最容易受到風害損傷。

表1 三種葉菜機械損傷隨風速、風脅迫時間變化的雙因素方差分析(F)

*P< 0.05, **P< 0.01

圖2 3種葉菜的相對電導率Fig.2 The relative conductivity of the three leafy vegetables

2.1.2 傷口染色目測法

雙因素方差分析結果表明,風速、風吹處理時間、風速和風吹處理時間的交互作用對3種葉菜染色后目測等級均有極顯著影響(P<0.01)(表1)。3種葉菜染色后的目測等級見圖3,對于上海青和四季小白菜,5 m/s風速各處理目測等級與對照無顯著差異,15 m/s風速持續(xù)15 min,以及25 m/s持續(xù)5,10,15 min條件下上海青和四季小白菜染色后目測等級與對照存在顯著差異(P<0.05)。對于玻璃生菜,5 m/s風速各處理與對照均無顯著差異,而1、25 m/s風速各處理與對照均存在顯著差異(P<0.05)。上海青,四季小白菜和玻璃生菜的目測等級在25 m/s持續(xù)15 min處理最高,與其他各處理均存在顯著性差異,分別高于對照2.3,2.4和3.6。

圖3 3種葉菜染色后目測等級Fig.3 The visual grade of the three leafy vegetables after staining

2.1.3 傷口色澤L值測定法

雙因素方差分析結果表明,風速和風吹處理時間對3種葉菜L值均有極顯著影響(P<0.01),但是風速和風吹處理時間的交互作用對L值影響不顯著(表1)。由圖4可見,對于上海青,5 m/s風速在不同持續(xù)時間內L值與對照無顯著差異；15 m/s風速持續(xù)15 min,以及25 m/s持續(xù)5,10,15 min條件下L值與對照存在顯著差異(P<0.05)。對于四季小白菜,5 m/s風速在不同持續(xù)時間風速持續(xù)15 min,以及15 m/s和25 m/s各時間脅迫條件下L值與對照存在顯著差異(P<0.05)。對于玻璃生菜,5 m/s風速在不同持續(xù)時間風速持續(xù)10、15 min,以及15 m/s和25 m/s各時間脅迫條件下L值與對照存在顯著差異(P<0.05)。上海青,四季小白菜和玻璃生菜的L值在25 m/s持續(xù)15 min處理最低,分別低于對照21.17%,38.91%,42.73%。高風速條件下,風脅迫時間越長,L值降低越多。

圖4 3種葉菜的L值Fig.4 The L values of the three leafy vegetables

2.1.4 3種葉菜的植株含水率及纖維素含量

上海青、四季小白菜、玻璃生菜的含水率分別是91.0%,91.5%,95.5%,玻璃生菜含水率顯著高于上海青和四季小白菜。上海青、四季小白菜、玻璃生菜的纖維素含量分別是1.0%,0.9%,0.6%,玻璃生菜纖維素含量顯著低于上海青和四季小白菜。將不同葉菜的含水率、纖維素含量和機械損傷評價指標做相關分析(表2),相對電導率值、目測等級、機械損傷綜合評價值與植株含水率呈正相關,與L值呈負相關,可見葉菜含水率越高越容易受到風害損傷。相對電導率值、目測等級、機械損傷綜合評價值與纖維素含量呈負相關,與L值呈正相關,可見葉菜纖維素含量越高越不易受到風致機械損傷。

2.2 多種檢測方法的綜合評價

綜合評價可以運用多個指標進行評價,用文中3種方法分別進行葉菜機械損傷評價時,往往會有局限性,因此采用多種方法的綜合評價,將各種方法的評價分值進行標準化處理后,進行加權求和得出標準總分,結果列于表3。根據(jù)最終評價結果,玻璃生菜最容易受到風害影響,機械損傷程度最重,15 m/s和25 m/s風脅迫對3種葉菜都有機械損傷,機械損傷程度隨風速增強和風脅迫時間的增加而增強。

表2 含水率、纖維素含量與機械損傷指標的相關分析(r)

*P< 0.05, **P< 0.01

表3 各葉菜機械損傷綜合評價結果

2.3 風脅迫機械損傷的模型預測

對于3種葉菜,分別以風速X1、風脅迫時間X2為自變量,機械損傷程度Y為因變量,對機械損傷程度隨風速及風脅迫時間的變化進行擬合,應用 origin 的非線性曲面擬合,發(fā)現(xiàn)Gauss2D擬合能較好的模擬,上海青、四季小白菜、玻璃生菜分別得到方程如下：

(4)

(5)

(6)

R2用來總體說明預測效果的指標,擬合的這3個模型的R2都較高,分別為0.9781,0.9552和 0.9840,說明擬合的模型能較好地描述風速和風脅迫時間對3種葉菜的機械損傷。為檢驗風脅迫機械損傷模型的有效性,可以用3種葉菜機械損傷的綜合評分值與預測值作圖來評價模型的擬合性能。圖形驗證被認為是有效的評價方法,因為他們可以更直觀地顯示出模型的預測能力[32]。圖5 中用3D 曲面圖直觀呈現(xiàn)風害導致機械損傷的實測數(shù)據(jù)及預測模型,圖中顯示不同風脅迫條件下的測量值均與對應模型曲面較好吻合。

圖5 三種葉菜的機械損傷程度隨風速、風脅迫時間變化的擬合曲面Fig.5 Fitting surface of the growth of the three leafy vegetables predicted by wind speed and wind stress time

3 討論

風害是導致蔬菜經濟損失的重要原因之一,準確評估風致機械損傷是預測風害和制定有效應對措施的前提條件。葉菜受到風害機械損傷后,產生了外觀、色澤以及生化方面的變化,據(jù)此有多種機械損傷評價方法,如電導率法、感官評價法、色差法、X射線探查法等。植物受到機械損傷后,細胞膜結構遭到破壞,細胞膜脂氧化增加,會導致相對電導率數(shù)值贈加,因此相對電導率可以作為機械損傷后細胞水平異常的監(jiān)測指標。如王向陽等[27]利用青菜葉片損傷處理對電導率的影響判斷青菜的機械損傷,李萍等[33]利用黃花梨相對電導率變化研究黃花梨的機械損傷程度。目測評價法是一種依賴于人體感知的直觀的評價方法,如申江[34]等對白菜、青花菜、油菜等利用皺縮、色澤、萎蔫等感官指標對試驗后果蔬進行評價,王向陽等利用染色后青菜外觀評價青菜的機械損傷[27]。近年來,色差儀普遍應用,依據(jù)是損傷引起傷口L值下降,L值色澤測定法操作簡單快捷,可以定量評價葉片機械損傷,如申江等[34]利用色差儀研究了白菜的機械損傷。雖然3種機械損傷檢測方法都有其自身的優(yōu)點,但是有時對同一樣本機械損傷的評價結果不盡相同,用文中3種方法進行機械損傷測定時,得到最重的機械損傷處理一致,都是25 m/s風脅迫15 min的生菜處理最重,而在評價中等機械損傷程度的處理時,常出現(xiàn)評價結果不一致的情況,如電導率法中四季小白菜被25 m/s風脅迫15 min處理機械損傷輕于玻璃生菜被25 m/s風脅迫5 min處理；而目測法與L值法中四季小白菜被25 m/s風脅迫15 min處理機械損傷重于玻璃生菜被25 m/s風脅迫5 min處理。因此,僅采用一種檢測方法無疑會有一定的片面性,本文應用綜合評價方法克服了不同單一檢測方法的片面性,從而使得評價結果更加可靠。

本研究中,不同葉菜種類對風害的機械損傷響應不同,這是因為植物葉片的組織形態(tài)和物質成分對其力學性質的影響很大。機械損傷是外力引起的局部質地變化的結果,源于外部接觸力而產生的內部應力,大風因為使葉片遭受一定的風壓而造成葉片組織發(fā)生宏觀和微觀結構改變,生理活性失調(出現(xiàn)呼吸高峰和代謝異常等),組成成分變化[18-19, 35]。植物葉片抗風脅迫機械損傷的能力與葉片的脆度密切相關,而葉片的脆度與葉片的種類、厚度、含水率、組織內纖維素的密度等密切相關[36-37]。第一,本研究中,葉菜含水率與電導率值和機械損傷綜合評價值呈顯著正相關(表2),表明葉菜含水率越高越容易受到風害損傷。上海青、四季小白菜、玻璃生菜的含水率分別是91.0%,91.5%,95.5%,生菜含水率顯著高于上海青和四季小白菜。含水率與葉菜細胞膨壓密切相關,細胞膨壓就是細胞質內液體對細胞壁產生的壓力,細胞含水率越高,膨壓就越大,因此生菜細胞膨壓相對較大。脆度又取決于細胞膨壓的變化,膨壓越大,脆性就越強[36],因此玻璃生菜葉片脆度更高,使破斷細胞壁所需的應力和能量減小,因此也更容易受到風壓機械損傷。第二,本研究中纖維素含量與電導率值和機械損傷綜合評價值呈顯著負相關(表2),表明葉菜纖維素含量越高越不易受到風致機械損傷。上海青、四季小白菜、玻璃生菜的纖維素含量分別是1.0%,0.9%,0.6%,玻璃生菜纖維素含量顯著低于上海青和四季小白菜。纖維素是構成細胞壁的重要組成部分,葉片支撐組織的力學性質主要由纖維素物質決定,纖維素的含量與葉片的脆度關系較為密切,一般來說細胞壁纖維素含量高則脆度低,反之則脆度高。玻璃生菜纖維素含量較低使得葉片機械強度隨之降低,因此也更容易受到外力傷害,而上海青纖維素含量相對較高,不易受到風害損傷。除此之外,植株的高度也是影響風脅迫機械損傷的重要因素[38],上海青與四季小白菜的含水率與纖維素含量相差不大,但是由于四季小白菜株型較高,因此更容易受到風害機械損傷,葉柄處出現(xiàn)機械傷害較多。

4 結論

(1)風脅迫對上海青、四季小白菜、玻璃生菜的機械損傷主要出現(xiàn)在25 m/s和15 m/s風速條件下,并隨風速和風脅迫時間的增加而增加。

(2)與上海青和四季小白菜相比,玻璃生菜更容易受到風害影響。

(3)根據(jù)風速、風脅迫時間建立的不同種類葉菜機械損傷Gauss2D預測模型能夠較好的模擬其機械損傷程度與風速和風吹時間的關系,模型的判定系數(shù)R2在0.9552—0.9840之間,具有較高的擬合精度。

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Mechanical damage and prediction models of three leafy vegetables caused by wind

HAN Wei*,YUE Yunrui

College of Applied Meteorology, Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China

Mechanical damage caused by wind may lead to economic loss in the production of leafy vegetables, especially during harvest time. Shanghaiqing, four-season Chinese cabbage, and glass lettuce are planted widely in the southeastern coast of China. However, the magnitude of the mechanical damage caused by wind is uncertain. In addition, the relationship between wind stress and mechanical damage to leaves has rarely been studied. To resolve these problems, three leafy vegetables were used to evaluate the mechanical effects of wind on plants through a simulated wind tunnel. During this experiment, these three species were subjected to ten treatments—a control treatment, three levels of wind speeds (5 m/s,15 m/s,25 m/s) and three different durations of wind exposure (5 min, 10 min, 15 min). To quantify the mechanical damage caused by wind, three detection methods—the conductivity, wound staining visual, and L value measurement methods—were used. Then, a comprehensive assessment method was proposed by evaluating the three detection methods and using them to assess the degree of mechanical damage. Moreover, a Gauss2D equation was used to establish a prediction model for mechanical damages caused by wind for the three species. The results showed that the relative conductivity, visual level, and L value were significantly affected by wind speed and stress time. The interaction of wind speed and stress time had significant effects on relative conductivity of Shanghaiqing and four-season Chinese cabbage, while having no significant effect on the relative conductivity of glass lettuce. The interaction of wind speed and stress time had significant effects on visual grade while having no significant effect on L values. Mechanical damage to the three leafy vegetables occurred mainly after being exposed to the 25 m/s and 15 m/s wind conditions, while the 5 m/s wind speed had little effect. For Shanghaiqing, four-season Chinese cabbage, and glass lettuce, the mechanical damage was most serious after exposure to the 25 m/s wind condition for 15 min. The relative conductivities were 214.70%, 228.96%, 266.92% higher than the control; the visual levels were 2.3, 2.4, and 3.6 higher than the control; L values were 21.17%, 38.91%, and 42.73% lower than the control, respectively. Among the three leafy vegetables, the glass lettuce was the most susceptible to wind damage according to a comprehensive evaluation of mechanical damage. This susceptibility may be due to the higher leaf water content and lower leaf cellulose content in glass lettuce. Mechanical damage under different wind speeds and wind stress times was fitted by a Gauss2D function. The higherR2(0.9552—0.9840) showed that these models fit the data well. The mechanical damage caused by wind can be predicted using these prediction models, which provide a reference for leafy vegetable crops, and provide early warning of mechanical damage from wind stress.

wind stress; mechanical damage; leafy vegetables; model fitting; comprehensive assessment

江蘇省高校自然科學研究面上項目(14KJB170013)；國家自然科學基金面上資助項目(41475107)；江蘇省科技支撐計劃(BE2015693)

2016- 01- 12; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201601120080

*通訊作者Corresponding author.E-mail: binzhouhanwei@163.com

韓瑋,岳云瑞.風脅迫對三種葉菜的機械損傷及預測模型.生態(tài)學報,2017,37(13):4356- 4365.

Han W,Yue Y R.Mechanical damage and prediction models of three leafy vegetables caused by wind.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4356- 4365.