秦超勇

(北京市第十二中學 100071)

1 胸腺依賴性抗原和胸腺非依賴性抗原

人教版高中生物學教材用了一幅圖表示體液免疫的過程，圖中的抗原分別由虛線箭頭和實線箭頭指向B細胞，表示激活B淋巴細胞。其中虛線箭頭是直指B細胞，該抗原代表胸腺非依賴性抗原；而實線箭頭通過輔助T細胞(Th細胞)指向B細胞，這是指胸腺依賴性抗原需要依賴于吞噬細胞和Th細胞的輔助作用才能激活B淋巴細胞。胸腺依賴性抗原(TD抗原)是指需要經(jīng)過抗原呈遞細胞(APC)和輔助T細胞(Th)的作用，才能激活B細胞引起免疫應答的抗原，主要包括可溶性蛋白或完整的細胞、病毒、寄生蟲等。

胸腺非依賴性抗原(TI抗原)是無需APC細胞和Th細胞的作用，可以直接激活B細胞的一類抗原，主要包括細菌的莢膜多糖、脂多糖及聚合鞭毛素(細菌鞭毛裂解后的聚合物)等(表1)。

表1 胸腺依賴性抗原和胸腺非依賴性抗原的比較

2 B淋巴細胞的激活

2.1 胸腺依賴性抗原激活B細胞 B細胞表面有能與特異性抗原結合的膜型抗體(mIg)，稱為B細胞表面受體(BCR)，BCR能識別胸腺依賴性抗原并與之結合，產(chǎn)生激活B細胞的第一信號，啟動細胞內(nèi)的一系列級聯(lián)反應：①B淋巴細胞和吞噬細胞一樣，也能吞噬抗原，都屬于抗原呈遞細胞(APC)；②當胸腺依賴性抗原侵入機體時，吞噬細胞和B細胞能將之吞噬進細胞，再經(jīng)溶酶體消化，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體處理，形成MHCⅡ-抗原復合物，最后呈遞在吞噬細胞和B細胞膜表面；③當輔助T細胞識別吞噬細胞的MHCⅡ-抗原復合物后被激活，釋放淋巴因子；④激活的T細胞又能識別B細胞表面的MHCⅡ-抗原復合物，向B細胞提供激活的第二信號；⑤B細胞在第一信號和第二信號的作用下，并在淋巴因子的輔助下，最終發(fā)生增殖分化，形成漿細胞和記憶B細胞；⑥漿細胞成為分泌特異性胞外抗體的細胞，而記憶B細胞則在細胞膜上表達高親和力的、特異性的BCR。當胸腺依賴性抗原再次侵入機體時，記憶B細胞的BCR結合特異性的相同抗原，并作為抗原呈遞細胞攝取、處理抗原，將抗原呈遞給記憶Th細胞使之激活，激活的Th細胞又分泌淋巴因子作用于記憶B細胞，使記憶B細胞迅速增值分化為漿細胞；由于沒有經(jīng)過吞噬細胞的作用，因而二次免疫更迅速，且產(chǎn)生的抗體更多。

2.2 胸腺非依賴性抗原激活B細胞 給先天性無胸腺的小鼠注射蛋白質(zhì)類的抗原，小鼠不會產(chǎn)生抗體，但當注射莢膜多糖時，小鼠體內(nèi)卻能發(fā)生免疫應答產(chǎn)生抗體。這表明小鼠體內(nèi)存在一條不依賴于T細胞的免疫應答途徑。當機體內(nèi)有胸腺非依賴性抗原侵入時，這些抗原可以作為刺激細胞有絲分裂的信號，直接和B細胞表面的絲裂原受體結合，使B細胞激活，增殖分化為漿細胞，但此途徑不產(chǎn)生記憶細胞。

胸腺非依賴性抗原激活B細胞的途徑為機體提供了迅速而特異性的免疫應答。有許多胞外細菌都有多糖莢膜(如肺炎雙球菌)，它們能夠抵御吞噬細胞的吞噬作用，避免將抗原呈遞給輔助T細胞。在沒有輔助T細胞的輔助下，機體也能針對莢膜多糖這類抗原，迅速產(chǎn)生特異性抗體，這些抗體能與細菌表面的抗原結合，將其覆蓋，從而使其能被吞噬細胞消化和破環(huán)。

綜上所述，TD抗原激活B細胞需要三個條件：①B細胞識別抗原作為第一信號；②B細胞吞噬抗原后處理呈遞出MHC-抗原復合物，并由活化的Th細胞識別，作為第二信號；③活化的Th細胞分泌的淋巴因子的輔助作用。而TI抗原可以直接與B細胞結合使之激活。B細胞的激活過程可以用圖1表示。

圖1 B細胞激活過程的示意圖