孟浩峰，韓吉梅，張玉潔，張旺鋒，張亞黎

(石河子大學農(nóng)學院/新疆生產(chǎn)建設兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003)

不同光環(huán)境下棉花葉片色素含量和熒光參數(shù)與光譜參數(shù)的相關性

孟浩峰，韓吉梅，張玉潔，張旺鋒，張亞黎

(石河子大學農(nóng)學院/新疆生產(chǎn)建設兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子 832003)

【目的】研究不同光環(huán)境下，棉花不同發(fā)育階段葉片色素含量、熒光參數(shù)和光譜參數(shù)之間的關系，通過光譜參數(shù)快速無損估測葉片光合生理指標?！痉椒ā棵藁ㄆ贩N為新陸早45號，對棉花不同發(fā)育階段葉片進行遮蔭處理，分別測定其色素含量、熒光參數(shù)、光譜反射率，并進行相關性分析?！窘Y果】與對照相比，遮蔭后棉花不同發(fā)育階段葉片550 nm處反射率顯著升高，680 nm處反射率差異不顯著，780～1 100 nm間反射率顯著降低。棉花葉片色素含量和熒光參數(shù)與光譜參數(shù)均具有顯著的相關性?！窘Y論】RRed/RGreen可以估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片類胡蘿卜素含量的變化。PSSRa、PSSRb和mSR705均可以估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片與光化學過程相關的參數(shù)，如Y(II)、qP和qL的變化，而PRI可以估測與非光化學過程相關的參數(shù)，如NPQ、qN和Y(NPQ)的變化。

光環(huán)境；棉花；色素；熒光參數(shù)；光譜參數(shù)

0 引 言

【研究意義】光譜分析可以對植物的生理生化及生態(tài)狀況進行快速無損的監(jiān)測[1-3]。目前，已經(jīng)建立了多種光譜參數(shù)，廣泛用于植物色素含量和葉綠素熒光參數(shù)的估算[4-8]。影響光譜反射率的因素很多，除了光譜儀自身測定的誤差外，還受到葉片生長狀態(tài)、測定環(huán)境等因素的影響。因此，利用光譜參數(shù)，快速無損的估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片的光合生理指標具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】陳兵等[9]在不同生育期測定棉花黃萎病脅迫下葉片反射率及其色素含量，發(fā)現(xiàn)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量與光譜參數(shù)PRI呈極顯著正相關，與SIPI呈極顯著負相關。許改平等[10]研究表明，高溫脅迫下毛竹葉片的葉綠素含量與光譜參數(shù)mSR705、PSSRa和PSSRb均呈極顯著正相關。王銳等[11]研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下，套作大豆葉片的葉綠素b含量與PSRI呈顯著正相關。Evain等[12]報道，葡萄葉片熒光參數(shù)NPQ與光譜參數(shù)PRI具有良好的相關性。Winkel等[13]研究發(fā)現(xiàn)，奎奴亞葵葉片光譜參數(shù)PRI能準確監(jiān)測葉片葉綠素熒光參數(shù)F’m和Fv/Fm。王銳等[11]研究表明，套作遮蔭后，不同生育期大豆葉片的熒光參數(shù)中Fv/Fm與PSRI和SIPI呈正相關，qP和NPQ與PSRI和SIPI呈負相關?！颈狙芯壳腥朦c】目前，有關全光照下棉花冠層葉片色素含量、葉綠素熒光特性與光譜特征關系的報道很多[9, 14-16]，但是，葉片發(fā)育過程中光環(huán)境的變化會引起色素含量與光譜參數(shù)的關系發(fā)生改變。而且，葉片熒光和光譜參數(shù)之間的關系也受其測定所處的光環(huán)境的影響。對不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片的色素含量、熒光和光譜參數(shù)之間關系的研究較少。研究不同光環(huán)境下，棉花不同發(fā)育階段葉片色素含量、熒光參數(shù)和光譜參數(shù)之間的關系?！緮M解決的關鍵問題】研究通過室內(nèi)人工遮蔭試驗，模擬棉株冠層的異質(zhì)性光環(huán)境，測定棉花不同發(fā)育階段葉片的色素含量、熒光和光譜參數(shù)的變化，揭示不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片的色素含量、熒光和光譜參數(shù)之間的關系。

1 材料與方法

1.1 材 料

以棉花品種新陸早45號為試驗材料，在石河子大學綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室BRS-10頂置光照型人工氣候室內(nèi)進行盆栽試驗。頂置光照型人工氣候室內(nèi)棉花生長期間到達頂部的光強約為1 000 μmol/(m2·s)，濕度60%～75%，光照時間12～14 h/d，晝夜溫度(28±2)℃/(25±2)℃。棉苗培養(yǎng)所用的基質(zhì)為土、蛭石和珍珠巖，以1∶1∶1等體積混合置于塑料盆(18 cm×25 cm)中。種子經(jīng)10%雙氧水消毒10 min，清水漂洗數(shù)次后播種于混合的基質(zhì)中。

出苗期正常澆水，保持基質(zhì)相對含水量40%?；|(zhì)水分含水量通過預實驗制定，水分測定采用稱重法?；|(zhì)絕對含水量=(基質(zhì)鮮重-基質(zhì)干重)/基質(zhì)干重。當幼苗長到三葉期時，每周澆3次營養(yǎng)液。當棉花生長至現(xiàn)蕾期，挑選生長狀態(tài)相對一致的棉株掛葉標記，用遮蔭網(wǎng)進行遮蔭處理。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

遮蔭處理分為不遮蔭(CK)和中下部葉片遮蔭(MS)2個處理，不遮蔭的棉花在正常光照下生長，中下部葉片遮蔭處理的棉花除倒二葉及以上葉片外，其余葉片用遮蔭網(wǎng)遮住。處理2周之后進行各項指標的測定。除在測定熒光和光譜相關參數(shù)時遮蔭葉片暴露在測定所需的光強下以外，整個試驗過程中遮蔭葉片均處于遮光60%的環(huán)境中。每個處理設6個重復。

1.2.2 光譜參數(shù)測定

使用Unispec-SC單通道光譜分析儀(美國，PP SYSTEMS)測定各處理倒二葉和倒六葉的光譜反射率，測定波長范圍為310～1 100 nm，光纖的探頭端固定在一個標準葉夾中，與葉片呈60°。測定前使用儀器配備的白色標準板進行儀器的校正和參比掃描，然后夾住待測葉片進行反射光譜的測定，每個葉片每次掃描的反射光譜為6次測定的平均值。每個處理設6個重復。葉片的光譜反射率數(shù)據(jù)用Multispec 5.1.5軟件進行處理后，分別計算改良紅邊比值(mSR705)，mSR705=(R750-R445)/(R705-R445)[4]，色素簡單比值(PSSR)，PSSRa=R800/R680、PSSRb=R800/R635[5]，結構不敏感色素指數(shù)(SIPI)，SIPI=(R800-R445)/(R800-R680)[6]，光化學反射指數(shù)(PRI)，PRI=(R531-R570)/(R531+R570)[7]，花青素含量指數(shù)(RRed/RGreen)，RRed/RGreen=Sum(R600toR699)/Sum(R500toR599)[8]。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)測定

采用Dual-PAM100熒光儀(WALZ，Germany)對各處理倒二葉和倒六葉的葉綠素熒光參數(shù)進行測定，測定前對葉片進行30 min的暗適應。先測定初始熒光產(chǎn)量(Fo)和最大熒光產(chǎn)量(Fm)，隨后打開光化光，光強度為1 052 μmol/(m2·s)，待熒光信號到達穩(wěn)態(tài)后(4～5 min)打開飽和脈沖光，待曲線穩(wěn)定后，測定實際熒光產(chǎn)量(Ft)和光適應下的最大熒光產(chǎn)量(Fm′)。由儀器分析計算得到PS II最大量子產(chǎn)量Fv/Fm、PS II實際量子產(chǎn)量Y(II)、PS II處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)、PS II處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)、光化學猝滅系數(shù)qP和qL、非光化學猝滅NPQ和非光化學猝滅系數(shù)qN。每個處理設6個重復。

1.2.4 色素含量測定

用一定面積的打孔器，避開主葉脈在各處理倒二葉和倒六葉上隨機打6個葉圓片，放入25 mL試管中，加80%丙酮溶液約8 mL，用封口膜封好放置在黑暗中浸提，每12 h振蕩1次，48 h后葉圓片呈白色后，振蕩混勻，用紫外分光光度計(UV-2401，Japan)于663、645、440 nm下測定OD值，計算葉綠素和類胡蘿卜素的含量。每個處理設6個重復。

2 結果與分析

2.1 遮蔭后棉花不同發(fā)育階段葉片光譜反射率的變化

研究表明，不同處理棉花葉片的光譜反射率曲線形狀基本相似，具有一般綠色植物的特征，有明顯的綠峰(550 nm)、紅光低谷(680 nm)和近紅外區(qū)的高原區(qū)(780～1 100 nm)。與對照相比，遮蔭后的上部和中下部葉片550 nm處反射率均顯著升高，680 nm處反射率差異均不顯著，780～1 100 nm間反射率均顯著降低。圖1

注：CK為不遮蔭處理，MS為中下部葉片遮蔭處理

Note:CK is no shading，MS is the lower leaves of shading

圖1 遮蔭后棉花不同部位葉片光譜反射率變化
Fig.1 Changes of reflection spectrum curve in different parts of cotton leaves after shading

2.2 遮蔭后棉花葉片色素含量與光譜參數(shù)的相關性

研究表明，遮蔭后棉花葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b與PSSRa、PSSRb和mSR705呈極顯著正相關，與PRI和SIPI呈顯著負相關；類胡蘿卜素、Chl a/Chlb和Car/Chl a + b與PSSRa、PSSRb、mSR705呈顯著負相關，與PRI、SIPI呈極顯著正相關；類胡蘿卜素和Car/Chl a + b與RRed/RGreen呈顯著正相關。表1

表1 遮蔭后棉花葉片色素含量與光譜參數(shù)相關性
Table 1 Correlation analysis of pigment concentration and spectral parameters in cotton leaves after shading

光譜參數(shù)Spectralparameters相關性Correlation葉綠素aChloroPhylla葉綠素bChloroPhyllb葉綠素a+bChloroPhylla+b類胡蘿卜素Carotenoid葉綠素a/bChla/Chlb類胡蘿卜素/葉綠素a+bCar/Chla+bPSSRa0.952**0.913**0.916**-0.884*-0.912*-0.899*PSSRb0.922**0.945**0.924**-0.878*-0.908*-0.862*mSR7050.933**0.916**0.946**-0.894*-0.920*-0.917*PRI-0.869*-0.851*-0.872*0.911**0.863**0.910**RRed/RGreen-0.374-0.380-0.3830.608*-0.3490.606*SIPI-0.842*-0.824*-0.835*0.930**0.908**0.924**

注:*，**分別表示在0.05 和0.01 水平顯著。下同

Note:*，**mean significant differences at 0.05 and 0.01 level，respectively．The same as below

2.3 遮蔭后棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)與光譜參數(shù)的相關性

研究表明，遮蔭后棉花葉片F(xiàn)o和Fm、Fv/Fm和Y(NO)與PRI呈顯著或極顯著負相關，與RRed/RGreen和SIPI呈顯著或極顯著正相關；Y(II)、qP和qL與PSSRa、PSSRb和PRI呈顯著或極顯著負相關，與mSR705、RRed/RGreen和SIPI呈顯著或極顯著正相關；Y(NPQ)、NPQ和qN與PRI呈極顯著正相關，與RRed/RGreen和SIPI呈顯著或極顯著負相關。表2

表2 遮蔭后棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)與光譜參數(shù)的相關性
Table 2 Correlation analysis of chlorophyll fluorescence parameters and spectral parameters in cotton leaves after shading

光譜參數(shù)Spectralparameters相關性CorrelationFoFmFv/FmY(II)Y(NO)Y(NPQ)qPqLNPQqNPSSRa-0.537-0.612-0.569-0.617*-0.4620.528-0.587*-0.562*0.5530.526PSSRb-0.679-0.545-0.573-0.624*-0.5140.471-0.613*-0.581*0.5380.507mSR7050.6210.7780.7070.733*0.586-0.6230.704*0.679*-0.643-0.611PRI-0.705*-0.830*-0.891*-0.910**-0.882**0.897**-0.911**-0.904**0.915**0.908**RRed/RGreen0.711*0.863*0.832*0.835*0.829*-0.816*0.836*0.819*-0.840*-0.823*SIPI0.836*0.725*0.884*0.899**0.855**-0.874**0.901**0.870**-0.902**-0.885**

3 討 論

3.1 棉花葉片色素含量與光譜參數(shù)的關系

植物葉片光譜特征與其色素含量密切相關[17]。其中，在500 nm藍光處和680 nm的紅光處有兩個低谷，主要由葉綠素的吸收引起，550 nm附近是葉綠素的強反射峰。700～1 100 nm近紅外區(qū)的反射是植物葉片內(nèi)部組織結構多次反射、散射的結果[1]。研究發(fā)現(xiàn)，不同光環(huán)境下，棉花不同發(fā)育階段的葉片光譜反射率曲線形狀相似，在550 nm處反射率升高，680 nm處反射率差異不顯著，780～1 100 nm間反射率降低。在弱光環(huán)境下，葉片葉綠素含量會增加，導致550 nm處葉片反射率升高，葉片厚度會下降，導致780～1 100 nm間反射率降低。而且上部葉片780～1 100 nm間反射率降低的幅度大于中下部葉片，很可能是因為，與已發(fā)育完全的葉片相比，正在發(fā)育過程中的葉片結構更容易受到外界環(huán)境變化的影響。說明光譜反射率可以很好的表征不同光環(huán)境下棉花葉片色素含量和結構的變化。

Blackburn[5]研究表明，利用PSSRa和PSSRb可以估測葉綠素a和b的含量。研究發(fā)現(xiàn)，棉花葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b與PSSRa和PSSRb均呈極顯著正相關。這與章曼等[18]在水稻上的研究有相似的結果。但是PSSRa和PSSRb并不能起到區(qū)分葉綠素a和葉綠素b含量的作用。Sims和Gamon[4]研究表明，mSR705廣泛用于多種植物葉綠素含量的估算。研究發(fā)現(xiàn)，棉花葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b與mSR705呈極顯著正相關。這與申曉慧等[19]在大豆上的研究結果不同?？赡艿脑蚴牵豕猸h(huán)境下，棉花葉片色素各組分含量增加，使得其與mSR705的相關性和全光照下的變化不一致。Peuelas等[6]研究表明，可以通過PRI和SIPI來估計不同植物葉片中類胡蘿卜素和葉綠素a的相對變化。研究發(fā)現(xiàn)，棉花葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b與PRI和SIPI呈顯著負相關，類胡蘿卜素和Car/Chl a+b與PRI、SIPI呈極顯著正相關。這與唐延林等[20]在玉米上的研究結果一致。證明PRI、SIPI可以估測不同光環(huán)境下棉花葉片類胡蘿卜素含量和Car/Chl a+b的變化。但是，PRI、SIPI無法特異性估測葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量的變化。Gamon和Surfus[8]研究發(fā)現(xiàn)，RRed/RGreen能有效地反映葉片花青素和類胡蘿卜素的含量。研究發(fā)現(xiàn)，棉花葉片的類胡蘿卜素和Car/Chl a+b與RRed/RGreen呈顯著正相關。這與前人的研究結果一致，說明可以利用RRed/RGreen估測不同光環(huán)境下棉花葉片類胡蘿卜素含量的變化。

3.2 棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)與光譜參數(shù)關系

植物葉片光譜參數(shù)與其葉綠素熒光參數(shù)也有著一定的聯(lián)系[21]。研究發(fā)現(xiàn)，Y(II)、qP和qL與PSSRa和PSSRb呈顯著負相關，與mSR705呈顯著或極顯著正相關。這與胡志輝等[22]在豇豆上的研究不一致。弱光環(huán)境下，棉花葉片Y(II)、qP和qL較低，使得其與PSSRa和PSSRb的相關性發(fā)生變化。說明PSSRa、PSSRb和mSR705均可以估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片與光化學過程相關的參數(shù)，如Y(II)、qP和qL的變化。Stylinski等[23]的研究表明，PRI的大小與PS II的光化學效率高低有關。研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)o和Fm、Y(II)、Y(NO)、qP和qL與PRI呈顯著或極顯著負相關，與RRed/RGreen和SIPI呈顯著或極顯著正相關。這與朱艷等[24]在小麥上和陳兵等[25]在棉花上的研究有相似的結果。表明利用PRI、RRed/RGreen和SIPI中任意2個光譜參數(shù)可以估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片的Fo和Fm、Y(II)、Y(NO)、qP和qL的變化，但是無法通過單一光譜參數(shù)對特定熒光參數(shù)進行監(jiān)測。Gamon等[7]的研究表明，PRI與NPQ具有良好的相關性，還可以敏感地反映葉黃素循環(huán)組分間的相互轉(zhuǎn)換。研究發(fā)現(xiàn)，Y(NPQ)、NPQ和qN與PRI呈極顯著正相關，與RRed-RGreen和SIPI呈顯著或極顯著負相關。這與王銳等[11]在大豆上的研究結果一致。結合PRI與類胡蘿卜素含量的相關性結果，表明PRI可以很好的估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片與非光化學過程相關的參數(shù)，如NPQ、qN和Y(NPQ)的變化。

4 結 論

遮蔭后棉花葉片的類胡蘿卜素和Car/Chl a+b與RRed/RGreen呈顯著正相關，相關系數(shù)分別達到了0.608和0.606。光譜參數(shù)RRed/RGreen可以快速估測不同光環(huán)境下棉花葉片類胡蘿卜素含量的變化。遮蔭后棉花葉片的Y(II)、qP和qL與PSSRa呈顯著負相關，相關系數(shù)分別達到了0.617、0.587和0.562；與PSSRb也呈顯著負相關，相關系數(shù)分別達到了0.624、0.613和0.581；與mSR705呈顯著正相關，相關系數(shù)分別達到了0.733、0.704和0.679。PSSRa、PSSRb和mSR705均可以估測不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片與光化學過程相關的參數(shù)，如Y(II)、qP和qL的變化。遮蔭后棉花葉片的Y(NPQ)、NPQ和qN與PRI呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別達到了0.897、0.915和0.908。利用PRI可以對不同光環(huán)境下棉花不同發(fā)育階段葉片與非光化學過程相關的參數(shù)，如NPQ、qN和Y(NPQ)的變化進行監(jiān)測。

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Correlation between Pigment Content, Fluorescence Parameters and Spectral Parameters of Cotton Leaves in Different Light Environments

MENG Hao-feng, HAN Ji-mei, ZHANG Yu-jie, ZHANG Wang-feng, ZHANG Ya-li

(KeyLaboratoryofOasisEco-agricultureofXinjiangProductionandConstructionCorps/CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China)

【Objective】 The purpose of this study is to estimate leaf photosynthetic physiological indexes with fast speed and no damage by studying spectral parameters and the relationship between chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters and spectral parameters in different growth stages of cotton in different light environments.【Method】The cotton (Xinluzao No.45) leaves at different developmental stages were treated with shading, the pigment content, fluorescence parameters and spectral reflectance were measured and the correlation analysis was carried out.【Result】Compared with the CK, the reflectance was increased at 550 nm, not significant at 680 nm and decreased at 780-1,100 nm in different growth stages of cotton leaves in different light environments. There were significant correlations between pigment content, fluorescence parameters and spectral parameters of cotton leaves.【Conclusion】RRed/RGreencan be used to estimate the changes of carotenoid content in different growth stages of cotton leaves in different light environments. PSSRa, PSSRb and mSR705 can be used to estimate the changes of the parameters associated with photochemical processes at different growth stages of cotton leaves in different light environments, for exampleY(II),qPandqL, while PRI can be used to estimate the changes of the parameters associated with non photochemical processes, for exampleNPQ,qNandY(NPQ).

light environments; cotton; pigment; fluorescence parameters; spectral parameters

Zhang Ya-li (1983-), male, native place: Shihezi, Xinjiang, Associate Professor, Doctor. research field: Physiology of crop cultivation. (E-mail)zhangyali_cn@foxmail.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.005

2017-03-24

國家自然科學基金項目“干旱適應性棉花光合和水分利用效率協(xié)同的作用機制”(U1303183)；霍英東教育基金項目“干旱適應提高棉花碳同化的生理機制及與水分利用效率的關系”(141023)

孟浩峰(1991-)，男，甘肅金昌人，碩士研究生，研究方向為作物栽培生理，(E-mail)519488699@qq.com

張亞黎(1983-)，男，新疆石河子人，副教授，博士，碩士生導師，研究方向為作物栽培生理，(E-mail)zhangyali_cn@foxmail.com

S562

A

1001-4330(2017)06-1014-07

Supported by: National Natural Science Foundation of China "Mechanisms of synergistic effects of drought adaptation on Photosynthesis and water use efficiency in cotton" (U1303183); Huo Yingdong Education Foundation "Physiological mechanisms of carbon assimilation in cotton by drought adaptation and its relationship between water use efficiency" (141023)