楊 柳, 何正軍, 趙文吉, 賈國夫, 來利明, 杜 會, 姜聯(lián)合, 周繼華, 蔡文濤, 齊淑艷, 鄭元潤,*

1 沈陽大學, 沈陽 1100442 中國科學院大學, 北京 1000493 中國科學院植物研究所, 北京 1000934 四川省草原科學研究院, 成都 611731 5 紅原雪山紅景天生物制品有限公司, 成都 611731

狹葉紅景天幼苗對水分及遮陰的生長及生理生化響應

楊 柳1,2,3, 何正軍4,5, 趙文吉4,5, 賈國夫4,5, 來利明3, 杜 會3, 姜聯(lián)合3, 周繼華3, 蔡文濤3, 齊淑艷1,*, 鄭元潤3,*

1 沈陽大學, 沈陽 1100442 中國科學院大學, 北京 1000493 中國科學院植物研究所, 北京 1000934 四川省草原科學研究院, 成都 611731 5 紅原雪山紅景天生物制品有限公司, 成都 611731

研究植物對水分和遮陰脅迫的響應及其生理機制對制定合理的栽培管理措施十分必要。以紅景天屬植物為研究對象,設置土壤含水量分別為田間持水量的80% (過濕水分)、70% (正常水分)、60% (輕度干旱)、40% (中度干旱)、20% (重度干旱) 5個水分梯度；設置2個遮陰處理,以全光照(遮陰率為0)為對照、黑色遮陰網(wǎng)遮陰(遮陰率為85%),研究狹葉紅景天生長及生理生化指標的變化特征。結(jié)果表明：在不同水分處理下,與對照相比,葉綠素含量、莖干重和莖重比(SMR)顯著增加(P<0.05),株高、總生物量、葉面積、葉干重、葉重比(LMR)、比葉面積(SLA)、葉面積比(LAR)和葉面積根干重比(LARMR)增加,根冠比和根重比(RMR)減少；隨著干旱程度加劇,丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)含量增加,超氧化物歧化酶(SOD)活性總體呈先增加后減小的趨勢。在遮陰處理下,株高、SMR、SLA、LAR和LARMR顯著增加(P<0.05),葉綠素SPAD值和葉面積增加,總生物量、根干重、根冠比和LMR顯著減少(P<0.05),莖干重和葉干重減少,MDA含量顯著增加,Pro含量略有下降,Ss含量減少。在水分脅迫下,狹葉紅景天中度干旱時通過增加酶活性抵御傷害,重度干旱超過其閾值,SOD活性下降,植物體受到傷害,Ss可能是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在遮陰處理下,狹葉紅景天通過增加SLA避免遮陰傷害。狹葉紅景天在受到環(huán)境脅迫時會通過形態(tài)改變、調(diào)節(jié)MDA含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保證自身正常的生長發(fā)育。

狹葉紅景天；水分；遮陰；生長；生理生化響應

水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子[1],水分脅迫亦是物種與生態(tài)系統(tǒng)面臨的最為嚴峻的挑戰(zhàn)之一[2]。植物在受到水分脅迫時,通常會通過一系列形態(tài)、生理生化方面的改變對脅迫做出響應[3- 5]。相關(guān)研究表明,當植物受到干旱脅迫時,株高、葉面積會減少[1]；丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加,以抵御或降低水分脅迫的傷害,保證植物正常的生長發(fā)育[6,7]。

光照是影響植物生存及生長的重要環(huán)境因子,亦是植物生長的能量來源[8]。植物在受到光照脅迫時,會通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量分配。其中葉的可塑性最大,同時植物的生理代謝及生理指標會發(fā)生改變[9]。研究表明：弱光環(huán)境下,植物會增大比葉面積(SLA)和地上部生物量[10],丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)等物質(zhì)的含量也會隨著遮陰程度的變化而相應改變[11]。

狹葉紅景天[Rhodiolakirilowii(Regel) Maxim]為景天科多年生草本植物,為名貴藏藥,生長在海拔3000—4500m的高原[12],主含紅景天苷、酪醇、β-谷甾醇[13],具有抗缺氧、抗衰老等功效[14],由于紅景天屬植物具有眾多功效,紅景天藥品和保健品十分暢銷[15],使得紅景天野生資源十分緊缺。為保護紅景天野生資源,避免過度采挖對生態(tài)環(huán)境的影響,開展紅景天人工栽培的研究十分必要。國內(nèi)外對狹葉紅景天的研究多集中在化學成分,藥理藥效方面[16- 18],有關(guān)人工栽培方面的研究較少。馬令伏等[19]研究了凍害脅迫對狹葉紅景天活性成分的影響,高玉朋[20]等人開展了在長白山區(qū)引種馴化及培育狹葉紅景天的研究。有關(guān)水分與遮陰脅迫對狹葉紅景天生長及生理生化指標的影響還未見報道,但水分與光照是植物生長的重要影響因子,水分和光照如何影響狹葉紅景天的生理生化特性,進而影響其生長？本文通過水分和遮陰控制實驗,探討適宜狹葉紅景天生長的水分和遮陰等環(huán)境條件,為改善其人工栽培方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省阿壩州紅原縣四川省草原科學研究院科研基地,研究區(qū)域為高原寒溫帶季風氣候,干濕季節(jié)明顯,雨熱同季；夏季日照長,太陽輻射強烈,氣候偏冷,春秋短促,長冬無夏；年平均氣溫1.1℃,極端最低氣溫-33.9℃,極端最高氣溫25.6℃,氣溫日較差平均16.3℃。1月為最冷月,平均氣溫-10.3℃,7月為最熱月,平均氣溫10.9℃；年均日照時數(shù)2418h；年均降水量791.95mm,80%集中在5—10月,年均降雪日數(shù)76d以上[21]。

1.2 試驗材料

試驗材料為2年生與3年生狹葉紅景天幼苗。

1.3 試驗方法

水分試驗：采用長勢一致的狹葉紅景天3年生幼苗移栽至口徑30cm塑料盆中,每盆裝土3kg,每處理12盆,每盆1株。待紅景天幼苗正常生長后,開始不同水分處理,處理前充分澆水,之后使其自然涼干,每天19:00用土壤水分測試儀測定土壤含水量,達到所需最低土壤水分時開始水分處理,補充水分,使各處理保持設定的土壤水分。共設置5個土壤水分處理,分別為過濕水分,為田間持水量的80% (W1)；正常水分(對照),為田間持水量的70% (W2)；輕度干旱,為田間持水量的60% (W3)；中度干旱,為田間持水量的40% (W4)；重度干旱,為田間持水量的20% (W5)。實驗期間將塑料盆放置在玻璃棚內(nèi),保證溫度、光照等條件一致。

遮陰試驗：采用大田實驗,單因素試驗設計,完全隨機排列,3次重復。大田栽培2年生狹葉紅景天幼苗開始正常生長后,使用遮陰網(wǎng)進行遮陰處理。設置2個遮陰處理：以全光照(遮陰率為0)為對照(T1)；兩層2針黑色遮陰網(wǎng)(遮陰率為85%,T2),30d后對所處理植株進行測定。

本試驗于2015年6月至8月生長季進行。

1.4 指標測定

對于水分處理實驗,采用文獻方法測定植株葉片葉綠素含量[22]；對于遮陰實驗,使用葉綠素計(SPAD- 502型,Japan)測定植株葉片葉綠素含量[23]。

實驗結(jié)束后進行測量和收獲。在水分實驗中,每個處理選取5個重復的植株,在遮陰實驗中,在每個處理的每個重復中隨機選取5株植株,測量株高后,摘取葉片,展平置于方格紙上,拍照后用Photoshop軟件(Adobe Photoshop CS6, USA)處理,計算葉面積。其后將整株植物分為葉片、枝條及根系,用電子天平(精確度為0.0001g)稱量鮮重,隨后在105℃下殺青15min后,再在70℃下烘干至恒重,獲得各部分生物量及總生物量干重[24]。

生理指標丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)的測定均采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒進行測定[25]。每次測定隨機取樣,每個處理3個重復。按照試劑盒說明書要求測定,測定方法如下：

丙二醛(MDA) 稱取約0.1g組織,加入1mL提取液(Na2HPO4.12H2O和NaH2PO4溶液),冰浴勻漿,離心(4℃,8000r/min,10min)后,取上清液,置冰上待測。取0.6mL三氯乙酸(TCA)和硫代巴比妥胺(TBA)溶液,加入0.2mL樣本混勻,沸水浴30min后取出冷卻,常溫離心(10000r/min,10min),吸取上清液于532nm和600nm處測定吸光度。

MDA含量(nmol/g 鮮重)=25.8×ΔA÷W

式中,ΔA=600nm處吸光值-532nm處吸光值；W：樣本質(zhì)量(g)。

超氧化物歧化酶(SOD) 稱取約0.1g組織,加入1mL提取液(Na2HPO4.12H2O和NaH2PO4溶液),冰浴勻漿,離心(4℃,8000r/min,10min)后,取上清液,置冰上待測。測定管中依次加入K2HPO4、KH2PO4、EDTA溶液240μL、黃嘌呤510μL、黃嘌呤氧化酶6μL、樣本90μL、氮藍四唑(NBT)溶液180μL,對照管中K2HPO4、KH2PO4、EDTA溶液240μL、黃嘌呤510μL、黃嘌呤氧化酶6μL、氮藍四唑(NBT)溶液180μL、蒸餾水90μL,混勻,室溫靜置30min后于560nm處測定各管吸光值。

SOD活性(U/g 鮮重)=11.4×抑制百分率÷(1-抑制百分率)÷W×樣本稀釋倍數(shù)

式中,抑制百分率=(對照管吸光值-測定管吸光值)÷對照管吸光值×100%。

脯氨酸(Pro) 稱取約0.1g組織,加入1mL提取液(磺基水楊酸溶液),冰浴勻漿后沸水浴振蕩提取10min,常溫離心(10000r/min,10min)后,取上清液,置冰上待測。取0.5mL樣本+0.5mL冰乙酸+0.5mL茚三酮,冰醋酸,濃磷酸溶液置沸水浴中保溫30min(每10min振蕩一次),待冷卻后加入1mL甲苯,振蕩30s,靜置片刻后吸取1mL上層溶液于520nm處測定吸光值。

Pro含量(μg/g鮮重)=19.2×(520nm處吸光值+0.0021)÷W

可溶性糖(Ss) 稱取0.1g樣本,加入1mL蒸餾水研磨成勻漿,置沸水浴10min冷卻后,常溫離心(8000r/min,10min)后取上清液于10mL試管中,用蒸餾水定容搖勻。在蒽酮中加入5mL乙酸乙酯,充分溶解,配成工作液?？瞻坠苤屑尤胝麴s水400μL、工作液100μL、濃硫酸1000μL；測定管中樣本200μL、蒸餾水200μL、工作液100μL、濃硫酸1000μL,混勻置95℃水浴中10min,冷卻至室溫后于620nm處測定各管吸光值。

Ss(mg/g 鮮重)=0.117×(ΔA+0.07)÷W,其中,ΔA=測定管吸光值-空白管吸光值

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

采用上述數(shù)據(jù),計算以下指標：根重比(RMR)=根干重/總生物量；莖重比(SMR)=莖干重/總生物量；葉重比(LMR)=葉干重/總生物量；比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重；葉面積比(LAR)=葉面積/總生物量；葉面積根干重比(LARMR)=總?cè)~面積/根干重；根冠比(R/S)=根干重/地上部分生物量。

采用SPSS 17. 0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行多重比較[26],采用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天葉綠素含量的影響

不同水分處理下,重度干旱下狹葉紅景天葉綠素含量顯著高于對照,其它差異不顯著(圖1A)。對于遮陰處理,與對照相比,葉綠素SPAD值差異未達到顯著水平(圖1B)。

圖1 不同處理對狹葉紅景天葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of different treatments on chlorophyll content of Rhodiola kirilowiiA:不同水分條件對狹葉紅景天葉綠素含量的影響；B:不同遮陰條件對2年生幼苗葉綠素含量的影響；圖中均為平均值±標準誤(mean±SE)；不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著差異

2.2 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天生長的影響

由表1可見,不同水分處理下,各處理間株高、總生物量、葉面積、根干重、葉干重、LMR、LAR、SLA和LARMR差異均不顯著；根冠比在中度干旱、重度干旱與正常水分間差異顯著,中度干旱與重度干旱間差異顯著,其它處理間無顯著差異；莖干重僅正常水分與重度干旱及中度干旱與重度干旱間差異顯著；RMR僅重度干旱與正常水分間差異顯著；SMR僅重度干旱與正常水分間差異顯著。

由表2可見,對于遮陰處理,與對照相比,株高、SMR、SLA、LAR和LARMR顯著增加,總生物量、根冠比、根干重和LMR顯著減小,葉面積、莖干重、葉干重、RMR差異不顯著。

表1 不同水分處理對狹葉紅景天生長的影響

RMR:對應的英文全拼root mass ratioSMR:對應的英文全拼stem mass ratioLMR：對應的英文全拼 leaf mass ratio

表2 不同遮陰處理對狹葉紅景天生長的影響

SLA:對應的英文全拼; specific leaf area;LAR：對應的英文全拼；leaf area ratio;LARMR:對應的英文全拼; leaf area: root mass ratio;表中數(shù)值均為平均值±標準誤(mean±SE)；同行中不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著差異

2.3 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天丙二醛含量的影響

由圖2A可見,丙二醛含量在不同水分條件下除中度干旱外均顯著增加,且在重度干旱達到最大值。由圖2B可見,丙二醛含量遮陰處理下顯著高于對照。

圖2 不同處理對狹葉紅景天丙二醛含量的影響Fig.2 Effects of different treatments on MDA content of R. kirilowiiA不同水分條件對狹葉紅景天丙二醛含量的影響；B不同遮陰條件對2年生幼苗丙二醛含量的影響

2.4 水分脅迫對狹葉紅景天超氧化物歧化酶活性的影響

由圖3可見,在中度干旱條件下,SOD活性顯著高于對照,達到最大值,其它水分條件下SOD活性差異不顯著。

2.5 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖4可見,不同水分或者遮陰處理下脯氨酸含量在各處理間差異不顯著(圖4)。

由圖5A可見,不同水分處理下,輕度干旱和重度干旱處理下可溶性糖顯著高于對照,其它差異不顯著,在重度干旱下,可溶性糖含量達到最大值。由圖5B可見,遮陰處理下可溶性糖含量顯著下降。

3 討論

3.1 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天葉綠素含量及生長的影響

圖3 不同水分處理對狹葉紅景天超氧化物歧化酶活性的影響 Fig.3 Effects of different watering treatments on SOD activity of R. kirilowii

圖4 不同處理對狹葉紅景天脯氨酸含量的影響Fig.4 Effects of different treatments on proline content of R. kirilowiiA：不同水分條件對狹葉紅景天脯氨酸含量的影響；B:不同遮陰條件對2年生幼苗脯氨酸含量的影響

圖5 不同處理對狹葉紅景天可溶性糖的影響Fig.5 Effects of different treatments on soluble sugar content of R. kirilowiiA:不同水分條件對狹葉紅景天可溶性糖含量的影響；B:不同遮陰條件對2年生幼苗可溶性糖含量的影響

光合色素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎,葉綠素含量反應了植株的生長狀況和光合能力[27]。研究表明,干旱脅迫會降低植物葉綠素含量[28, 29]。本項研究中,過濕水分和干旱脅迫下葉綠素含量均增加,且隨著干旱程度的增加呈上升的趨勢,與Ghaderi的研究結(jié)果一致[4],這可能是干旱脅迫使葉片的相對含水量降低,導致單位鮮重葉片中葉綠素含量升高[1],也可能是狹葉紅景天在受到脅迫時維持光合速率的生理機制。遮陰處理下,狹葉紅景天幼苗的葉綠素增加,這與大多數(shù)植物在低光照下葉綠素的變化趨勢相同[30-31]。比葉面積(SLA)是表示葉片厚度的指標,SLA越小,單位葉面積越小,葉片越厚,是植物避免強光傷害的一種葉形態(tài)變化[32]。本研究中,狹葉紅景天SLA顯著增加,表明狹葉紅景天遮陰后通過增加單位葉面積,葉片變薄來捕獲光能以進行光合作用和自身正常的生長發(fā)育。

3.2 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天膜脂過氧化作用的影響

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物[33],其含量的多少反映了植物膜脂過氧化和受脅迫傷害的程度[34],有研究表明,MDA含量會隨著脅迫程度的加劇而增加[29, 35]。本研究中,過濕水分和干旱脅迫,以及遮陰處理后MDA含量均顯著增加,總體隨著脅迫程度的加劇呈增加的趨勢,這與范蘇魯?shù)萚26]對大麗花和劉嶧等[11]對海姆維斯蒂栒子的研究結(jié)果一致,說明水分脅迫和遮陰處理下狹葉紅景天發(fā)生了膜脂過氧化,離子外滲,細胞膜系統(tǒng)在一定程度上受到破壞,在重度干旱下達到最大值,表明此時植株受到傷害最大。

3.3 水分脅迫對狹葉紅景天抗氧化酶活性的影響

在正常情況下,植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)通常使活性氧維持在動態(tài)平衡狀態(tài)[34],當受到水分脅迫時就會打破植物細胞中的活性氧平衡,活性氧積累,使得植物受到氧化傷害[36],這時作為抗氧化系統(tǒng)第一道防線的超氧化物歧化酶(SOD)[34]會起到清除活性氧的作用[1],因而,SOD活性能夠反映其抗氧化的能力。有研究表明[37-38],在受到脅迫時,SOD活性會隨著脅迫程度的加劇呈上升或先上升后下降的趨勢。本研究中,中度干旱下SOD活性顯著上升,重度干旱下有所下降,這可能表明SOD活性存在一個閾值[38],中度干旱下狹葉紅景天通過提高SOD活性抵御脅迫帶來的傷害,而在重度脅迫下超過其承受范圍,抗氧化能力下降,這與張剛等[28]對文冠果幼苗的研究結(jié)果相似,表明重度干旱已對狹葉紅景天造成傷害。

3.4 水分脅迫及遮陰對狹葉紅景天滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物遭受脅迫時會通過增加或降低其含量來調(diào)節(jié)植物細胞滲透壓[39-40]。有研究表明,水分脅迫下不同植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮著不同程度的作用,吳芹等[41]對山杏、沙棘和油松的研究表明Pro比Ss發(fā)揮更大的滲透調(diào)節(jié)作用,而張明錦等[42]對巨能草的研究表明其Pro可能不是滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì),可能是Ss等物質(zhì)。在本試驗中,Pro含量在水分脅迫下均高于對照,但無顯著差異,而Ss含量總體顯著高于對照,這說明對于狹葉紅景天來說,Ss可能是其體內(nèi)主要的調(diào)節(jié)物質(zhì)而非Pro[42]。遮陰處理下,狹葉紅景天幼苗Pro含量和Ss含量減少,這與唐鋼梁等[9]對駱駝刺的研究結(jié)果一致,說明遮陰處理的幼苗受到一定程度傷害。

3.5 實驗時間的可能影響

本文研究結(jié)果表明部分處理下,一些生長指標差異不顯著,這可能與本文的實驗時間有較大的相關(guān)性。由于高原熱量不足,植物生長較慢,盡管實驗處理梯度較大,但由于實驗時間為1個月,部分指標的差異可能不足以達到顯著差異水平,在應用這一結(jié)論時應充分考慮這種影響,也需在將來繼續(xù)深入研究。

4 結(jié)論

水分和遮陰處理會對狹葉紅景天生長造成一定影響,在受到脅迫時,狹葉紅景天會通過改變形態(tài)、調(diào)節(jié)MDA含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保證自身正常的生長發(fā)育。在水分脅迫下,狹葉紅景天葉綠素含量隨著干旱程度的加劇而增加,MDA含量呈增加趨勢,在重度干旱時達到最大值,SOD活性總體呈先增加后減小的趨勢,中度干旱時通過增加酶活性抵御傷害,重度干旱超過其閾值,SOD活性下降,植物體受到傷害,Pro含量和Ss含量隨著干旱程度的加劇而增加,Ss可能是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在遮陰處理下,狹葉紅景天葉綠素增加,同時增加SLA避免遮陰傷害,MDA含量顯著增加,Pro含量和Ss含量減少。

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Growth, physiological, and biochemical responses ofRhodiolakirilowiiseedlings to water and shading

YANG Liu1,2,3, HE Zhengjun4,5, ZHAO Wenji4,5, JIA Guofu4,5, LAI Liming3, DU Hui3, JIANG Lianhe3, ZHOU Jihua3, CAI Wentao3, QI Shuyan1,*, ZHENG Yuanrun3,*

1ShengyangUniversity,Shengyang110044,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China4SichuanAcademyofGrasslandSciences,Chengdu611731,China5HongyuanXueshanHongjingtianBiologicalProductsCo.,Ltd.,Chengdu611731,China

It is important to study the responses of plants to water and shading stress and the physiological mechanisms responsible for stress tolerance for rational cultivation management. In the present study, the Chinese medicinal herb,Rhodiolakirilowii, was subjected to five watering and two shading treatments. The watering treatments were applied based on different soil water capacities, i.e., 80% (wet watering), 70% (normal watering), 60% (light drought), 40% (moderate drought), and 20% (severe drought). The shading treatments consisted of full light and shading with 85% black shade netting. Growth, physiological, and biochemical parameters of the treated plants were recorded. Under the different watering treatments, compared with the control, the chlorophyll content, stem dry weight, and stem mass ratio (SMR) increased significantly (P<0.05). In addition, plant height, total biomass, leaf area, leaf dry weight, leaf mass ratio (LMR), specific leaf area (SLA), leaf area ratio (LAR), and leaf area:root mass ratio (LARMR) increased, whereas the root:shoot ratio and root mass ratio (RMR) decreased. With increasing water stress, malondialdehyde, proline, and soluble sugar (Ss) contents increased, and superoxide dismutase activity initially increased but subsequently decreased. Under shading treatments, plant height, SMR, SLA, LAR, and LARMR increased significantly (P<0.05); chlorophyll SPAD values and leaf area increased, whereas total biomass, root dry weight, root:shoot ratio, and LMR decreased significantly (P<0.05), and stem dry weight and leaf dry weight decreased. Malondialdehyde content increased significantly, whereas proline content decreased slightly and Ss content decreased. Under water deficit,R.kirilowiishowed increased antioxidant enzyme activity under moderate drought stress, but the threshold was exceeded under severe drought stress, when plants suffered stress-induced injury. Soluble sugars may represent the major osmotic adjustment compounds. Under shading stress,R.kirilowiiincreased SLA to compensate for decreased incident light. Thus,R.kirilowiialtered leaf morphology, MDA content, protective enzyme activity, and osmotic adjustment compounds to ensure normal growth under exposure to environmental stress.

Rhodiolakirilowii; moisture; shade; growth; physiological and biochemical responses

四川省科技支撐計劃項目(2014JZ0005)；四川省級科研院所科研項目(2015172)；國家中醫(yī)藥管理局行業(yè)專項(201507002-01)

2016- 04- 07; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604070639

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhengyr@ibcas.ac.cn；qshuyan@sina.com

楊柳, 何正軍, 趙文吉, 賈國夫, 來利明, 杜會, 姜聯(lián)合, 周繼華, 蔡文濤, 齊淑艷, 鄭元潤.狹葉紅景天幼苗對水分及遮陰的生長及生理生化響應.生態(tài)學報,2017,37(14):4706- 4714.

Yang L, He Z J, Zhao W J, Jia G F, Lai L M, Du H, Jiang L H, Zhou J H, Cai W T, Qi S Y, Zheng Y R.Growth, physiological, and biochemical responses ofRhodiolakirilowiiseedlings to water and shading.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4706- 4714.