周子馨，王娟,，賈東海，蘭海燕，陳躍華

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091)

國外紅花種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系的多重分析

周子馨1，王娟1,2，賈東海2，蘭海燕1，陳躍華2

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091)

【目的】分析紅花植株農(nóng)藝性狀變異特征，確定構(gòu)成紅花產(chǎn)量的主要因子，為紅花種質(zhì)評價與創(chuàng)新提供理論依據(jù)。【方法】通過對紅花主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析及多元線性回歸分析，結(jié)合紅花生長發(fā)育特點，運用統(tǒng)籌分析，明確紅花產(chǎn)量形成的主要決定因子?！窘Y(jié)果】紅花主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)達(dá)5.09%～55.84%，紅花單株果球數(shù)(0.722 1)、頂球直徑(0.342 9)與單株產(chǎn)量呈極顯著與顯著正相關(guān)關(guān)系；紅花植株農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)的絕對值以單株果球數(shù)(0.713 7)最高，單株果球數(shù)對紅花產(chǎn)量形成的直接效應(yīng)最大；多元線性回歸分析所選的4個因子對紅花產(chǎn)量模型的決定系數(shù)達(dá)0.766 8?！窘Y(jié)論】植株高大、生育期較長、單株果球數(shù)多、頂球直徑較大的紅花品種具有高產(chǎn)的優(yōu)勢。

紅花；農(nóng)藝性狀；相關(guān)分析；通徑分析；主成分分析；回歸分析

0 引 言

【研究意義】 紅花(CarthamustinctoriusL.)是菊科(Compositae)紅花屬唯一栽培種，它原產(chǎn)大西洋東部、非洲西北的加那利群島及地中海沿岸[1]，其種植歷史悠久，分布地區(qū)廣闊，加上各種生態(tài)條件下的天然雜交、自然選擇和人工選擇，形成了極其豐富的種質(zhì)資源[2]。在全世界范圍內(nèi)，紅花主要栽培于亞洲的印度、北美的墨西哥和美國、北非的埃塞俄比亞、歐洲的西班牙和大洋洲的澳大利亞。新疆是我國紅花的主要產(chǎn)地，其種植面積和產(chǎn)量占全國 80%以上，是重要的油藥兼用的植物[3]。紅花植株高大、頂球直徑較大、生育期較長的品種具有高產(chǎn)的潛力，而高產(chǎn)、品種優(yōu)良及適宜的農(nóng)藝措施對其提高含油率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】對紅花農(nóng)藝性狀的研究，國內(nèi)外研究者的結(jié)論不盡相同。紅花籽粒產(chǎn)量是數(shù)量性狀，其在很大程度上受環(huán)境因素影響，因此其只具有較低的遺傳率[4]。Iqbal等[5]認(rèn)為，不同的育種材料及不同的栽培環(huán)境使得紅花農(nóng)藝性狀表現(xiàn)有所不同，因此，各性狀之間的直接或間接效應(yīng)可影響紅花單株產(chǎn)量。Sharaan等[6]研究認(rèn)為，了解與紅花產(chǎn)量相關(guān)的各性狀之間的相互關(guān)系有利于間接選育適宜的紅花新品種?！颈狙芯壳腥朦c】選育是作物改良的重要工具之一，其重要性取決于性狀之間對籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生的直接或間接效應(yīng)的程度。因此，在作物改良選育之前，充分了解各不同性狀之間的相互關(guān)系尤為重要[7]。研究將來自世界各地的40份紅花資源在新疆種植，進(jìn)行比較鑒定?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對紅花主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量進(jìn)行多重分析，篩選出一些高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜新疆種植的油藥兼用紅花品種，為選育新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

從已收集保存的紅花種質(zhì)資源中，篩選國外資源40份，列出材料名稱及來源。表1

表1 紅花種子名稱及來源Table1 Names and sources of safflower Seeds

序號Number名稱Name來源Source序號Number名稱Name來源Source序號Number名稱Name來源Source1PI250082埃及15PI193765利比亞29PI209281以色列2PI220647阿富汗16PI195825利比亞30PI173881印度3PI226546埃塞俄比亞17PI243151黎巴嫩31PI199885印度4PI208677阿爾及利亞18PI209286羅馬尼亞32PI199897印度5PI209282澳大利亞19PI306905孟加拉國33PI199890印度6PI220250巴基斯坦20PI195895摩洛哥34PI253523意大利7PI253531保加利亞21PI253562葡萄牙35PI253535英國8PI253544波蘭22PI209283前蘇聯(lián)36PI251285約旦9PI253513德國23PI237541蘇丹37PI195472伊朗10PI198845法國24PI170275土耳其38PI195471伊朗11PI198843法國25PI174080土耳其39PI250724伊朗12PI278881菲律賓26PI253541匈牙利40PI250925伊朗13PI253534荷蘭27PI212346西班牙14PI209289肯尼亞28PI181866敘利亞

1.2 方 法

試驗于2014年4月和2015年4月在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院安寧渠綜合試驗場進(jìn)行(87°49′E，43°97′N)。試驗地前茬為春油菜，土壤為壤土，有機(jī)質(zhì)含量為13.24 g/kg，速效氮為64.46 mg/kg，速效磷為3.08 mg/kg，速效鉀為194.85 mg/kg。40份紅花材料每份材料播種1行，行距30 cm，行長3 m，有效播種數(shù)為30株，株距10 cm，3次重復(fù)。田間管理按常規(guī)進(jìn)行。

2014年9月和2015年9月紅花收獲時，每份材料隨機(jī)選取5株，分別測定株高(cm)、分枝高度(cm)、單株果球數(shù)(個)、頂球直徑(mm)、千粒重(g)、含油率(%)、單株產(chǎn)量(g)，以其平均值作為該品種的實測值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，利用DPS(7.05)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅花主要農(nóng)藝性狀的變異特征

研究表明，紅花品種間主要農(nóng)藝性狀變異豐富，其中以單株產(chǎn)量變異系數(shù)較大，達(dá)55.84%，其次為單株果球數(shù)達(dá)47.59%，生育期變異系數(shù)最小為5.09%。引進(jìn)的國外紅花種質(zhì)，在生長發(fā)育過程中，自然環(huán)境因素與人為定向選擇對其產(chǎn)生了較大的影響。表2

表2 紅花供試品種的農(nóng)藝性狀
Table 2 Agronomic traits of the tested safflower varieties

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7Y最大值Maxvalue1151256933786934.0775最小值Minvalue94471317311020.0910極差Range21785616475913.9865平均值Meanvalue103.582.441.124.748.527.928.025.7標(biāo)準(zhǔn)差SD5.2721.4114.273.9010.8513.283.1914.35變異系數(shù)CV(%)5.0925.9834.7215.7922.3747.5911.3955.84

注：X1：生育期(天)；X2：株高(cm)；X3：分枝高度(cm)；X4：頂球直徑(mm)；X5：千粒重(g)；X6：單株果球數(shù)(個)；X7：含油率(%)；Y：單株產(chǎn)量(g)。下同

Note:X1: Growth period(day);X2: Plant height(cm);X3: Branch height(cm);X4: Bulb diameter(mm);X5: 1000-grain weight(g);X6: Bulb number per plant(piece);X7: Oil content(%); Y: Plant yield(g); SD:Standard deviation; CV:Coefficient of variation. The same as below

2.2 紅花主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

研究表明，紅花單株果球數(shù)(0.722 1**)、頂球直徑(0.342 9*)與單株產(chǎn)量呈極顯著與顯著正相關(guān)關(guān)系，而生育期、株高、分枝高度、千粒重及含油率與單株產(chǎn)量未達(dá)顯著水平。表明單數(shù)球數(shù)多，頂球直徑大是影響紅花產(chǎn)量的重要因素。但是由于各農(nóng)藝性狀之間也存在著一定的相關(guān)性，因此，僅根據(jù)各性狀與產(chǎn)量的簡單相關(guān)系數(shù)，判定其對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小，極易忽視各性狀之間的相互作用，不能從本質(zhì)上揭示其內(nèi)部的規(guī)律性聯(lián)系。表3

表3 紅花農(nóng)藝性狀的簡單相關(guān)系數(shù)
Table 3 Correlation coefficient of agronomic traits of safflower

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7X20.5023**X30.4191**0.4703**X40.08030.4709**0.2353X50.0806-0.0669-0.0210-0.0471X6-0.10450.0950-0.3173*0.1207-0.1635X70.2719*0.22750.14890.08950.0994-0.0881Y0.05740.2348-0.11080.3429*-0.07620.7221**-0.0486

注：*表示顯著(P<0.05)；**表示極顯著(P<0.01)

Note:*Significant atP<0.05;**Significant atP<0.01

2.3 紅花主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

研究表明，紅花植株農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)的絕對值以單株果球數(shù)(0.713 7)較高，頂球直徑(0.251 6)、生育期(0.115 0)次之，株高(-0.004 1)、分枝高度(0.018 1)、千粒重(0.047 8)和含油率(-0.046 0)較小。表明單株果球數(shù)對紅花產(chǎn)量形成的直接效應(yīng)最大，株高、含油率與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)雖為較小的負(fù)值，但卻與產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，主要是因為其通過株高、含油率的間接通徑系數(shù)正效應(yīng)較高。表4

表4 紅花農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量通徑系數(shù)
Table 4 Path analysis of agronomic traits and individual yield ofsafflower

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7X10.11500.11060.15260.12820.3132-0.01540.2075X20.0004-0.0041-0.0009-0.00570.00670.0018-0.0048X3-0.00180.01060.01810.0016-0.00910.0044-0.0132X4-0.02510.17160.24590.2516-0.28880.13690.0540X5-0.01380.0594-0.06040.02880.04780.1231-0.1062X6-0.0711-0.94640.0475-0.6680-0.29270.7137-0.6977X70.0046-0.04430.00980.00770.0274-0.0112-0.0460

2.4 紅花主要農(nóng)藝性狀的主成分

研究表明，主成分1、主成分2、主成分3和主成分4對紅花產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率分別為28.50%、24.78%、13.16%和10.89%，其累積貢獻(xiàn)率為77.32%，基本上覆蓋所有性狀的主要信息。

主成分1中載荷較高且特征向量值為正的因子是株高、生育期、分枝高度和頂球直徑；主成分2中，載荷較高且特征向量值為正的因子是單株果球數(shù)和單株產(chǎn)量；主成分3中，載荷較高且特征向量值為正的因子是千粒重和含油率。綜上具有植株高大、單株果球數(shù)多且頂球直徑長、生育期較長特點的紅花品種，有利于提高其單株產(chǎn)量，從而提高籽粒含油率。表5

表5 紅花農(nóng)藝性狀主成分
Table 5 Analysis of principal components of agronomic traits of safflower

性狀Traits主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4X10.4552-0.18220.1722-0.2852X20.57380.0456-0.08180.0237X30.4381-0.2987-0.29100.1324X40.39720.2163-0.14280.5204X5-0.0189-0.19160.75940.5722X60.03350.63490.1608-0.1911X70.2659-0.17150.4754-0.5148Y0.20410.59960.17330.0277特征值E2.28021.98231.05260.8708貢獻(xiàn)率(%)CR28.5024.7813.1610.89累積貢獻(xiàn)率(%)CP28.502153.2866.4477.32

注：PC:principal components; E:Eigen value; CR:Contribution rate; CP:Cumulative contribution rate

2.5 多元線性回歸分析

以7個紅花植株農(nóng)藝性狀為自變量，單株產(chǎn)量(Y)為因變量進(jìn)行逐步回歸分析，在引入變量臨界值F0.05=1.06和F0.05=0.16水平時得出回歸方程：Y=-51.61+0.29X1+0.92X4+0.06X5+0.77X6(R=0.875 7,F=13.22,P=0.000 1)。

多元回歸分析表明，生育期(X1)、頂球直徑(X4)、千粒重(X5)和單株果球數(shù)(X6)對單株產(chǎn)量(Y)的決定系數(shù)R2=0.766 8，說明上述4個變量基本上代表了構(gòu)成產(chǎn)量的主要因素。

為進(jìn)一步明確多元回歸分析確定的4個主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)，再次將生育期(X1)、頂球直徑(X4)、千粒重(X5)和單株果球數(shù)(X6)和單株產(chǎn)量(Y)進(jìn)行通徑分析，結(jié)果表明，|P6y|>|P4y|>|P1y|>|P5y|，單株果球數(shù)、頂球直徑、生育期和千粒重對單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)依次降低。表6

表6 紅花產(chǎn)量決定因子通徑系數(shù)
Table 6 Path analysis of yield components ofsafflower

性狀TraitsX1X4X5X6X10.10810.02010.0035-0.0742X40.00870.2506-0.00200.0857X50.0087-0.01180.0431-0.1161X6-0.01130.0302-0.00700.7102

3 討 論

研究供試紅花品種均為國外引進(jìn)或搜集，地理分布較廣，測定的8個主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)分布在5.09%～55.84%，說明紅花具有豐富的遺傳多樣性，這對紅花高產(chǎn)育種提供了前期基礎(chǔ)。

在紅花育種過程中，評價產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，尋找適宜的選擇指標(biāo)非常重要，尤其是影響產(chǎn)量的直接或者間接性狀[8]。在諸多性狀中分枝數(shù)、單株花球數(shù)、花球粒重等性狀在不同類型材料間具有顯著差異，是定向選育紅花品種的關(guān)鍵決定性狀，為育種工作提供可靠依據(jù)[9]。通過對紅花農(nóng)藝性狀進(jìn)行的通徑分析，對各性狀有了一定的了解，初步明確了在不考慮不同品種群體內(nèi)部環(huán)境差異的條件下，單株果球數(shù)、頂球直徑與單株生產(chǎn)力之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，這與楊玉霞等[10]和郭麗芬等[11]研究指出對紅花產(chǎn)量影響最大的性狀是單株果球數(shù)的結(jié)論一致。但由于測試農(nóng)藝性狀之間也存在著顯著相關(guān)關(guān)系，僅通過簡單相關(guān)分析無法準(zhǔn)確判斷變量因子與單株產(chǎn)量之間的真實關(guān)系，由此引入了通徑分析。經(jīng)過通徑分析，得到了各性狀對于產(chǎn)量的重要性來說較客觀的結(jié)果。實驗結(jié)果表明，株高、含油率與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)較低且為負(fù)值，而其通過生育期、頂球直徑對產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)較高，說明其對產(chǎn)量的作用形式發(fā)生了偏移，其直接效應(yīng)較低，不是影響產(chǎn)量變化的關(guān)鍵因子[12]。Omidi等和Arslan等[13-14]對紅花的研究表明，單株果球數(shù)、頂球直徑、株高、分枝高度及千粒重是提高單株產(chǎn)量的重要性狀，其通過直接或間接效應(yīng)影響單株產(chǎn)量。而各因子的作用程度不同，其對性狀的直接作用和間接作用的差異也比較明顯，選擇后往往某一性狀得到加強(qiáng)的同時還伴隨著其他性狀的加強(qiáng)或減弱。因此，應(yīng)該充分的了解因子間的相互關(guān)系，這對提高性狀的選擇效率十分有益。

4 結(jié) 論

通過主成分分析，從不同角度反映了不同農(nóng)藝性狀與紅花產(chǎn)量之間的關(guān)系。具有高大的植株、單株果球數(shù)多且頂球直徑較大、生育期較長，籽粒含油率高是高產(chǎn)紅花品種的主要形態(tài)特征，這與通徑分析所得的結(jié)論相似。而新疆地處西北邊陲，由于地理及氣候原因，造成土壤環(huán)境大部分為鹽堿地及其改良后的耕地，選擇優(yōu)良的耐鹽紅花品種對于高鹽漬化土壤生產(chǎn)水平的提高具有重要意義[15]。植物育種中多數(shù)選擇對象是數(shù)量性狀分析，在很大程度上受環(huán)境因素的支配[16]，而各性狀之間又存在相互影響和相互制約，很難量化[17]，因此研究紅花的表型及內(nèi)在遺傳關(guān)系十分重要。在新疆特殊氣候條件下，不同的紅花品種具有不同的經(jīng)濟(jì)性狀和生育特性[18]。通過引種國外的紅花品種，觀察在相同栽培條件下的主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)，對找到適合新疆的紅花品種或為培育適合該地區(qū)的新品種提供理論依據(jù)。

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Multiple Analyses of Relationship between Major Agronomic Traits and Yield of Safflower Germplasm Resources from Foreign Countries

ZHOU Zi-xin1，WANG Juan1,2，JIA Dong-hai2, LAN Hai-yan1，CHEN Yue-hua2

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofBiologicalResourcesandGeneticEngineering,Urumqi830046,China;2.InstituteofEconomicCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 The purpose of this paper is to provide academic evidence for germplasm evaluation and innovation of safflower and identify the primary factors of yield by investigating the variation of agronomic traits of safflower.【Method】The correlation analysis, path analysis, principal components analysis and multiple liner regression analysis were conducted, whilst according to the characteristics of safflower growth and development, the main determinant factors of safflower yield formation were analyzed with the method of critical-path analysis.【Result】The results showed that the variation coefficient of agronomic traits of safflower reached from 5.09% to 55.84%, and the yield had an extremely significant correlation (0.722,1) and significant correlation (0.342,9) with bulb number per plant and bulb diameter. The top absolute value of direct path coefficient of safflower agronomic traits to yield was bulb number per plant (0.713,7), which directly affected the yield formation. The determination coefficient of four factors selected by multiple liner regression analysis to safflower yield model was 0.766,8. 【Conclusion】To sum up, the safflower varieties with high plant, longer growth period, more fruit ball number and larger diameter head have high yield advantage.

safflower (CarthamustinctoriusL.)；agronomic traits；correlation analysis；path analysis；principal components analysis；regression analysis

LAN Hai-yan (1969-), female, native place: Xinjiang. Professor , research field: Plant resistance to molecular biology,(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn CHEN Yue-hua (1958-), male, native place: Xinjiang. Researcher , research field: Oil crop genetics and breeding，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.010

2017-01-01

新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費資助項目(KY2013055)；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年基金(xjnkq-2017004)

周子馨(1994-)，女，新疆人，碩士研究生，研究方向為生物化學(xué)和分子生物學(xué)，(E-mail)437529809@qq.com

蘭海燕(1969-)，女，新疆人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為植物抗逆分子生物學(xué)，(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn 陳躍華(1958-)，男，研究員，研究方向為油料作物遺傳育種，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

S565.9

A

1001-4330(2017)06-1047-07

Supported by: Basic Scientific Research Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region's Public Welfare Research Institutes (KY2013055) and Outstanding Young Scientific Talent Foundation of Xinjaing Academy of Agricultural Sciences (xjnkq-2017004)