宮 立, 劉國華,* , 李宗善, 葉 鑫,王 浩

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 1000852 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

川西臥龍岷江冷杉林土壤有機碳組分與氮素關(guān)系隨海拔梯度的變化特征

宮 立1,2, 劉國華1,2,*, 李宗善1, 葉 鑫1,2,王 浩1,2

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 1000852 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

土壤碳氮沿海拔梯度變化及其耦合關(guān)系是山地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)研究的重要內(nèi)容。為分析不同土層土壤有機碳,土壤全氮及有機碳活性組分在海拔梯度上的分布規(guī)律及相互之間的耦合關(guān)系,選取亞高山物種岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對象,以臥龍鄧生野牛溝岷江冷杉原始林2920—3700 m的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),分析不同土層土壤碳氮及活性組分沿海拔的變化規(guī)律,總結(jié)土壤有機碳穩(wěn)定性沿海拔主要規(guī)律,從土壤有機碳活性組分和碳氮關(guān)系的角度揭示其對土壤有機碳沿海拔變化的影響。結(jié)果表明：1)腐殖質(zhì)層土壤有機碳(SOC)隨海拔升高逐漸增加,與溫度顯著負相關(guān),輕組有機碳(LFOC)及顆粒態(tài)有機碳(POC)隨海拔上升均表現(xiàn)先增加后降低的趨勢,土壤全氮(TN)隨海拔變化不顯著,但林線處LOFC、POC和TN均顯著增加；0—10 cm土壤有機碳及全氮則表現(xiàn)為雙峰特征,峰值分別在3089 m和3260 m處,與年均溫度無顯著關(guān)系。2)LFOC及POC在腐殖質(zhì)層和0—10 cm土層中所占比例較大,是表征土壤有機碳含量沿海拔變化規(guī)律的主要活性組分,腐殖質(zhì)層LFOC/SOC和POC/SOC隨海拔上升逐漸增高,0—10 cm層則逐漸降低,暗示腐殖質(zhì)層有機碳穩(wěn)定性沿海拔逐漸降低,0—10 cm有機碳穩(wěn)定性逐漸升高。3)SOC與TN顯著正相關(guān),SOC是影響TN的主要因子,但腐殖質(zhì)層TN與有機碳活性組分無顯著相關(guān)關(guān)系。4)土壤C/N和微生物量C/N在3177 m大于25:1,是引起土壤有機碳含量顯著降低的主要因素。

土壤有機碳；土壤全氮；土壤活性有機碳；土壤腐殖質(zhì)；海拔

土壤有機碳和氮素是植物生長必需營養(yǎng)元素的主要來源,也是陸地土壤碳庫和氮庫的重要組成部分。土壤碳庫約占到陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的2/3,是關(guān)注全球氣候變化的重要指標[1- 2],土壤有機碳中的活性成分對外界環(huán)境響應(yīng)更加敏感,研究更敏感易變的有機質(zhì)組分更有助于闡明土壤有機碳變化特征[3-4]。而土壤氮在地球上大多數(shù)地方是陸地植物生長的主要限制因子[5-6],土壤碳循環(huán)和氮循環(huán)是緊密聯(lián)系的兩個生物過程,在陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳氮元素存在著很強的耦合性[7- 8],在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤碳、氮含量及其動態(tài)平衡還直接影響著土壤肥力和林地生產(chǎn)力[9]。土壤碳氮比(C/N)反應(yīng)了植物對養(yǎng)分的利用效率,控制植物的生產(chǎn)與養(yǎng)分吸收以及植物向土壤歸還有機物質(zhì)與養(yǎng)分的過程,對生態(tài)系統(tǒng)中碳氮利用、貯存和轉(zhuǎn)移起著決定作用[10]。碳氮比既是土壤質(zhì)量和土壤營養(yǎng)平衡狀況的敏感指標,也是聯(lián)系土壤碳庫和氮庫的重要指標,其時空演變對土壤碳氮循環(huán)有重要影響。研究土壤碳氮元素及其活性的分布規(guī)律,相互之間的耦合關(guān)系及碳氮比的空間變異特征對于正確理解碳、氮的生物地球化學(xué)循環(huán)以及應(yīng)對全球變化的響應(yīng)策略的制定具有重要意義。

川西亞高山森林是我國第二大林區(qū),也是我國第一和第二階地的過渡區(qū)域。高大山體形成的垂直帶譜及特殊的高寒山地生態(tài)系統(tǒng)使得該區(qū)植被和土壤對氣候變化極為敏感,在全球變化研究中占有特殊地位,同時也為研究不同海拔梯度條件下的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供良好的研究基地。高海拔的暗針葉林是我國重要的森林類型,林下土壤腐殖質(zhì)層厚度部分可達15 cm以上,有機質(zhì)含量高于其他類型土壤[11],針對亞高山森林或者高山草甸礦質(zhì)土壤碳儲量與組分[12-15]進行了很多研究,逐步揭示了該地區(qū)礦質(zhì)土壤區(qū)別于其他地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳過程與動態(tài),但在腐殖質(zhì)層有機碳與表層礦質(zhì)土壤沿海拔的變化規(guī)律,及與氮素在海拔梯度上的相互關(guān)系的研究還相對欠缺。本研究對川西岷江冷杉林腐殖質(zhì)及表層土壤碳氮及活性組分的特征開展研究,探索該地區(qū)土壤碳氮關(guān)系在不同土層和不同海拔梯度的差異,對于了解全球暖化背景下亞高山高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳可能的響應(yīng)特征及變化趨勢區(qū)域差異提供科學(xué)依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

如圖1所示,研究區(qū)位于四川省臥龍自然保護區(qū)(102°52′—103°24′E,30°45′—31°25′N),屬于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分邛崍山東坡,以高山峽谷為主要地貌特征,海拔差異懸殊,屬于青藏高原氣候區(qū),西風(fēng)急流南支和東南季風(fēng)控制其天氣過程,特征為冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節(jié)明顯[16],地形以石質(zhì)山地為主,坡度多在35°以上,甚至達60°以上。臥龍自然保護區(qū)由于保護完善,岷江冷杉分布2700—3900 m,保存較為完整,林下土壤為暗棕壤和棕色針葉林土,成土母巖主要為灰?guī)r、千枚巖和玄武巖等[17]。

圖1 研究區(qū)域四川臥龍野牛溝小流域Fig.1 Study area of Sichuan Wolong Yeniu catchment

1.2 采樣方法

在臥龍鄧生站附近野牛溝設(shè)置一條2900—3700 m的岷江冷杉林樣帶,樣帶地上植被由低海拔間雜糙皮樺針闊混交林過渡到岷江冷杉純林,灌木層由華西箭竹過渡為高山杜鵑。海拔每上升100 m設(shè)置一個30m × 30m的樣地,對每個樣地的喬木進行每木檢尺,調(diào)查因子主要包括樹高、胸徑等,結(jié)果見表1。采樣時間為2013年9月份,每個樣地內(nèi)隨機選3個點,去掉地上植被及凋落物層,采集腐殖質(zhì)層及0—10 cm土壤,其中3489 m和3571 m高度中土壤腐殖質(zhì)層厚度小于1 cm,未采集到樣品,共獲得土壤樣品52個,土壤樣品用冰盒帶回實驗室,過2 mm篩,4℃保存。同時在每個樣方內(nèi)分土層埋設(shè)紐扣溫度計(MAXIM,DS1922L)記錄土壤溫度,時間間隔設(shè)定為2 h,定時提取溫度計讀數(shù)后計算年均溫度。

表1 樣方調(diào)查統(tǒng)計表

WN：西偏北

1.3 分析方法

土壤總有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[18-19]。顆粒態(tài)碳 (53—2000 μm)采用六偏磷酸鈉法測定[19]；水溶性有機碳(DOC) 采用Jones 方法測定[20]；輕組分碳采參照Janzen法,分離后采用重鉻酸鉀外加熱測定碳含量[21]；易氧化有機碳(ROC)采用高錳酸鉀比色法測定[22]；微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用的熏蒸-浸提法測定[23]。全氮測定采用凱氏定氮法,堿解氮采用堿解擴散法測定[24]。數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0 軟件進行多重比較以及相關(guān)分析。

2 實驗結(jié)果與分析

2.1 海拔梯度上森林土壤不同土層有機碳及活性組分變化規(guī)律

如圖2所示,腐殖質(zhì)層土壤有機碳,輕組有機碳及顆粒有機碳含量隨海拔升高逐漸增加,易氧化碳及微生物量碳含量隨海拔升高變化規(guī)律不大,水溶性有機碳含量隨海拔升高先降低后升高；0—10 m土壤有機碳及活性組分都表現(xiàn)出雙峰特征,峰值在3089 m和3260 m處；在腐殖質(zhì)層厚度小于1 cm的3522 m及3584 m處,土壤有機碳及其活性組分含量都顯著降低。

圖2 不同土層土壤有機碳及活性組分沿海拔梯度的變化規(guī)律Fig.2 Soil organic carbon and labile fractions concentration variation of different altitudes at the different layers

如表2所示,LFOC和POC在腐殖質(zhì)層和0—10 cm土層中占總有機碳比例較大。腐殖質(zhì)層中LFOC/SOC隨海拔先上升逐漸增加,ROC/SOC隨海拔上升先降低到10%后趨于一致；POC/SOC則表現(xiàn)為先降低后增加；而0—10 cm中LFOC/SOC和POC/SOC均表現(xiàn)出雙峰特征,與有機碳組分含量變化表現(xiàn)一致；DOC和MBC所占比例較小,MBC/SOC在腐殖質(zhì)層隨海拔升高逐漸降低,0—10 cm土層隨海拔升高逐漸升高,DOC/SOC在腐殖質(zhì)層及0—10 cm層隨海拔升高均表現(xiàn)先降低后增加。

表2 亞高山土壤不同活性有機碳組分占該層土壤有機碳全量的百分比

2.2 海拔梯度上森林土壤不同土層全氮及有效氮變化規(guī)律

如圖3所示,腐殖質(zhì)層中全氮含量在2920—3401 m間趨于穩(wěn)定,在林線附近顯著增加至18.07 g/kg,0—10 cm土層土壤全氮與土壤有機碳規(guī)律一致,表現(xiàn)為隨海拔上升表現(xiàn)為雙峰型特征。堿解氮在腐殖質(zhì)層及0—10 cm土層與海拔無顯著規(guī)律；微生物量氮在腐殖質(zhì)層隨海拔升高表現(xiàn)為先增加后降低,0—10 cm層則與土壤全氮沿海拔規(guī)律相似,表現(xiàn)為雙峰特征。

圖3 不同土層土壤全氮,堿解氮及微生物量氮沿海拔梯度的變化規(guī)律Fig.3 Soil organic carbon and labile fractions concentration variation of different altitudes at the different layers

2.3 海拔梯度上森林土壤碳氮比變化規(guī)律

如圖4所示,腐殖質(zhì)層及0—10 cm層的碳氮比隨海拔升高均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢,但在林線附近,0—10 cm土壤C/N顯著升高；在3177 m以前,0—10 cm層C/N高于腐殖質(zhì)層, 3177 m以后,則低于腐殖質(zhì)層,但在林線附近,兩者C/N大小又趨于一致。腐殖質(zhì)層微生物量C/N隨海拔升高表現(xiàn)為先升高后降低再升高的趨勢,而0—10 cm層微生物量C/N則表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,與土壤C/N不同,腐殖質(zhì)層微生物量C/N低于海拔3177 m位置和林線3675 m附近高于0—10 cm層,而在中間海拔段,則低于0—10 cm層。

圖4 不同土層土壤碳氮比沿海拔變化規(guī)律Fig.4 Soil C / N ratio variation of different altitudes at the different layers

土壤中氮主要以有機態(tài)形式存在,一般占全氮含量的95%以上,土壤氮的積累和消耗程度取決于土壤有機質(zhì)的積累和分解[25],對土壤碳氮及微生物量碳氮含量做線性回歸分析,分別求得回歸方程(圖5), 表明岷江冷杉林海拔垂直帶土壤碳氮分布規(guī)律具有極強的相似性,微生物中碳氮的也表現(xiàn)一致規(guī)律。

圖5 土壤碳氮與微生物量碳氮回歸關(guān)系Fig.5 Regression relationship between soil organic carbon and total nitrogen

3 討論與結(jié)論

3.1 不同土層活性有機碳組分與土壤碳氮的相關(guān)關(guān)系

腐殖質(zhì)層有機碳活性組分與總有機碳及氮素之間的相關(guān)性如表3所示,總有機碳與輕組有機碳表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；與顆粒態(tài)碳和微生物量碳表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。而全氮與總有機碳顯著正相關(guān),與其他活性碳組分關(guān)系不顯著。土壤溫度隨海拔上升逐漸降低,而腐殖質(zhì)層有機碳則隨海拔升高逐漸增加,表明腐殖質(zhì)層有機碳含量主要受到溫度梯度的影響,腐殖質(zhì)層中大量的植物殘體和微生物殘骸是該層土壤總有機碳的主要組成部分[26],有機碳含量主要取決于已死生物體的分解程度及有機碳向下層土壤的淋溶作用的強度,隨海拔升高,微生物分解能力及淋溶減弱[27],除土壤總有機碳與全氮,微生物量碳氮外,其他組分碳與氮關(guān)系均不顯著,原因推測為腐殖質(zhì)層生物體殘骸分解程度和有機碳組分與氮素向下遷移速率的不同,導(dǎo)致有機碳活性組分與土壤氮素沿海拔梯度的相關(guān)關(guān)系不顯著。

表3 腐殖層土壤有機碳,全氮及活性有機碳的相關(guān)性

*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);** 在.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表4 0—10 cm土壤有機碳,全氮及活性有機碳的相關(guān)性

**在.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

0—10 cm土壤有機碳活性組分與總有機碳及土壤氮素之間的相關(guān)性如表4所示,有機碳及其活性組分與微生物量氮均表現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系,除LFOC和DOC外,土壤有機碳其他組分與全氮均表現(xiàn)顯著正相關(guān)。與腐殖質(zhì)層不同,0—10 cm土層有機體殘骸含量較少,土壤中的微團聚體也能長期保護土壤有機碳庫[28],弱化了生物體殘骸分解差異及淋溶對有機碳和氮的影響。徐俠等在研究武夷山不同海拔植被ROC時發(fā)現(xiàn),不同群落土壤中的易氧化碳含量隨海拔上升而增加,受到土壤全氮顯著影響[29],0—10 cm土壤ROC源于來自枯枝落葉層、腐殖質(zhì)層淋溶到淀積層的有機碳和養(yǎng)分的微生物再循環(huán)作用[30]。DOC與氮素關(guān)系不顯著,DOC主要來源于新近的枯落物及腐殖質(zhì)的淋溶[31],較大程度上依賴于總有機碳的貯量,與土壤水分關(guān)系顯著,在總有機碳含量較高的土壤中,不受氮素的限制[32-33]。POC與TN,MBN關(guān)系顯著,原因在于POC碳氮比高、易受微生物分解及氮素影響,對土壤干擾的敏感性比土壤總有機碳高,POC含量受到總有機碳及微生物影響較大[34]。MBC是土壤有機碳中最活躍的組分,外界的細微變化都可能對其產(chǎn)生影響,與氮元素的變化最為密切[35]。

3.2 土壤有機碳活性組分對土壤有機碳沿海拔變化規(guī)律的影響

岷江冷杉林土壤有機碳活性組分中LFOC及POC含量較高,且POC與SOC在不同土層均表現(xiàn)為顯著正相關(guān),二者在很大程度上影響土壤總有機碳沿海拔變化規(guī)律。LFOC反映了植物殘體和微生物殘骸在土壤剖面的分布狀況[36-37],腐殖質(zhì)層和0—10 cm土層LFOC含量分別在3260 m和3177 m達到最大值,POC主要由相對粗大的非腐殖質(zhì)化的不同分解階段的植物殘體和碎屑組成,在高度腐殖化(高碳氮比)的森林生態(tài)系統(tǒng)中形成的微團聚體內(nèi)的有機質(zhì)相對比較穩(wěn)定,微團聚體能夠長期的保護土壤有機碳庫,被微團聚體所保護的顆粒有機碳占森林土壤有機碳庫的大部分,其含量及比例大小顯著影響SOC沿海拔的變化規(guī)律[38]。而ROC,DOC和MBC是土壤有機碳庫中最為活躍的組分,特點是周轉(zhuǎn)周期短[39-40],其沿海拔的變化規(guī)律更能反應(yīng)土壤有機碳對環(huán)境梯度的響應(yīng)。

3.3 土壤碳氮耦合關(guān)系對土壤有機碳變化規(guī)律的影響

土壤碳氮比越小,越有利于氮礦化及養(yǎng)分釋放,而C/N超過25∶1,表明有機物分解礦化較困難,微生物的分解作用慢,易消耗有效態(tài)氮素[41],3177 m處C/N達到30∶1,易形成大量腐敗真菌[42],通過呼吸作用消耗有機碳,導(dǎo)致該位置的有機碳含量顯著降低。

由于微生物體C/N 較小, 細菌在3—4, 放線菌在4—5, 真菌在11—13[42],不同土層在低海拔微生物量C/N較低,原因可能是低海拔森林凋落物種類較多,有利于不同種類微生物繁殖和有機碳積累,隨海拔上升,溫度的降低并沒有增加0—10 cm層的土壤有機碳含量,相反C/N的增大,真菌所占比例增加,不利于土壤有機碳的積累,因此3100—3500 m區(qū)域土壤有機碳含量低于2900—3100 m區(qū)域；而在靠近林線附近區(qū)域,凋落物種類趨于簡單,微生物數(shù)量及活性均有所降低,有利于有機碳的積累,使得土壤有機碳含量在3500—3700 m之間又有所增加。

3.4 結(jié)論

通過對海拔2900—3700 m西南高山-亞高山海拔梯度上腐殖質(zhì)層土壤和表層土壤有機碳氮和活性組分的研究,得到以下結(jié)論:

1)腐殖質(zhì)層土壤有機碳(SOC)上升逐漸增加,與溫度存在顯著關(guān)系,輕組有機碳(LFOC)及顆粒態(tài)有機碳(POC)隨海拔上升均表現(xiàn)先增加后降低的趨勢,土壤全氮(TN)隨海拔變化不大,但林線處輕組有機碳(LOFC)、顆粒有機碳(POC)和TN均顯著增加；0—10 m土壤有機碳及全氮則表現(xiàn)為雙峰特征,峰值分別在3089 m和3260 m處,與線性下降的年均溫度無顯著關(guān)系。

2)LFOC及ROC在腐殖質(zhì)層和0—10cm土層中所占比例較大；暗示了該區(qū)域腐殖質(zhì)層及表層有機碳的不穩(wěn)定性,POC與POC/SOC沿海拔均表現(xiàn)為雙峰型特征,不同土層POC與SOC均顯著正相關(guān),表明POC含量高低可能是表征亞高山地帶表層土壤有機碳及活性組分動態(tài)特征的有效指標。

3)SOC與TN,MBC與MBN具有明顯的線性正相關(guān)關(guān)系,但在腐殖質(zhì)層中有機碳活性組分與土壤氮之間相關(guān)性不顯著。土壤C/N和微生物量C/N在3177 m大于25∶1,是引起土壤有機碳含量在此處顯著降低的主要因素。

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Altitudinal changes in nitrogen, organic carbon, and its labile fractions in different soil layers in anAbiesfaxonianaforest in Wolong

GONG Li1, 2, LIU Guohua1,2，*, LI Zongshan1, YE Xin1, 2, WANG Hao1, 2

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-environmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Distribution characteristics of soil organic carbon (SOC) and total nitrogen, as well as the coupling relation between SOC and TN are important areas for research in the carbon and nitrogen cycling in mountain ecosystem. In this study, vertical transects inAbiesfaxonianaforests at altitudes between 2920 m to 3700 m in Wolong were investigated to determine the distribution of soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (TN), and labile soil organic carbon fractions (LFOC) along the altitudinal gradient, as well as the coupling relationships among them. The results showed that: i) SOC content in the humus layer increased along the altitudinal gradient and had a negative relationship with temperature. LFOC and particle state organic carbon (POC) increased followed by a decrease along the altitudinal gradient. TN did not significantly change with increasing altitude, whereas LOFC, POC, and TN significantly increased near the forest line. TN and SOC in the 0—10 cm depth layer were double-peaked as altitude increased, with peaks at 3089 m and 3260 m, respectively. ii) The major fraction of LFOC and ROC were observed in the humus layer and the 0—10 cm depth layer of soil. In addition, LFOC/SOC and POC/SOC in the humus layer increased along the altitudinal gradient, whereas LFOC/SOC and POC/SOC decreased in the 0—10 cm layer of soil along the altitudinal gradient, indicating the stability of SOC in the humus layer decreased along the gradient, whereas the stability of SOC in the 0—10 cm soil layer increased as altitude increased. iii) SOC was significantly and positively correlated with TN, and SOC content was the main factor affecting the TN. However, TN did not exhibit a significant relationship with the labile fractions of SOC in the humus layer. iv) The ratio of C/N in soil and that in microbial biomass were higher than 25 at an elevation of 3177 m, which was the main factor causing the significant decrease in the SOC content.

soil organic carbon content; soil total nitrogen; labile soil organic carbon fractions; soil humus; altitude

西南生態(tài)安全屏障決策支撐技術(shù)體系(2011BAC09B08)

2016- 04- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604060628

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ghliu@rcees.ac.cn

宮立, 劉國華, 李宗善, 葉鑫，王浩.川西臥龍岷江冷杉林土壤有機碳組分與氮素關(guān)系隨海拔梯度的變化特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(14):4696- 4705.Gong L, Liu G H, Li Z S, Ye X, Wang H.Altitudinal changes in nitrogen, organic carbon, and its labile fractions in different soil layers in anAbiesfaxonianaforest in Wolong.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4696- 4705.