趙 捷， 韓 驍， 石 娟

北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083

低溫條件下松材線蟲(chóng)在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)預(yù)測(cè)

趙 捷， 韓 驍， 石 娟*

北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083

【目的】松材線蟲(chóng)是我國(guó)一種重要的檢疫性外來(lái)入侵物種，給我國(guó)林業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。近年來(lái)在松材線蟲(chóng)疫區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些年平均溫度8 ℃左右的高海拔地區(qū)也開(kāi)始有松材線蟲(chóng)病的發(fā)生，說(shuō)明其分布線可能開(kāi)始向北和高海拔地區(qū)移動(dòng)。因此,在松材線蟲(chóng)低溫適應(yīng)性馴化環(huán)境下，對(duì)松材線蟲(chóng)在我國(guó)的最新風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)?！痉椒ā繉⑺刹木€蟲(chóng)分為長(zhǎng)期(30 d)暴露和短期(24 h)暴露2組進(jìn)行低溫(3、1、0、 -1、 -3、 -5、-6、 -7、 -9、 -12 ℃)暴露實(shí)驗(yàn)，得出致死溫度LT50、LT75和LT99。利用CLIMEX 1.0適生性分析軟件與ArcGIS 10.2地理信息系統(tǒng)軟件以LT50、LT75和LT99為界限劃分風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)。利用CLIMEX軟件導(dǎo)入新的溫度數(shù)據(jù)對(duì)松材線蟲(chóng)進(jìn)行適生性分析，將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS中，進(jìn)行IDW插值，以EI值劃分松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)。對(duì)有無(wú)低溫脅迫及不同低溫脅迫時(shí)間下的中度風(fēng)險(xiǎn)分布北線的變化趨勢(shì)進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】松材線蟲(chóng)長(zhǎng)期冷脅迫(30 d)條件下的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線比短期冷脅迫(24 h)條件下和無(wú)脅迫條件下(以EI值劃分)的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線明顯靠北?！窘Y(jié)論】隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，松材線蟲(chóng)分布區(qū)有向北擴(kuò)散的趨勢(shì)，即產(chǎn)生一定的低溫適應(yīng)性進(jìn)化。

松材線蟲(chóng)； ArcGIS； CLIMEX； 風(fēng)險(xiǎn)分析； 低溫適應(yīng)性

松材線蟲(chóng)Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer) Nickle是我國(guó)一種重要的檢疫性外來(lái)入侵物種，松材線蟲(chóng)病發(fā)病致死速度快,傳播蔓延迅速,難以預(yù)先診斷，且松樹(shù)一旦感染就無(wú)法治愈,防治難度大，因而被稱為“松樹(shù)的癌癥”(朱麗華等，2011)。該病原產(chǎn)于北美(陳守常，2010)，在美國(guó)較為普遍，但對(duì)本地松樹(shù)種類(lèi)危害并不嚴(yán)重(潘滄桑，2011)，只危害幾種由亞洲和歐洲引進(jìn)的樹(shù)種。在加拿大和韓國(guó)，只有幾種松樹(shù)受到危害(徐亮，2013)。松材線蟲(chóng)病在日本危害更嚴(yán)重，自發(fā)現(xiàn)一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，已經(jīng)擴(kuò)散到除北海道地區(qū)之外的45個(gè)縣級(jí)地區(qū)，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Kazuyoshi, 2013)。1982年,我國(guó)南京地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)該病，現(xiàn)已擴(kuò)散到我國(guó)15個(gè)省(自治區(qū)/直轄市)的210個(gè)縣級(jí)行政區(qū)(國(guó)家林業(yè)局，2016)，導(dǎo)致松林大面積死亡，對(duì)我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大危害。

日本的研究發(fā)現(xiàn)，松材線蟲(chóng)病在年平均氣溫低于10 ℃的地區(qū)不發(fā)生；在年平均氣溫10～12 ℃的地區(qū)能夠生存并零星發(fā)生；在年平均氣溫12～14 ℃的地區(qū)可以流行；在年平均氣溫高于14 ℃的地區(qū)可暴發(fā)流行。故松材線蟲(chóng)對(duì)低溫的適應(yīng)能力是決定其在自然條件下存活和分布的重要因素之一。研究者們利用不同模型對(duì)松材線蟲(chóng)在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)做過(guò)預(yù)測(cè)(程功等，2015； 韓陽(yáng)陽(yáng)等，2015； 潘紅偉，2009； 張海軍，2007)。松材線蟲(chóng)病已入侵我國(guó)30余年，其分布區(qū)逐漸擴(kuò)大，但因其主要寄主是馬尾松PinusmassonianaLamb.和黑松PinusthunbergiiParl.，以及氣候限制(如松材線蟲(chóng)病在年平均溫度低于10 ℃的地區(qū)不發(fā)生)等方面的原因，主要發(fā)病區(qū)一直受到局限。2011年，在較高緯度的陜西高海拔(1700 m)區(qū)域也發(fā)生松材線蟲(chóng)病危害，意味著松材線蟲(chóng)分布區(qū)已突破以前預(yù)測(cè)的范圍。因此，研究松材線蟲(chóng)在我國(guó)向北、向高緯度地區(qū)擴(kuò)散蔓延的趨勢(shì)，預(yù)測(cè)最新風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)十分必要，能夠?yàn)樾滦蝿?shì)下更加客觀有效地防控松材線蟲(chóng)提供指導(dǎo)，對(duì)北方油松林和高海拔地區(qū)松材線蟲(chóng)的防控工作也具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 松材線蟲(chóng)低溫暴露實(shí)驗(yàn)

低溫存活率為衡量線蟲(chóng)耐寒性強(qiáng)弱(Jagdale & Grewal,2003; Leduc & Wharton,2008； Wharton & Block,1993)的普遍做法。松材線蟲(chóng)的生活史可分為2個(gè)階段(Kikuchietal.,2011)，包括繁殖周期和擴(kuò)散周期(張偉，2014)，且繁殖型的2齡幼蟲(chóng)蛻皮成的分散型3齡幼蟲(chóng)(dispersal third-stage juvenile)是松材線蟲(chóng)可以長(zhǎng)期忍受惡劣環(huán)境的休眠階段(黃瑞芬，2015)，所以，測(cè)定松材線蟲(chóng)分散型3齡幼蟲(chóng)的低溫耐受能力更適合評(píng)價(jià)其耐寒性。

1.1.1 供試蟲(chóng)源 松材線蟲(chóng)樣品采自湖北省宜昌市夷陵區(qū)疫區(qū)，用“貝爾曼漏斗法”從馬尾松越冬病木中分離收集線蟲(chóng)，置于顯微鏡下觀察，經(jīng)形態(tài)鑒定后確定為分散型3齡松材線蟲(chóng)。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)方法 (1)短期暴露：設(shè)置5個(gè)溫度梯度0、-3、-6、-9、-12 ℃，每組從顯微鏡下分別挑取分散型3齡松材線蟲(chóng)幼蟲(chóng)100條，轉(zhuǎn)移至200 μL的離心管中，離心管中注入40%甘油溶液，將離心管置于5個(gè)溫度的恒溫培養(yǎng)箱(上海智城ZWY-211C；一恒LRH-250CA)中靜置24 h。將低溫處理后的松材線蟲(chóng)在室溫下放置24 h后，經(jīng)物理刺激(用移液槍吹打數(shù)次)后，在顯微鏡下觀察，能進(jìn)行較強(qiáng)地卷曲和伸展運(yùn)動(dòng)，頭部有輕微卷曲或尾部微弱擺動(dòng)的線蟲(chóng)均判為存活線蟲(chóng)，不動(dòng)的線蟲(chóng)判為死亡線蟲(chóng)。分別統(tǒng)計(jì)各處理線蟲(chóng)的存活數(shù)與死亡數(shù)，計(jì)算存活率，統(tǒng)計(jì)3次，取平均值。

(2)長(zhǎng)期暴露：設(shè)置6個(gè)溫度梯度3、1、-1、-3、-5、-7 ℃，每組從顯微鏡下分別挑取分散型3齡松材線蟲(chóng)幼蟲(chóng)100條，轉(zhuǎn)移至200 μL的離心管中，將離心管置于5個(gè)溫度的恒溫培養(yǎng)箱(同上)中靜置30 d。低溫處理后物理刺激及判別統(tǒng)計(jì)方法同上。

1.1.3 數(shù)據(jù)處理 使用SPSS將松材線蟲(chóng)死亡例數(shù)作為響應(yīng)頻率，觀察例數(shù)作為觀測(cè)值匯總，溫度作為協(xié)變量，進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。分別計(jì)算得出松材線蟲(chóng)短期(24 h)暴露和長(zhǎng)期(30 d)暴露的半致死溫度LT50、75%致死溫度LT75、99%致死溫度LT99。

1.2 分析軟件及數(shù)據(jù)處理

采用ArcGIS v10.2以及CLIMEX for Windows 1.1軟件的單物種地區(qū)比較[compare locations (1 species)]功能進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

根據(jù)ArcGIS所需的氣候數(shù)據(jù)格式，通過(guò)中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn/)提供的氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)，收集了2010—2015年全國(guó)97個(gè)站點(diǎn)的1月平均溫度和年最低日平均溫。下載中國(guó)矢量地圖(http:∥down.51cto.com/data/967123)，氣象站點(diǎn)分布如圖1所示。利用反距離權(quán)重插值法(inverse distance weighted, IDW)進(jìn)行插值運(yùn)算，分別以1月平均氣溫和日平均最低溫為Z值，修改1月平均氣溫IDW插值結(jié)果的屬性，根據(jù)松材線蟲(chóng)長(zhǎng)期(30 d)低溫暴露實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，以LT50、LT75、LT99為劃分值，分別生成3條等溫線，并以此作為松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的劃分界限，將松材線蟲(chóng)的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)劃分為高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)(LT50且LT75且LT99)。用相同的方法，根據(jù)短期(24 h)低溫暴露實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，以LT50、LT75、LT99為劃分值，修改日平均最低溫的IDW插值結(jié)果的屬性，生成短時(shí)極限環(huán)境下的松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)。

CLIMEX擁有全球2031個(gè)地區(qū)的1961—1990年的氣候資料數(shù)據(jù)，包括85個(gè)中國(guó)氣象站點(diǎn)(宋紅敏等，2004)。結(jié)合中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)中國(guó)地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值數(shù)據(jù)集(1981—2010年)中包含的885個(gè)可用氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)，加上CLIMEX中包含的臺(tái)灣省的2個(gè)站點(diǎn)(臺(tái)北和花蓮)和香港的1個(gè)站點(diǎn)(香港)，一共888個(gè)站點(diǎn)數(shù)據(jù)組成了中國(guó)氣候數(shù)據(jù)，用于風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)預(yù)測(cè)(圖2)。參考濕地松粉蚧適生性分析(陳燕婷和尤民生，2014)及橘小實(shí)蠅適生性研究(王濤等，2015)，結(jié)合低溫暴露實(shí)驗(yàn)結(jié)果以及何善勇等(2012)的研究，根據(jù)松材線蟲(chóng)在全球分布的模擬結(jié)果與實(shí)際分布達(dá)到最大吻合后，確定研究松材線蟲(chóng)的最佳參數(shù)，如表1所示。

圖1 氣象站點(diǎn)分布圖Fig.1 Locations of the meteorological stations

CLIMEX參數(shù)描述CLIMEXparameters設(shè)定值ValueCLIMEX參數(shù)描述CLIMEXparameters設(shè)定值Value發(fā)育起點(diǎn)溫度Lowerthresholdtemperature(DV0)10冷脅迫開(kāi)始積累的閾值Coldstresstemperaturethreshold(TTCS)-12．67適宜溫度下限Loweroptimumtemperature(DV1)15冷脅迫積累速率Coldstressaccumulationrate(THCS)0．15適宜溫度上限Upperoptimumtemperature(DV2)28熱脅迫開(kāi)始積累的閾值Heatstresstemperaturethreshold(TTHS)35發(fā)育最高溫度Upperthresholdtemperature(DV3)33熱脅迫積累速率Heatstressaccumulationrate(THHS)0．002有效積溫Degree?daysnecessarytocompleteonegeneration(PDD)150干脅迫開(kāi)始積累的閾值Drystresssoilmoisturethreshold(SMDS)0．02發(fā)育需要的最低土壤濕度Lowerthresholdofsoilmoisture(SM0)0．2干脅迫積累速率Drystressaccumulationrate(HDS)0．05適合發(fā)育的土壤濕度下限Lowerlimitofoptimumsoilmoisture(SM1)1濕脅迫開(kāi)始積累的閾值Wetstresssoilmoisturethreshold(SMWS)5適合發(fā)育的土壤濕度上限Upperlimitofoptimumsoilmoisture(SM2)2濕脅迫積累速率Wetstressaccumulationrate(HWS)0．0015發(fā)育需要的最高土壤濕度Upperthresholdofsoilmoisture(SM3)3

松材線蟲(chóng)適生區(qū)分析結(jié)果如圖2，并將得出的各站點(diǎn)的坐標(biāo)和生態(tài)氣候參數(shù)(ecoclimatic index, EI)值導(dǎo)入ArcMap 10.2中，利用IDW修改對(duì)于EI值的IDW插值結(jié)果屬性，依照Chejaraetal.(2010)的界定，以0≤EI<0.5的地區(qū)為無(wú)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，0.5≤EI<10的地區(qū)為低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，10≤EI<20的地區(qū)為中度風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，EI≥20的地區(qū)則為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。

圖2 松材線蟲(chóng)適生性分析結(jié)果Fig.2 Potential distribution of B. xylophilus considering adaptation to cold conditions

2 結(jié)果與分析

2.1 松材線蟲(chóng)低溫暴露實(shí)驗(yàn)結(jié)果

經(jīng)過(guò)SPSS分析，分別計(jì)算得出松材線蟲(chóng)短期(24 h)暴露和長(zhǎng)期(30 d)暴露的半致死溫度LT50、75%致死溫度LT75、99%致死溫度LT99(表2)。

表2 分散型松材線蟲(chóng)在不同脅迫時(shí)間下的致死溫度Table 2 Lethal temperatures of B. xylophilus when exposed to low temperatures

2.2 以等溫線劃分的松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)

2.2.1 松材線蟲(chóng)長(zhǎng)期(30 d)冷脅迫條件下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū) 圖3顯示，在1月份平均溫度氣候條件下，松材線蟲(chóng)病的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)分布廣泛，除了黑龍江、吉林、遼寧和新疆無(wú)松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)外，其余省市均有風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。其中，高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)與當(dāng)前松材線蟲(chóng)在我國(guó)的實(shí)際分布區(qū)基本符合，包括海南、廣西、廣東、福建、臺(tái)灣、云南、貴州、湖南、江西、浙江、上海、重慶、湖北、安徽、江蘇、河南、陜西南部、河北邯鄲、甘肅隴南、山西南部邊緣地區(qū)、四川除西北部以外的所有地區(qū)、山東南部及泰山地區(qū),以及西藏日喀則、拉薩和山南地區(qū)；中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)包括北京南部、天津大部分地區(qū)、西藏那曲和昌都地區(qū)、四川阿壩和甘孜藏族自治區(qū)中部、甘肅東南部分地區(qū)、陜西中部地區(qū)、山東除南部區(qū)域外所有地區(qū)、山西南部地區(qū)、寧夏南部地區(qū)及河北南部；低風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)包括西藏(雙湖縣、尼瑪縣及薩疆縣)、青海省與西藏交界地區(qū)、四川西北部、甘肅蘭州和白銀地區(qū)、陜西中北部、寧夏除石嘴山外所有地區(qū)、內(nèi)蒙古與甘肅和寧夏交界地區(qū)、山西中部、山東泰山地區(qū)、天津北部地區(qū)、河北保定和唐山地區(qū)。

2.2.2 松材線蟲(chóng)短期(24 h)冷脅迫條件下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū) 圖4顯示，在年最低日平均溫度氣候條件下，松材線蟲(chóng)的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)沒(méi)有1月平均溫度下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)廣，除了黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古和新疆無(wú)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)外，其余省市均有風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。其中，高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)主要集中在我國(guó)南方地區(qū)，包括海南、廣西、廣東、福建、臺(tái)灣、貴州、湖南、江西、浙江、上海、重慶、湖北、安徽、江蘇、云南除西北地區(qū)外的所有地區(qū)、西藏日喀則地區(qū)、四川東部地區(qū)、陜西安康地區(qū)、河南黃河以南地區(qū)及山東南部沿海地區(qū)；中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)包括云南大理和保山地區(qū)、西藏日喀則周?chē)貐^(qū)、四川(成都、廣元、雅安及涼山彝族自治州部分地區(qū))、陜西西安和漢中地區(qū)、甘肅與陜西交界局部地區(qū)、山西南部邊緣地區(qū)、山東除泰山和南部沿海外的南部地區(qū)；低風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)主要包括西藏(日喀則邊緣地區(qū))、青海西寧東部地區(qū)，四川中部部分地區(qū)，甘肅蘭州和慶陽(yáng)地區(qū)、陜西中部、山西東南地區(qū)、北京南部地區(qū)、天津南部地區(qū)、河北石家莊地區(qū)、山東泰山地區(qū)。

圖3 松材線蟲(chóng)在長(zhǎng)期(30 d)脅迫下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)Fig.3 Regions for potential invasion of B. xylophilus using the long-term (30 d) cold stress data

圖4 松材線蟲(chóng)在短期(24 h)脅迫下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)Fig.4 Regions for potential invasion of B. xylophilus using the short-term (24 h) cold stress data

2.3 松材線蟲(chóng)無(wú)脅迫條件下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)

如圖5所示，根據(jù)CLIMEX計(jì)算得出的松材線蟲(chóng)在全國(guó)各地的EI值，松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)分布于除黑龍江、吉林、新疆以外的所有省份。其中，高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)主要集中在我國(guó)南方地區(qū)，包括海南、廣西、廣東、福建、臺(tái)灣、貴州、湖南、江西、浙江、上海、重慶、湖北、安徽、江蘇、云南除普洱地區(qū)外的所有地區(qū)、西藏山南地區(qū)、四川東部和南部地區(qū)、陜西南部地區(qū)、河南南部地區(qū)及山東與江蘇交界地區(qū)。中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)包括云南普洱地區(qū)，西藏左貢和靈芝地區(qū)、四川(成都、廣元、雅安及涼山彝族自治州北部地區(qū))、陜西西安和漢中地區(qū)、甘肅與陜西交界地區(qū)、山西南部邊緣地區(qū)、山東除泰山和江蘇邊界外的南部地區(qū)、天津沿海地區(qū)、河南中部地區(qū)。低風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)包括西藏(拉薩、日喀則、那曲地區(qū))、青海西寧東部地區(qū)，四川中部部分地區(qū)，甘肅蘭州以南地區(qū)、陜西延安地區(qū)、寧夏南部地區(qū)、山西除北部外大部分地區(qū)、北京大部分地區(qū)、天津除沿海外地區(qū)、河南北部地區(qū)、河北除張家口以外地區(qū)、山東泰山及以北地區(qū)、遼寧大部分地區(qū)(包括大連)。

圖5 以EI值劃分的松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)Fig.5 Regions for potential invasion of B. xylophilus data based on EI value

2.4 有無(wú)低溫脅迫及不同低溫脅迫時(shí)間下的中度風(fēng)險(xiǎn)分布北線變化趨勢(shì)

將長(zhǎng)期脅迫和短期脅迫下(以等溫線劃分)的松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)(圖3、圖4)與無(wú)脅迫下(以EI值劃分)的松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)(圖5)做比較。以中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的界線為例做對(duì)比(圖6)，松材線蟲(chóng)長(zhǎng)期(30 d)冷脅迫條件下的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線比短期(24 h)冷脅迫條件下和無(wú)脅迫條件下(以EI值劃分)的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線明顯靠北。這表明從無(wú)脅迫到長(zhǎng)期低溫脅迫，以及從短期低溫脅迫到長(zhǎng)期低溫脅迫，松材線蟲(chóng)的風(fēng)險(xiǎn)分布線有向北即向寒冷地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)。其中，短期(24 h)冷脅迫條件下和無(wú)脅迫條件下(以EI值劃分)的松材線蟲(chóng)中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線差異很小。

圖6 松材線蟲(chóng)中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線對(duì)比Fig.6 Comparison of the limits of distribution of B. xylophilus based on moderate risk

3 討論

松材線蟲(chóng)長(zhǎng)期(30 d)冷脅迫條件下的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線比短期(24 h)冷脅迫條件下和無(wú)脅迫條件下(以EI值劃分)的中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)界線明顯靠北，表明隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，松材線蟲(chóng)分布區(qū)有向北擴(kuò)散的趨勢(shì)，即產(chǎn)生一定的低溫適應(yīng)性進(jìn)化。然而，短期(24 h)冷脅迫條件下和無(wú)脅迫條件下(以EI值劃分)的松材線蟲(chóng)中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的北界線差異很小，且部分區(qū)域短期脅迫條件下的分布線還向南移動(dòng)。原因可能是24 h的低溫脅迫時(shí)間不僅不足以使松材線蟲(chóng)產(chǎn)生一定程度的低溫適應(yīng)性馴化，而且有可能因?yàn)轶E然的低溫限制其向北擴(kuò)散。

從圖3和圖4看，以高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)為例，松材線蟲(chóng)在長(zhǎng)期低溫脅迫下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)要廣于短期低溫脅迫下的風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)，表明松材線蟲(chóng)分散型3齡幼蟲(chóng)受短時(shí)間內(nèi)(24 h)的低溫脅迫的限制要大。因此，對(duì)于松材線蟲(chóng)種群來(lái)說(shuō)，在有些地區(qū)，長(zhǎng)期且正常的自然冷脅迫條件并不是影響和限制松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的重要因素，但若出現(xiàn)冬季極端低溫異常增加，將會(huì)對(duì)該種群的穩(wěn)定繁衍和暴發(fā)及其風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的擴(kuò)散產(chǎn)生較大的制約作用。短期冷脅迫條件下，高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)與最新松材線蟲(chóng)病疫區(qū)界線公告(國(guó)家林業(yè)局，2017)最為吻合。在無(wú)脅迫、短期低溫和長(zhǎng)期低溫脅迫3種情況下，高風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)差異較小，中度風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)和低風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)的差異均較大，特別是在西藏、青海、甘肅、陜西、四川、河北、遼寧、山西這些風(fēng)險(xiǎn)分布邊緣省份。其原因可能在于這些省份獨(dú)特的地貌，這些地區(qū)大多位于高海拔、高山地區(qū)，因此，單獨(dú)從溫度因素判斷并不能準(zhǔn)確研究松材線蟲(chóng)在這些地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)分布。

除溫度因素外，還要考慮媒介昆蟲(chóng)和寄主因素。就媒介昆蟲(chóng)而言，對(duì)松材線蟲(chóng)媒介昆蟲(chóng)——松褐天牛MonochamusalternatusHope在全國(guó)適生區(qū)的研究表明：松褐天牛在全國(guó)各地都有分布，且其適生區(qū)要廣于松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)(張海軍，2007)。就寄主而言，松材線蟲(chóng)寄主種類(lèi)多，目前已知自然條件下感病的寄主有47種，其中，松樹(shù)38種，其他針葉樹(shù)9種；人工接種條件下，另有17種松樹(shù)、4種非松屬針葉樹(shù)能夠感病。累計(jì)屬于松屬的寄主樹(shù)種55種，非松屬針葉樹(shù)13種，共達(dá)68種。Shietal.(2013)在我國(guó)陜西油松林分離出松材線蟲(chóng)，表明在北方廣布的油松樹(shù)種已能在自然條件下感病。

綜合本研究結(jié)果，隨著松材線蟲(chóng)的低溫適應(yīng)性進(jìn)化的產(chǎn)生，除了國(guó)家林業(yè)局公告的松材線蟲(chóng)病疫區(qū)外，松材線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)程度較高的分布區(qū)主要包括四川(成都、雅安地區(qū))、西藏(日喀則地區(qū))、青海西寧東部地區(qū)、甘肅隴南地區(qū)、陜西西安地區(qū)、寧夏南部地區(qū)、山西晉城地區(qū)、河南大部分地區(qū)、山東大部分地區(qū)、云南所有地區(qū)、北京和天津南部地區(qū)以及河北(邯鄲、石家莊地區(qū))。我國(guó)2017年松材線蟲(chóng)病疫區(qū)增加了大連市沙河口區(qū)(國(guó)家林業(yè)局，2017)，成為遼寧省第一個(gè)發(fā)現(xiàn)松材線蟲(chóng)病的地區(qū)。本研究中亦將遼寧省大部列為松材線蟲(chóng)無(wú)脅迫條件下的低風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)。為此，控制松材線蟲(chóng)病的擴(kuò)散要加大植物檢疫力度，且考慮到遼寧為風(fēng)險(xiǎn)分布區(qū)，以及廣布寄主樹(shù)種，需要在遼寧地區(qū)嚴(yán)防其擴(kuò)散傳播，以防威脅東三省的生態(tài)安全。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Potential distribution ofBursaphelenchusxylophilusin China due to adaptation cold conditions

ZHAO Jie, HAN Xiao, SHI Juan*

ForestryCollege,BeijingForestryUniversity,Beijing100083，China

【Aim】Bursaphelenchusxylophilus(pine wood nematode) is an important invasive species, causing huge economic losses to China. According to a recent survey ofB.xylophilusin the country, pine wilt disease occurred in high altitude where mean annual temperature is around 8 ℃. This suggests that its range probably moved to north and high altitude area. In this paper, we discuss the potential distribution ofB.xylophilusin the situation of adaptation cold conditions. 【Method】 The experiment included two treatments where nematodes were exposed to low temperatures (3, 1, 0, -1, -3, -5, -6, -7, -9, -12 ℃) for 24 h (short) or 30 d (long) periods. The lethal temperature (LT50, LT75, LT99) was then measured. The potential distribution ofB.xylophiluswas built using CLIMEX and ArcGIS and based on LT50, LT75, LT99results. CLIMEX was used to analyze the adaptive capacity ofB.xylophilusand the results were integrated into ArcGIS to calculate the inverse weighted distance, based on EI (ecological index) value. The trend of the Northern Line of pine wood nematode distribution at moderate risk with or without low temperature stress was analyzed. 【Result】 Considering the long-term (30 d) cold stress conditions, the distribution is significantly farther north than under short-term (24 h) cold stress and non-stress (based on EI value) conditions. 【Conclusion】 The potential distribution of the pine wood nematode can move northward over time under low temperature stress, suggesting pine wood nematode capacity to adapt to cold conditions.

Bursaphelenchusxylophilus; ArcGIS; CLIMEX; risk analysis; cold adaptation

2017-02-17 接受日期(Accepted)： 2017-04-06

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(2016ZCQ07)； 林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201504304)

趙捷， 女， 碩士研究生。 研究方向: 植物檢疫。 E-mail: zhao_jie_symphony@163.com

*通信作者(Author for correspondence), E-mail: shi_juan@263.net

10.3969/j.issn.2095-1787.2017.03.003