李興會(huì) 羅 蓓 何 蕊

(西南林業(yè)大學(xué)材料工程學(xué)院 昆明 650224)

青皮竹和慈竹不同發(fā)育期竹材解剖特征研究

李興會(huì) 羅 蓓 何 蕊

(西南林業(yè)大學(xué)材料工程學(xué)院 昆明 650224)

實(shí)驗(yàn)觀測(cè)了青皮竹(BambusatextilisMcClure)和慈竹(B.emeiensis)不同發(fā)育期(竹筍、幼竹和成年竹)的解剖特征，包括組織比量、基本組織、維管束及纖維形態(tài)的變化。結(jié)果表明，隨著發(fā)育成熟，2個(gè)竹種的基本組織比量都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而輸導(dǎo)組織和纖維組織則呈現(xiàn)不同程度的增長(zhǎng)趨勢(shì)。基本組織的減小量基本上等于纖維組織和輸導(dǎo)組織的增加量。在同一發(fā)育期慈竹的維管束密度大于青皮竹。纖維長(zhǎng)度隨著竹齡的增加而變長(zhǎng)和增寬，在同一發(fā)育期，纖維細(xì)胞的直徑中部大于基部和頂部。竹子發(fā)育期間，纖維直徑、雙壁厚、長(zhǎng)寬比及腔徑比都隨竹齡增加而增大，壁腔比則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。2種竹材維管束的徑向?qū)挾染笥谄湎蚁驅(qū)挾取?/p>

青皮竹；慈竹；解剖特征；組織比量；纖維；維管束

竹類植物屬禾本科竹亞科，全球共有70多屬1 300余種，我國(guó)共有40多屬500余種。我國(guó)竹林總面積約為720萬hm2，其中純竹林420萬hm2，原始高山竹叢300萬hm2[1-4]。竹子不僅是一種天然的綠色材料，更是在木材匱乏的形勢(shì)下良好的木材替代品。竹子具有分布廣泛、生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，而且竹材韌性好、強(qiáng)度高、硬度大，用途特別廣泛[1-3]。

慈竹(Bambusaemeiensis)為慈竹屬，叢生竹類，主稈高5～10 m，節(jié)間長(zhǎng)15～60 cm，徑粗3～6 cm，全稈共35節(jié)左右，稈壁薄。慈竹廣泛分布在中國(guó)西南各省，在四川為鄉(xiāng)土竹種，種植面積約占四川竹林總面積的50%，廣泛應(yīng)用于造紙、人造板等。青皮竹(B.textilisMcClure)為簕竹屬，叢生竹類，稈高9～15 m，直徑3～5 cm，分布在華南地區(qū)。在其分布范圍內(nèi)，年均溫度18～20 ℃，年降雨量1 400 mm以上都能生長(zhǎng)良好，主產(chǎn)于廣東，以廣寧縣最多[4]。青皮竹成材期短、用途廣、經(jīng)濟(jì)值高，具有適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖容易等特點(diǎn)，既是筍材兩用竹種，也是美化環(huán)境、綠化荒山、護(hù)岸固沙的好竹種。

目前，對(duì)于竹材的研究大多都集中在培育、成分提取和開發(fā)前景上。在以往的實(shí)驗(yàn)研究中，對(duì)于青皮竹主要集中在竹葉化學(xué)成分提取[5]、光合作用[6]、育苗管理和開發(fā)利用[7]方面；對(duì)于慈竹的研究主要集中在化學(xué)成分和纖維形態(tài)分析，其中李正理[8]對(duì)毛竹等12種竹種的解剖結(jié)構(gòu)做了對(duì)比，但研究對(duì)象都為3年生及以上的成竹結(jié)構(gòu)，對(duì)于正處發(fā)育期的竹解剖結(jié)構(gòu)并沒有相關(guān)文章記錄。同時(shí)，現(xiàn)有關(guān)于竹材解剖特性的研究大多是對(duì)組織比量、纖維、維管束等結(jié)構(gòu)的研究[9-13]。本研究選擇青皮竹和慈竹2個(gè)竹種，觀察從竹筍開始發(fā)育到成竹開始長(zhǎng)葉過程中所形成竹材構(gòu)造的變化與特征，以期探索慈竹和青皮竹的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)按照GBT2690-2000標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行采樣。樣品采于西南林業(yè)大學(xué)珍稀竹種園，該處地理位置為北緯25°03′48.03″、東經(jīng)102°45′25.70″，海拔1 895 m。氣候潮濕不燥，土地肥沃，光線、水源充足，年平均氣溫16.5 ℃，年均降雨量1 450 mm。樣品自2015年7月發(fā)筍期開始采樣，依據(jù)青皮竹和慈竹生長(zhǎng)高度的變化分別在竹高12、24、56、130、300、461、600、750、870、1 000、1 320、1 310 cm和56、196、510、771、1 166、1 020、1 025、1 210、1 050、1 085、1 020、1 340 cm處取樣，因采樣時(shí)屬隨機(jī)采樣，所以存在高度增長(zhǎng)趨勢(shì)的差距。除竹高1 340 cm之外，竹子停止高生長(zhǎng)，并長(zhǎng)出分枝和竹葉，因而停止采樣。每個(gè)樣本取2個(gè)平行樣。

1.2 方法

1.2.1 竹材切片與制片

1) 蒸煮軟化：將樣品取其中一部分2～3 cm長(zhǎng)做上記號(hào)放于高壓鍋中，根據(jù)竹材密度確定軟化的時(shí)間，便于切片。

2) 包埋處理：將柔嫩的竹筍、幼竹和竹尖用PEG 1500包埋。每個(gè)小樣塊，于60 ℃時(shí)用濃度梯度為20%、40%、60%、80%、100%的PEG 1500水溶液進(jìn)行置換，然后包埋處理。

3) 切片：將包埋及軟化的竹樣塊用滑走式切片機(jī)切取厚度為10～16 μm的切片。

4) 染色、脫水：切片用梯度乙醇脫水至95%后，采用95%番紅和固綠乙醇雙染色，隨后以濃度為100%的酒精脫水，最后以中性樹脂膠封片。

1.2.2 纖維離析

從下部、中部、上部3個(gè)部位各徑向切取小樣塊，分別劈成小長(zhǎng)條，置于試管中。每試管中加入等量30%過氧化氫和冰醋酸溶液，加溫至60 ℃并持續(xù)6 h，之后攪動(dòng)試管內(nèi)的樣品至細(xì)胞分散為止。清洗后在光學(xué)顯微鏡下把欲觀察的細(xì)胞挑出，置于玻片上觀察。

1.2.3 顯微觀察

離析的細(xì)胞和經(jīng)雙染色的切片，用尼康80i光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察。觀察指標(biāo)包括各組織的組織比量，纖維的長(zhǎng)度、寬度，維管束徑向直徑、弦向直徑和密度等。纖維形態(tài)特征50次重復(fù)，其余30次重復(fù)[14-15]，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 組織比量變異

組織比量是指構(gòu)成竹材的各種細(xì)胞占橫截面積的百分比，是衡量竹材性能的重要指標(biāo)，與竹材強(qiáng)度和密度有關(guān)。表1為青皮竹和慈竹各組織比量的觀測(cè)結(jié)果。觀察發(fā)現(xiàn)，青皮竹和慈竹2個(gè)竹種在竹筍期細(xì)胞都為薄壁細(xì)胞，導(dǎo)管、篩管、纖維均尚未分化，因此2個(gè)竹種在這個(gè)階段各組織比量相差不大。青皮竹和慈竹的基本組織比量均值分別為62.71%和 64.06%，輸導(dǎo)組織比量均值分別為5.19%和5.71%，纖維組織比量均值分別為32.09%和30.23%。到幼竹期，2個(gè)竹種基本組織比量都呈下降趨勢(shì)，分別降至50.68%和51.57%；輸導(dǎo)組織和纖維組織都呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，分別上升至7.85%、8.23%和41.47%、40.20%。到成竹期，青皮竹和慈竹的纖維組織比量最高，分別為50.69%和49.20%；基本組織比量次之，分別為39.94%和38.81%；輸導(dǎo)組織比量最低，分別為9.37%與11.95%。青皮竹和慈竹的組織比量大小的順序，大約與車筒竹和麻竹等4個(gè)竹種的研究結(jié)果相似[16]。

表1 青皮竹和慈竹各組織比量 %

2.2 纖維形態(tài)特征與變異

纖維組織包括位于維管束四周的纖維鞘及內(nèi)外纖維股。青皮竹和慈竹的纖維組織比量隨著發(fā)育成熟，2種竹種的纖維組織比量都達(dá)到最大。此竹材的纖維形態(tài)及特征對(duì)竹材品質(zhì)和利用有很大的影響。青皮竹和慈竹的纖維形態(tài)觀測(cè)結(jié)果見表2。從表2可以看出，隨著竹齡的增加，纖維直徑、雙壁厚及腔徑不斷增大。在同一發(fā)育期青皮竹的纖維直徑都稍大于慈竹，而2個(gè)竹種雙壁厚略同，因此青皮竹的腔徑稍大于慈竹。從纖維長(zhǎng)度上看，2個(gè)竹種均隨著發(fā)育成熟而增長(zhǎng)，青皮竹成竹的纖維長(zhǎng)度為2.25 mm，慈竹為1.91 mm。因?yàn)槔w維長(zhǎng)度的增長(zhǎng)量遠(yuǎn)大于纖維增寬量，纖維長(zhǎng)寬比隨著竹齡增加而上升，青皮竹和慈竹成竹的纖維長(zhǎng)寬比分別為116.09和98.82。2個(gè)竹種的壁腔比略同，都稍大于1.0。本研究的成竹竹齡小于1年生，所以壁腔比仍在稍大于1.0的階段。Liese等[17]測(cè)量了78種竹材的纖維長(zhǎng)度，平均值約為2 mm，但各竹種之間差異很大，其范圍大致為1.5～4.00 mm。2個(gè)竹種的腔徑比并不隨發(fā)育成熟而有很大變化，其數(shù)值范圍為0.36～0.47。

表2 青皮竹和慈竹纖維形態(tài)指標(biāo)

一般常用的制漿纖維形態(tài)指標(biāo)為長(zhǎng)寬比大于70，壁腔比小于1.0。針葉材和闊葉材的長(zhǎng)寬比都大于70，壁腔比分別為0.35與0.4～0.7，所以針葉材和闊葉材都是制漿造紙的好原料。無論處于哪個(gè)發(fā)育期，青皮竹和慈竹的壁腔比都大于1.0，所以這2種竹都不是制漿造紙的好原料。

2.3 維管束形態(tài)特征與變異

青皮竹和慈竹的維管束類型均為斷腰型。維管束是竹子輸導(dǎo)組織與纖維組織的綜合體，其中心為導(dǎo)管和篩管拌著薄壁細(xì)胞，再被纖維鞘的纖維細(xì)胞圍繞。保護(hù)導(dǎo)管和篩管的纖維細(xì)胞壁厚遠(yuǎn)小于基本組織細(xì)胞而且排列緊密。青皮竹和慈竹維管束形態(tài)指標(biāo)見表3。

表3 青皮竹和慈竹維管束形態(tài)指標(biāo)

青皮竹維管束的徑向?qū)挾入S著竹材發(fā)育成熟而增加，從筍期的0.296 mm增到幼竹期的0.427 mm和成竹期的0.561 mm；而其弦向?qū)挾刃∮趶较驅(qū)挾?，但也隨著竹材發(fā)育成熟而增加，從筍期的0.257 mm增到幼竹期的0.331 mm和成竹期的0.443 mm。由此可見，青皮竹的維管束隨著竹齡增長(zhǎng)逐漸增大。慈竹維管束的徑向?qū)挾纫彩谴笥谙蚁驅(qū)挾龋芍衿诘膹较蚝拖蚁驅(qū)挾确謩e為0.439 mm和0.351 mm；但其徑向和弦向?qū)挾炔⒉浑S發(fā)育期變化而變動(dòng)，因而慈竹維管束的大小并不隨竹齡增長(zhǎng)而變化。

慈竹各發(fā)育期的維管束密度均大于青皮竹，這是因?yàn)榍嗥ぶ竦木S管束大于慈竹維管束的緣故，而且慈竹的維管束大小不隨竹齡而變異，所以維管束密度也不隨竹齡變動(dòng)。青皮竹維管束在發(fā)育過程中由小變大，維管束的密度理應(yīng)由大變小；但觀測(cè)結(jié)果(表3)并未如此，這一矛盾尚待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

3 結(jié)論

實(shí)驗(yàn)觀測(cè)表明，青皮竹和慈竹都呈現(xiàn)隨著竹齡的增加基本組織在不斷減少、輸導(dǎo)組織緩慢增加的趨勢(shì)，纖維組織增長(zhǎng)幅度較大。2個(gè)竹種纖維直徑、雙壁厚、腔徑、長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比及腔徑比均隨竹齡增加而增大，壁腔比在筍期至1年生的成竹中均稍大于1.0。青皮竹維管束徑向直徑和弦向直徑隨竹齡增加而增大，慈竹維管束徑向直徑和弦向直徑則不隨竹齡變化而變動(dòng)。因此，青皮竹的維管束隨竹齡增加而增大，而慈竹則不隨竹齡增加而變化。青皮竹維管朿密度小于慈竹維管束密度，但慈竹維管束密度不隨竹齡而變動(dòng)。

[1] 徐有明. 木材學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2006.

[2] 徐有明, 郝培應(yīng), 劉清平. 竹材性質(zhì)及其資源開發(fā)利用的研究進(jìn)展[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 31(5): 71-77.

[3] 張齊生, 姜樹海. 重視竹材化學(xué)利用開發(fā)竹炭應(yīng)用技術(shù)[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 26 (1): 1-4.

[4] 黎溪. 廣寧縣青皮竹的利用與發(fā)展[J]. 竹子研究匯刊, 2000, 19(3): 76-78.

[5] 許周典. 青皮竹(BambusatextilisMcClure)竹葉化學(xué)成分及其抗真菌活性研究[D]. 合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[6] 吳志莊, 李偉成, 熊德禮, 等. 不同竹齡青皮竹光合作用與熒光特性比較[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2013, 28(6): 33-36.

[7] 鄭蓮生. 青皮竹資源培育與開發(fā)利用[J]. 林業(yè)科技開發(fā), 2000(5): 39-40.

[8] 李正理, 靳紫宸. 幾種國(guó)產(chǎn)竹材的比較解剖觀察[J]. 植物學(xué)報(bào), 1960, 9(1): 76-95.

[9] 許周典, 孫嘏, 王進(jìn), 等. 青皮竹BambusatextilisMcClure竹葉化學(xué)成分研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 40(6): 1013-1017.

[10] 齊錦秋, 池冰, 謝九龍, 等. 慈竹纖維形態(tài)及組織比量的研究[J]. 中國(guó)造紙學(xué)報(bào), 2013, 28(3): 1-4.

[11] 熊建華, 程昊, 王雙飛. 幾種竹子原料的化學(xué)組成與纖維形態(tài)及其CMP制漿性能的研究[J]. 造紙科學(xué)與技術(shù), 2010, 29(1): 1-5.

[12] 魏學(xué)智. 四種竹材維管束和薄壁組織的比較解剖研究[J]. 山西師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1999, 13(2): 44-47.

[13] 魯瑾, 劉杏娥, 汪佑宏, 等. 車筒竹主要解剖特征的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2014, 29(1): 51-54.

[14] Steele J H, Geza I, Johnson J A. Quantitative characterization of wood microstructure[J]. Journal of Microscopy, 2011, 107(3): 297-311.

[15] 李正理. 植物制片技術(shù)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1987.

[16] 高珊珊. 四種大徑叢生竹桿形結(jié)構(gòu)及物理力學(xué)性質(zhì)研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2010.

[17] Liese W, Grosser D. Untersuchungen zur variabilitat der faserlange vei bambus[J]. Holzforschung, 1972(26): 202-211.

Anatomical Characteristics ofBambusatexlilisMcClure andBambusaemeiensisin Different Growth Periods

Li Xinghui Luo Bei He Rui

(College of Material Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

The anatomical characteristics ofBambusatextilisMcClure andB.emeiensis, including tissue proportion, fundamentalist tissue, vascular bundles and fiber morphology, were observed and studied through experiments for their different growth periods, i.e., shoot, young bamboo and mature bamboo. The results indicated that the fundamental tissue proportion of the two bamboo species decreased with increasing culm age, while the vascular tissue and fiber tissue increased in amount with increasing culm age; the decreased amount of fundamental tissue was basically compensated by the increased amount of fiber tissue and vascular tissue. The density of vascular bundle was greater inB.texlilisthan inB.emeiensiswhen they were in the same growth period. Fiber length grew longer and wider with the culm age increasing, and fiber cell diameter was larger at middle height than at the culm base and top. In the culm growth, the fiber diameter, fiber wall thickness, aspect ratio, and the ratio between lumen diameter and fiber width increased with the increasing culm age, while the ratio between the double wall thickness and lumen diameter decreased with the increasing age. The vascular bundles of the both species have the larger radial width than the tangential width.

BambusatextilisMcClure,Bambusaemeiensis, anatomical characteristics, tissue proportion, fiber, vascular bundle

西南林業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(編號(hào)：Z16007)。

李興會(huì)(1995-)，女，本科在讀學(xué)生，研究方向?yàn)槟静目茖W(xué)。E-mail: 2466469755@qq.com。

羅蓓(1979-)，女，博士，講師，研究方向?yàn)槟静慕馄蕦W(xué)。E-mail: 49346467@qq.com。

10.13640/j.cnki.wbr.2017.04.002