歐官用，王鑫杰，楊安強，柯愛英，關(guān)萬春

(1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005； 2.溫州醫(yī)科大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院海洋生物技術(shù)系，浙江 溫州 325035)

大型海藻碳匯能力的種間差異

歐官用2，王鑫杰2，楊安強2，柯愛英1*，關(guān)萬春2

(1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005； 2.溫州醫(yī)科大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院海洋生物技術(shù)系，浙江 溫州 325035)

對浙南沿岸常見的11種大型海藻(2種綠藻，2種紅藻和7種褐藻)進(jìn)行研究，探討其碳匯能力對光的響應(yīng)差異，并初步了解該11種大型海藻在漁業(yè)碳匯中的作用。結(jié)果表明，這11種大型海藻的固碳能力對光響應(yīng)的關(guān)系均符合方程y=Pm×tanh(α×x÷Pm)+Rd，且光合固碳速率存在種間差異，表現(xiàn)為海帶>萱藻>鼠尾藻>珊瑚藻>銅藻>滸苔>瓦氏馬尾藻>蜈蚣藻>石莼>鐵釘菜>羊棲菜。其中，海帶的固碳能力最強，固碳量可達(dá)0.89×10-3t·t-1·h-1，相當(dāng)于可減排的最大CO2量達(dá)3.28×10-3t·t-1·h-1。羊棲菜的固碳能力最低，固碳量為0.28×10-3t·t-1·h-1，可減排的最大CO2量為1.04×10-3t·t-1·h-1，固碳能力僅為海帶減排CO2能力的31.5%。通過對比發(fā)現(xiàn)，大型經(jīng)濟海藻海帶對漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)最為明顯，碳匯能力所能創(chuàng)造的經(jīng)濟價值為0.49～1.97美元·t-1·h-1。雖然其他海藻的固碳能力均低于海帶，但由于其生物量大，分布較廣，對于漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)也極其重要。因此，合理養(yǎng)殖大型海藻、保護(hù)大型海藻場及維護(hù)大型海藻的生物多樣性，對提高漁業(yè)碳匯能力、增加CO2減排量具有重要作用。

大型海藻； 漁業(yè)碳匯； CO2； 光合固碳

人類活動使用大量的化石燃料，使大氣中CO2的濃度持續(xù)升高，預(yù)計2100年大氣中CO2的濃度達(dá)1.96 μg·L-1[1-4]，該數(shù)值是目前大氣中CO2濃度的2.5倍。同時，伴隨著大氣中CO2濃度的持續(xù)升高，全球變暖的速度也將進(jìn)一步加劇。因此，如何減緩全球變暖的速度以及降低大氣中的CO2濃度，已經(jīng)成為全球關(guān)注的熱點。大型海藻，作為海洋初級生產(chǎn)力中的重要組成部分，一方面可以通過光合作用調(diào)控和吸收大氣中的CO2，直接影響全球碳循環(huán)；另一方面通過其自身具有的碳匯功能，吸收了人類排放CO2總量的20%～35%，從而有效降低了大氣中的CO2濃度以及延緩了全球氣候變化的速度[5-7]。大型海藻主要具有氣候調(diào)節(jié)、固碳制氧、緩解水體富營養(yǎng)化、凈化環(huán)境等生態(tài)功能[8]。據(jù)統(tǒng)計, 沿海生態(tài)系統(tǒng)是所有生態(tài)系統(tǒng)中經(jīng)濟價值最高的生態(tài)系統(tǒng), 每年的生態(tài)服務(wù)價值已超過20萬億美元, 而這一值僅是一個偏低的估計值[9]。因此，以浙南地區(qū)采集的11種大型海藻為研究對象，探討其固碳能力對光的響應(yīng)機制，擬掌握11種大型海藻的碳匯能力和對漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)，并分析碳匯能力的種間差異。

1 材料與方法

1.1 材料

供試11種大型海藻均采自浙南地區(qū)。綠藻有石莼(Ulvalactuca)和滸苔(Enteromorphaprolifera)，紅藻有蜈蚣藻(Grateloupiafilicina)和珊瑚藻(Corallinaofficinalis)，褐藻有羊棲菜(Sargassumfusiforme)、鐵釘菜(Ishigeokamurai)、銅藻(S.horneri)、瓦氏馬尾藻(S.vachellianum)、海帶(Laminariajaponica)、萱藻(Scytosiphonlomentarius)和鼠尾藻(S.thunbergii)。選擇健康的藻體，除去表面附著物，放置于培養(yǎng)箱中適應(yīng)培養(yǎng)。適應(yīng)期水溫(20±0.5)℃，鹽度24%，光照強度100 μmol·m-2·s-1，光暗周期為12 L∶12D。

1.2 固碳能力測定

采用氧電極法(Model 782 with 1302 oxygen electrode, Strathkelvin Instruments, 蘇格蘭)測定大型海藻固碳能力。由于藻體的光合固碳速率和光合放氧速率為1∶1，因此，藻體每釋放1mol氧氣，就相當(dāng)于固定1mol碳，從而可以通過測得的光合放氧速率獲得光合固碳速率。取海藻樣品0.1 g，放于盛有3 mL無菌海水的氧電極反應(yīng)杯中，通過水浴(Model:F12, Gesellschaft mit beschr?nkter Haftung,德國)控溫20 ℃。光源為鹵燈(QVF137,Philips,中國)，通過調(diào)節(jié)光源與氧電極反應(yīng)杯間的距離來獲得0(關(guān)閉光源，并用黑布遮光)、20、50、100、200和300 μmol·m-2·s-1的6個光強梯度，并測定不同光照強度條件下藻體的光合放氧速率(固碳速率)及呼吸速率。光合固碳速率(P)與光的關(guān)系參考P公式進(jìn)行擬合[10]，每噸鮮重每小時可達(dá)到的最大固碳(碳匯)能力(Cm)采用Cm公式計算。

PCarbon=POxygen=PmαI/Pm+Rd；

Cm=(Pm+|Rd|)×12/1 000。

式中，I表示光照強度，PCarbon是光照強度為I時所對應(yīng)的光合固碳速率，POxygen是光照強度為I時所對應(yīng)的光合放氧速率，Pm是最大光合放氧速率，即最大光合固碳速率，Rd為呼吸速率，α為光能利用率，Cm是大型海藻每噸鮮重每小時可達(dá)到的最大碳匯能力。

α=Pm/Ik。

式中Ik為光飽和參數(shù)。

1.3 大型海藻每噸鮮重每小時可減排的最大CO2量

Cm×44/12。

1.4 大型海藻碳匯能力所能創(chuàng)造的經(jīng)濟價值

依據(jù)《聯(lián)合國氣候變化框架公約的京都議定書》確定的工業(yè)化國家減排CO2的開支標(biāo)準(zhǔn)：150～600美元·t-1，即可獲得大型海藻每小時每噸鮮重藻體可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值，而最終得出的數(shù)據(jù)有利于為當(dāng)?shù)貪O業(yè)部門核算大型海藻減排CO2的潛在總經(jīng)濟價值提供依據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Origin8.0和SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合固碳能力與光的關(guān)系

11種大型海藻的固碳能力(y)對光照強度(x)的響應(yīng)規(guī)律均符合方程y=Pm×tanh(α×x÷Pm)+Rd(圖1)，但光合固碳速率存在較大差異，表現(xiàn)為海帶>萱藻>鼠尾藻>珊瑚藻>銅藻>滸苔>瓦氏馬尾藻>蜈蚣藻>石莼>鐵釘菜>羊棲菜。其中，海帶的固碳速率最大，固碳量可達(dá)0.89×10-3t·t-1·h-1，羊棲菜的固碳速率最小，固碳量為0.28×10-3t·t-1·h-1，約是前者的31.5%。其他海藻固碳能力居兩者之間。

圖1 大型海藻光合固碳能力與光的關(guān)系

2.2 大型海藻間光合固碳能力的比較

2種綠藻對比，滸苔的固碳能力較高，為29.96 μmol·g-1·h-1，石莼的固碳能力較低，為28.93 μmol·g-1·h-1。2種紅藻對比，珊瑚藻的固碳能力較高，為34.71 μmol·g-1·h-1，蜈蚣藻固碳能力較低，為23.76 μmol·g-1·h-1。褐藻之間相比較，海帶的固碳能力最高，達(dá)70.58 μmol·g-1·h-1，萱藻、鼠尾藻、銅藻、瓦氏馬尾藻、鐵釘菜、羊棲菜6種藻依次降低，羊棲菜的固碳能力最低，為20.03 μmol·g-1·h-1，僅是海帶的28.4%。比較分析可知，11種大型海藻的固碳能力存在一定差異。大型海藻無機碳的利用能力與其所在生態(tài)位相關(guān), 一般認(rèn)為，3 種基本大型海藻無機碳利用能力由高到低依次為綠藻、褐藻、紅藻[11]。這與海藻的地理分布區(qū)域也有一定的關(guān)系，分布于潮間帶的海藻對強光的適應(yīng)能力略高于潮下帶海藻。在本研究中發(fā)現(xiàn)，在潮間帶的3種大型海藻石莼、滸苔和鐵釘菜中，滸苔的飽和光強最大，為67.23 μmol·m-2·s-1，明顯高于潮下帶的蜈蚣藻和銅藻。從光能利用率α的角度分析，潮間帶中石莼的光能利用率α最大，并且高于潮下帶的大型海藻。這說明長期的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)促使潮間帶的大型海藻對低光的耐受性和利用能力普遍高于潮下帶的大型海藻(表1)。

表1 大型海藻Pm、α及Ik的比較

綠藻、紅藻中固碳能力最高的是滸苔和珊瑚藻，但也僅是褐藻中海帶固碳能力的52%和56%。由此可見，大規(guī)模開展養(yǎng)殖經(jīng)濟海藻海帶，對于增加漁業(yè)碳匯能力是至關(guān)重要的。從生態(tài)系統(tǒng)多樣性的角度來說，其他藻類固碳能力雖低于海帶，但也要對其進(jìn)行合理的保護(hù)，以保證大型海藻的物種多樣性，維持生態(tài)系統(tǒng)平衡。

2.3 大型海藻可減排的最大CO2量和可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值

大型海藻單位鮮重(t)、單位時間內(nèi)(h)減排的最大CO2量如表2所示。其中，大型海藻可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值依據(jù)《聯(lián)合國氣候變化框架公約的京都議定書》確定的工業(yè)化國家減排CO2的開支標(biāo)準(zhǔn)150～600美元·t-1·h-1進(jìn)行估算。

表2 大型海藻可達(dá)到的最大固碳能力、減排的最大CO2量和減排CO2的潛在經(jīng)濟價值

在本研究中，發(fā)現(xiàn)供試11種海藻的固碳能力存在顯著的種間差異，固碳能力最高的海帶可減排的最大CO2為3.28×10-3t·t-1·h-1，該減排量可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值為0.49～1.97美元·t-1·h-1。固碳能力最小的羊棲菜減排的最大CO2僅為1.04×10-3t·t-1·h-1，其可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值僅為0.16～0.64美元·t-1·h-1，其他9種大型海藻的固碳能力居兩者之中。

同時可依據(jù)當(dāng)?shù)卮笮秃Ｔ宓暮．a(chǎn)養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量計算出大型海藻減排CO2的潛在總經(jīng)濟價值。為當(dāng)?shù)貪O業(yè)估算大型海藻養(yǎng)殖在減排CO2所能創(chuàng)造的經(jīng)濟價值方面提供理論支撐。

3 討論

光合作用作為大型海藻基礎(chǔ)而復(fù)雜的生理代謝過程, 光強是影響光合固碳效率的直接因素。大型海藻作為海洋碳匯重要的組成部分,其養(yǎng)殖對于擴增海洋碳匯效應(yīng)具有重要意義, 其固碳量和碳匯潛力都非常驚人。已有研究發(fā)現(xiàn), 長石莼(U.linza)在25 ℃時的飽和光強為72 μmol·m-2·s-1, 在光飽和點以下,增加光強可促進(jìn)光合作用, 在光抑制之后, 光合固碳能力隨之下降[12]。海洋植物的總量雖然只有陸生植物總量的0.05%,但是其穩(wěn)定碳總量卻與陸生植物不相上下, 主要是因為海洋特殊的環(huán)境使海洋植物捕集轉(zhuǎn)化并儲存碳的能力和效率增加[13]。Duarte 等[14]的研究表明,海洋大型植物每年為全球埋藏的碳量高達(dá)120～329 Mt。而Chung 等[15]對于多年生褐藻Ecklonia試點海藻場研究結(jié)果表明, 該試點藻場利用中層水纜繩養(yǎng)殖模式每年可沉降CO2近10 t。由此可見, 培養(yǎng)和增殖大型藻類對擴增海洋碳匯具有重要的意義和價值。

本研究采用氧電極法針對大型海藻的碳匯能力進(jìn)行檢測。經(jīng)測定，大型海藻的碳匯能力受到光照強度的顯著影響，其固碳能力在一定范圍內(nèi)隨著光照強度的增加而增加，而當(dāng)光照強度增加到其光飽點時，固碳能力不再增加。大型海藻生活在潮間帶和潮下帶，隨著潮水漲退，其接受的光也存在高低的波動，因此，大型海藻的固碳能力受到陽光日輻射強度變化和潮水漲退的影響。研究檢測的11種大型海藻都具有顯著的固碳能力，對于減排CO2都具有重要作用，其中海帶碳匯能力最強，可創(chuàng)造的經(jīng)濟價值最大。因此，海帶的大規(guī)模養(yǎng)殖對于漁業(yè)碳匯和生態(tài)保護(hù)具有十分重要的作用，不僅僅可以直接提供產(chǎn)品，還增加了碳匯，創(chuàng)造了巨大的社會和經(jīng)濟效益。造成碳匯能力差異的主要原因與藻體本身的差異以及其生長的環(huán)境有一定的關(guān)系，雖然其他大型海藻的碳匯能力小于海帶，但由于其生物量巨大，分布較廣，它們對漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)也十分重要。

生物固碳具有操作成本低、易施行的特點，且可以達(dá)到間接減排的效果，開展碳匯漁業(yè)的研究，關(guān)注大型海藻對漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)，在滿足應(yīng)對全球氣候變暖、大力發(fā)展低碳經(jīng)濟和節(jié)能減排的同時，還有利于保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)、保護(hù)大型海藻物種多樣性和凈化近岸水體污染。這有利于改善和修復(fù)在經(jīng)濟快速發(fā)展過程中給近岸水域環(huán)境造成的污染和破壞。

4 小結(jié)

隨著光照強度的增加，11種大型海藻光合固碳能力都逐漸增大，且當(dāng)光照強度增加到一定值時趨向飽和，達(dá)到最大固碳能力。大型海藻的碳匯能力存在一定的種間差異，但由于大型海藻生物量巨大，分布較廣，不同的大型海藻對漁業(yè)碳匯的貢獻(xiàn)都是不可忽視的。因此，意識到大型海藻對于漁業(yè)碳匯能力的貢獻(xiàn)，能夠合理地開發(fā)和利用大型海藻資源，對于生態(tài)修復(fù)和生態(tài)文明建設(shè)是至關(guān)重要的。

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(責(zé)任編輯：吳益?zhèn)?

2017-05-12

浙江省科技計劃項目(2016F50032)

歐官用(1996—)，男，貴州遵義人，本科生，E-mail: ouguanyong1214@163.com。

柯愛英(1965—)，女，浙江建德人，高級工程師，從事海水養(yǎng)殖研究工作，E-mail: keaiying8899@126.com。

10.16178/j.issn.0528-9017.20170843

Q949.2

A

0528-9017(2017)08-1436-04

文獻(xiàn)著錄格式：歐官用，王鑫杰，楊安強，等. 大型海藻碳匯能力的種間差異[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(8)：1436-1439，1443.