王 鑫，笪文怡，唐 婭*

(西華師范大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院，b.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637002)

野生地果的光合日進(jìn)程及其影響因子

王 鑫a，笪文怡b，唐 婭b*

(西華師范大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院，b.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637002)

以地果為實(shí)驗(yàn)材料，利用LI-6400XT光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)自然條件下地果的生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，并用SPSS19.0軟件分析了地果的光合生理特征參數(shù)和環(huán)境因子日變化的相關(guān)性，為實(shí)現(xiàn)地果的人工種植提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：地果葉片的最大凈光合速率(CO2)約為15.5 μmol·m-2·s-1;凈光合速率和蒸騰速率日變化都呈雙峰型曲線，影響凈光合速率的主要環(huán)境因素有光合有效輻射和大氣相對(duì)濕度。凈光合速率和大氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。

地果； 日變化； 凈光合速率

地果(FicustikouaBur.)為?？撇ぬ}蜜亞科、榕屬無花果亞屬的落葉匍匐木質(zhì)藤本植物，俗稱地石榴，常生長(zhǎng)在草坡、荒地或巖石縫中，主要分布在廣西、云南、四川等地[1]，是我國(guó)少數(shù)民族常用的中藥材[2]。其根的藥用價(jià)值有泄瀉、黃疸、瘰疬、痔瘡、遺精、清熱利濕[3]；莖葉用于風(fēng)熱咳嗽、水腫、經(jīng)閉、痢疾、帶下?。换ㄓ糜谶z精、滑精；果實(shí)可以祛風(fēng)除濕，治療咽喉痛、清熱散寒等[4]。除此之外，地果還是很好的園林觀賞植物，可以防沙固土，同時(shí)適合套栽在果園里，使傳統(tǒng)的單季果園成為雙季果園[5]。綜上所述，地果是一種集食用、藥用、綠化、觀賞于一體的植物，具有較好的經(jīng)濟(jì)效益。本文以野生地果為研究材料，研究了野生地果光合日變化及其環(huán)境因子日變化的相關(guān)性，為人工種植提供理論指導(dǎo)，同時(shí)光合作用也是評(píng)價(jià)植物生產(chǎn)能力的重要方法[6]。

1 材料與方法

1.1 材料

野生地果主要分布在廣西、四川、貴州、云南等地，為匍匐木質(zhì)藤本，莖上生長(zhǎng)細(xì)長(zhǎng)的不定根，節(jié)膨大；幼枝表面被有短刺毛，背面沿脈有細(xì)毛[7]；榕果成對(duì)或簇生于匍匐莖上，多數(shù)埋在土中，球形至卵球形，直徑1～2 cm，基部收縮成狹柄，成熟時(shí)深紅色，表面有圓形瘤點(diǎn)，基生苞片3，細(xì)?。换ㄆ?—6月，果期7月[8]。

試驗(yàn)地位于四川省南充市西華師范大學(xué)內(nèi)廢棄的鐵路邊，地理坐標(biāo)30°49′N，106°04′E，海拔300 m，土壤以紫色土為主[9]。試驗(yàn)地土壤為砂土，年日照時(shí)數(shù)約1 538.8 h，最熱為8月，月日照時(shí)數(shù)為218.1 h[10]。

1.2 方法

選擇晴天，采用L1-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)，觀察自然條件下地果的凈光合速率日變化及環(huán)境因子日變化的關(guān)系。隨機(jī)選長(zhǎng)勢(shì)相同的3株地果，8：00—18：00，每隔1 h對(duì)選取的3株地果各測(cè)量1次，每次測(cè)量取同一株的3片葉子(由頂端往下數(shù)的第3、4、5片葉子)，3株測(cè)一個(gè)輪回。測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率(Photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(Conductance to H2O，Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)、光合有效輻射(External PAR，PAR)、大氣溫度(Temperature in sample cell，Ta)、空氣相對(duì)濕度(Relative humidity in the sample cell，RH)和大氣CO2濃度(Sample cell CO2，Ca)等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，光合特征參數(shù)相關(guān)性分析以及其他統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 19.0軟件，圖表處理采用Excel。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化規(guī)律

從圖1中a可知，光合有效輻射日變化呈現(xiàn)“單峰”型曲線，在中午13：00達(dá)到最大值，約1 822.2 μmol·m-2·s-1，然后開始下降，到下午18：00時(shí)光合有效輻射大約為411 μmol·m-2·s-1。大氣CO2濃度從早上8：00到中午12：00急劇下降，之后趨于穩(wěn)定。光合有效輻射和大氣CO2濃度沒有相關(guān)性。

從圖1中b可知，大氣溫度日變化呈“單峰”型曲線，于中午13：00時(shí)達(dá)到全天的最高溫度，約40 ℃?？諝庀鄬?duì)濕度早晚較高，由于早上露水較重，所以隨溫度的上升，8：00—10：00空氣濕度急劇上升，在10：00左右達(dá)到最高；然后開始下降，下午15：00出現(xiàn)最低點(diǎn)，約36%，之后又大幅回升?？諝庀鄬?duì)濕度和空氣溫度呈負(fù)相關(guān)。

圖1 環(huán)境因子的日變化

2.2 野生地果光合作用日變化

由圖2中a可知，野生地果在晴天日照條件下，凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，出現(xiàn)“午休”的現(xiàn)象,第1個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10：00左右，且峰值較高，約為15.51 μmol·m-2·s-1，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午15：00左右，約為13.14 μmol·m-2·s-1。光合有效輻射日變化呈“單峰”型曲線，達(dá)到全天最高時(shí)凈光合速率處在“峰谷”。凈光合速率和光合有效輻射日變化呈正相關(guān)(r=0.613*)。

由圖2中b可知，蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線，第1個(gè)峰值大約出現(xiàn)在中午13：00，約為8.15 mmol·m-2·s-1，同時(shí)也是凈光合速率日變化出現(xiàn)峰谷的時(shí)間；第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午16：00左右，大約為7.97 mmol·m-2·s-1。植物通過蒸騰作用為光合作用提供所需的水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并調(diào)節(jié)葉面溫度等，與植物的凈光合速率密切相關(guān)。

由圖2中c可知，野生地果的胞間CO2濃度日變化從早上開始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在早上最高，約為366.5 μmol·mol-1，到下午15：00降到最低，約為245.5 μmol·mol-1，隨后出現(xiàn)小幅的回升。氣孔導(dǎo)度日變化同樣在早上最高，日變化也呈下降趨勢(shì)，下午15：00降到最低，約0.193 mol·m-2·s-1，胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈明顯的正相關(guān)(r=0.962**)。

由圖2中d可知，野生地果的氣孔導(dǎo)度在早上最高，約為0.479 mol·m-2·s-1，隨日進(jìn)程呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，到下午15：00達(dá)到最低，約為0.193 mol·m-2·s-1，之后略微回升。蒸騰速率日變化呈現(xiàn)雙峰型曲線，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化關(guān)系呈負(fù)相關(guān)(r=-0.707*)。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響較大，與空氣溫度呈負(fù)相關(guān)(r=-0.951**)，與大氣CO2濃度呈正相關(guān)(r=0.956**)，適宜的大氣CO2濃度和溫度有利于氣孔的打開，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大。

2.3 野生地果葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過程，研究結(jié)果(表1)表明，一天中野生地果成熟葉片Pn與Tr呈正相關(guān)，與Ca、Ci、Gs呈負(fù)相關(guān)。

表1 光合特征參數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)性

注：**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)；*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

圖2 地果葉片的光合參數(shù)日變化

3 小結(jié)與討論

在植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，凈光合速率與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)較緊密。通過對(duì)野生地果凈光合速率日變化與環(huán)境因子日變化的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，野生地果成熟葉片的凈光合速率日變化呈雙峰型曲線，第1峰值出現(xiàn)在上午10：00，第2峰值則出現(xiàn)在下午15：00，此時(shí)地果的光合能力與上午10：00時(shí)相比有小幅下降，即地果出現(xiàn)光合速率的午間降低現(xiàn)象(光合午休)，這是C3植物在高溫天氣時(shí)常有的普遍現(xiàn)象[11]。不同的植物導(dǎo)致光合午休的原因很可能是不相同的，主要有氣孔限制因素和非氣孔限制因素[12]。舒英杰等[13]對(duì)茄子光合“午休”現(xiàn)象的研究表明，光合“午休”時(shí)氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、大氣CO2濃度均下降，而光合有效輻射此時(shí)幾乎處于最大值。茄子光合午休是由氣孔因素引起的?？率朗〉萚14]對(duì)浙江天臺(tái)山茶樹的光合日變化及光響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，在初夏晴天，上年越冬葉片的光合速率、表觀量子效率、羧化效率和飽和光強(qiáng)比展葉約16 d的一年生葉高，CO2補(bǔ)償點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)比一年生葉低，兩者的凈光合速率日進(jìn)程曲線均為雙峰型，午間胞間CO2濃度上升表明，此時(shí)凈光合速率下降主要受非氣孔限制因素的影響；一年生葉蒸騰速率高于二年生葉，它們的日進(jìn)程曲線為單峰型，午間最高，而氣孔阻力午間最低。光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過程，葉片光合速率與自身因素和環(huán)境因素密切相關(guān)[15]。該研究表明，自然條件下生長(zhǎng)的地果成熟葉片的凈光合速率和蒸騰速率呈正相關(guān)，凈光合速率日變化和胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)?shù)毓霈F(xiàn)光合午休時(shí)，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和大氣CO2濃度也下降，光合有效輻射最高。隨后，胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度小幅回升，凈光合速率也回升，這表明野生地果葉片凈光合速率午間降低主要受氣孔導(dǎo)度等因素的影響。

[1] 唐偉, 李佩洪, 陳政, 等. 野生地果的品種調(diào)查及栽培品種的篩選[J]. 內(nèi)江科技, 2014,35(9): 35.

[2] 韋家福, 梁月秋. 廣西榕屬植物民間藥用概況[C]//廣西壯族自治區(qū)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì). 2004年中國(guó)西部藥學(xué)論壇論文匯編.南寧：廣西壯族自治區(qū)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)，2004：53-54.

[3] 徐蔚, 王培, 李尚真, 等. 地果根莖化學(xué)成分研究[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā), 2011, 23(2): 270-272.

[4] 王緒英, 向紅. 地果中黃酮化合物的提取工藝研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(1): 202-204.

[5] 廖麗華, 蔡長(zhǎng)順. 園林景觀植物：地果應(yīng)用GGR扦插繁殖育苗試驗(yàn)初報(bào)[J]. 中國(guó)園藝文摘, 2016, 32(10): 33-34.

[6] 匡廷云. 光合作用：植物的第一生產(chǎn)力[C]//中國(guó)科學(xué)探險(xiǎn)協(xié)會(huì). 科技進(jìn)步與學(xué)科發(fā)展：“科學(xué)技術(shù)面向新世紀(jì)”學(xué)術(shù)年會(huì)論文集. 北京: 中國(guó)科學(xué)探險(xiǎn)協(xié)會(huì)，1998.

[7] 李慧靈, 張美凱, 陳凱飛, 等. 地果葉表面微觀形態(tài)的觀察[J]. 養(yǎng)殖技術(shù)顧問, 2014 (12): 288.

[8] 桂萍. 中國(guó)榕屬無花果亞屬(Ficussubg.Ficus)的形態(tài)解剖學(xué)研究[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2013.

[9] 呂甚悟. 南充縣紫色土坡地荒山的改造[J]. 中國(guó)水土保持, 1991 (4): 25-26.

[10] 羅隆誠(chéng), 馮新靈, 劉鵬, 等. 近50年來南充氣候變化的R/S分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(13): 3928-3929.

[11] MANTLANA K B, ARNETH A, VEENENDAAL E M, et al. Seasonal and inter-annual photosynthetic response of representative C4 species to soil water content and leaf nitrogen concentration across a tropical seasonal floodplain [J]. Journal of Tropical Ecology, 2008, 24(2): 201-213.

[12] HICKS R A, BRISKE D D, CALL C A, et al. Co-existence of a perennial C3 bunchgrass in a C4 dominated grassland: an evaluation of gas exchange characteristics [J]. Photosynthetica, 1990, 24(1): 63-74.

[13] 舒英杰, 周玉麗, 郁繼華. 茄子Pn日變化及光合“午休”的生理生態(tài)子分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(9): 225-228.

[14] 柯世省, 金則新, 李鈞敏. 浙江天臺(tái)山茶樹光合日變化及光響應(yīng)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2002, 8(2): 159-164.

[15] HOOBER J K. Photosynthesis [M/OL]//DASHEK W V, MIGLANI G S. Plant Cells and their Organelles. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd., 2017. doi: 10.1002/9781118924846.ch11.

(責(zé)任編輯：侯春曉)

2017-05-28

四川省科技廳項(xiàng)目(2017KZ0041)

王 鑫(1994—)，男，貴州安順人，學(xué)士，研究方向?yàn)橹参锷韺W(xué)，E-mail：794302478@qq.com。

唐 婭(1981—)，女，重慶武隆人，講師，碩士，研究方向?yàn)槭覂?nèi)污染防治、環(huán)境教育，E-mail：9073422@qq.com。

10.16178/j.issn.0528-9017.20170830

Q945.11

A

0528-9017(2017)08-1391-03

文獻(xiàn)著錄格式：王鑫，笪文怡，唐婭. 野生地果的光合日進(jìn)程及其影響因子[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(8)：1391-1393，1397.