張亞潔　+華晶晶 黃銀琪 +王振省 林佩佩

摘要：以粳型旱稻中旱3號及粳型水稻淮稻5號為材料，設置不同土水勢和不同氮素處理組合，比較研究了旱稻、水稻根系生長對水氮響應的差異。結(jié)果表明，旱稻的平均根數(shù)低于水稻，但平均最長根長、根干質(zhì)量和根直徑顯著高于水稻。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均逐漸減少，但旱稻的下降幅度小于水稻。旱稻、水稻根干質(zhì)量隨水分脅迫在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢完全相反；在不同氮素水平處理下，旱稻的平均根數(shù)、根直徑和根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，水稻為中氮>低氮>高氮，其直徑和最長根長均為低氮>中氮>高氮，旱稻根系變化幅度大于水稻。隨著施氮水平的增加，旱稻和水稻根干質(zhì)量在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢一致，但幅度不同。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，水稻根系主要集中在0～5 cm耕作層。旱稻對水分脅迫鈍感，對氮素增減敏感，而水稻表現(xiàn)則相反。

關(guān)鍵詞：旱稻；水稻；根系生長；根構(gòu)型；水分；氮素

中圖分類號： S511.06文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）11-0055-04[HS）][HT9.SS]

關(guān)于水稻根系與水分和養(yǎng)分的關(guān)系前人早有研究。研究表明，水稻對水分和養(yǎng)分的吸收及產(chǎn)量的形成在很大程度上取決于根系的形態(tài)和構(gòu)型，根系形態(tài)構(gòu)型與性狀直接關(guān)系到稻株的抗旱性和養(yǎng)分吸收能力，特別是吸氮能力[1]。在稻株攝取氮素養(yǎng)分的過程中，根系參數(shù)的改變起到了決定性的作用[2-4]。因此研究根的形態(tài)學特征有著重要的意義。根構(gòu)型是指植物根系在土壤中的空間分布[5]。根系在土壤中的生長具有可塑性，根系的構(gòu)型可以隨外界條件變化而變化[6]。水稻根系對土壤水分的反應非常敏感。田間持水量的不同會對根系的生長發(fā)育及分布產(chǎn)生影響。吳志強等研究表明，淹水田根系主要分布在土壤上層，密集成網(wǎng)，而濕潤灌溉和旱田栽培的稻田上層根較少，根系主要分布在中下層[7]。氮素是主要的植物營養(yǎng)元素，對于植物生長發(fā)育必不可少。礦質(zhì)養(yǎng)分中以氮素的供應對根系的生長、形態(tài)以及根系在介質(zhì)中的分布影響最為明顯，磷素次之[8]。輕度缺氮會抑制植物地上部生長而促進根系生長，嚴重缺氮會使整個植株生長受到抑制[9]。與低養(yǎng)分條件相比，在一定范圍內(nèi)，高養(yǎng)分供應可以促進地上部和根系的生長，但根/冠比降低，根系變得纖細，根表面積增加，還會引起環(huán)境問題。

水資源嚴重短缺已成為中國糧食安全保障的關(guān)鍵性制約因素。水稻作為我國主要的糧食作物之一，是用水量最多的作物。水稻傳統(tǒng)栽培方式是淹水種植，其特點是水和氮肥的高投入、水分和氮素利用效率低。旱稻正在成為水稻淹水種植的部分替代物。實踐證明，旱稻可比水稻節(jié)省70%～80%的用水。[JP2]前人研究認為，旱稻的根系明顯不同于水稻。旱稻不定根粗度、中柱加內(nèi)皮層直徑、中柱加內(nèi)皮層的直徑占根直徑的比例、大小導管的數(shù)目和直徑均較水稻大，根長而粗[10-11]。因此，研究水稻、旱稻根系生長對水氮的響應及吸收利用差異對提高水氮利用率、減少環(huán)境污染具有重要意義[12]。[JP]為此，本試驗研究了在不同水氮處理下旱稻和水稻根系生長的特點，以期為節(jié)水、節(jié)肥和調(diào)優(yōu)稻作栽培提供理論與實踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗設計

本試驗在揚州大學實驗農(nóng)場盆栽試驗場進行，土壤取自前茬種植過小麥的土壤。供試品種：粳型陸稻中旱3號和粳型水稻淮稻5號。用25 cm（內(nèi)徑）×25 cm（高）的白色塑料盆缽，裝17 kg充分拌和的過篩耕作層土壤（土層厚度20 cm）。土壤取自前茬小麥地的沙壤土，有機質(zhì)含量為213%，有效氮含量為101.4 mg/kg，速效磷含量為22.8 mg/kg，速效鉀含量為 90.5 mg/kg。每盆栽3穴，每穴1苗。從返青活棵后開始，設置淺水層（0 kPa）、低限土水勢-20 kPa和-40 kPa 3個土壤水分處理，3個氮素水平：N1（尿素2 g/盆）、N2（尿素4 g/盆）和N3（尿素6 g/盆），計18個處理，每處理15盆。按“基肥 ∶[KG-*3]分蘗肥 ∶[KG-*3]穗肥=5 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]3”配比施氮肥。過磷酸鈣和氯化鉀的施用量分別為10 g/盆和 5.5 g/盆，在移栽前基施。用土壤水分張力計（中國科學院南京土壤研究所生產(chǎn)，每盆1支）監(jiān)測土壤水分，每天07：00—08：00和11：00—12：00分別記錄土壤水分值1次，以2次平均值代表當日的盆缽土壤水分，若盆缽內(nèi)土壤水勢低于處理設定的低限土壤水分即用燒杯定量澆水至薄水層，然后落干至設計值，用雨棚遮雨。其中分蘗盛期、孕穗期、開花期和灌漿盛期保持有淺水層持續(xù)5 d。試驗實測間歇灌溉的低限土壤水分（以下簡稱土壤水分）的平均值偏差不大，以下仍以原定的處理相稱。此外，在土壤水分處理期間，灌漿結(jié)實期的溫度正常，無異常高溫和低溫阻礙籽粒正常生長。

1.2主要測定項目與方法

1.2.1生育動態(tài)

秧苗移栽后，盆缽定點3盆，每隔7 d調(diào)查1次葉齡、株高、莖蘗數(shù)等，記錄分蘗臨界葉齡期（N-n期）、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期等。

1.2.2根系形態(tài)、根構(gòu)型

拔節(jié)期，以整盆為單位，每處理取2盆，用于測定根系形態(tài)，取樣后分別裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，測定根系形態(tài)和相關(guān)根系生理參數(shù)。剪去地上部分后將根烘干稱質(zhì)量；采用計數(shù)法測定根數(shù)、最長根長，游標卡尺法測定不定根粗。然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。齊穗期，取2盆用于測定根構(gòu)型，將盆缽土塊倒出按0～5、5～10、10～20 cm分段切開，分段沖洗根并過1 mm篩，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，用于測定根構(gòu)型（根干質(zhì)量在土壤中的縱向分布）。

1.2.3地上部干物質(zhì)量、植株含氮量及氮素利用

于成熟期（收獲前1 d）普查莖蘗數(shù)，各處理取代表性2盆，分莖鞘、葉片和穗在105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后測定每盆各器官干物質(zhì)量。保留烘干樣品，用于氮素含量測定。氮素含量測定用半微量凱氏定氮法測定各器官的氮含量。

氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率（kg/kg）=成熟期的全株干物質(zhì)量/成熟期全株的吸氮量；

氮素籽粒生產(chǎn)效率（kg/kg）= 籽粒干質(zhì)量/成熟期全株的吸氮量；

氮素收獲指數(shù)（%）=籽粒中的吸氮量/成熟期全株的吸氮量×100%。

1.2.4[JP2]考種與計產(chǎn)

成熟期，選取代表性5盆測定產(chǎn)量。用水漂法區(qū)分飽粒（沉入水底者）和空癟粒，計算飽粒率、秕粒率、空粒率、飽粒質(zhì)量、秕粒質(zhì)量和平均粒質(zhì)量，計算理論產(chǎn)量。[JP]

1.3數(shù)據(jù)分析

由于2年的數(shù)據(jù)結(jié)果趨勢基本一致，本研究以2015年的數(shù)據(jù)統(tǒng)計。所有數(shù)據(jù)采用Excel處理，以SPSS 13.0進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1旱稻、水稻部分根系形態(tài)性狀的比較

2.1.1根數(shù)的比較

由表1可知，中旱3號的不定根數(shù)在不同的施氮水平下，表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重不定根數(shù)逐漸減少；淮稻5號的不定根數(shù)表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深不定根數(shù)的表現(xiàn)與中旱3號趨勢表現(xiàn)一致，但不定根數(shù)下降幅度較中旱3號大。中旱3號的平均不定根數(shù)顯著小于淮稻5號。結(jié)果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根數(shù)表現(xiàn)較優(yōu)，淮稻5號水分充足和低氮條件下根數(shù)表現(xiàn)較好，說明中旱3號根數(shù)對氮素的反應能力強于淮稻5號，對水分脅迫的承受能力好于淮稻5號。

2.1.2根直徑的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號的平均根直徑表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮；淮稻5號的平均根直徑表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，但差異不顯著。在不同的水分處理下，中旱3號的根直徑表現(xiàn)為-20 kPa >0 kPa>-40 kPa；淮稻5號的根直徑表現(xiàn)為0 kPa>-20 kPa>-40 kPa。[JP3]中旱3號的平均根直徑顯著高于淮稻5號。結(jié)果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根直徑表現(xiàn)更優(yōu)，淮稻5號水分充足和低氮條件下根直徑表現(xiàn)較好。[JP]

2.1.3最長根長的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號平均最長根長表現(xiàn)為低氮>高氮>中氮；淮稻5號表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮。在不同水分處理下，中旱3號 -20 kPa 處理的平均最長根長較對照（0 kPa）增加不顯著，-40 kPa 處理的較對照顯著下降；淮稻5號-20 kPa和 -40 kPa 處理的平均最長根長較對照（0 kPa）分別減少106%和14.6%。中旱3號的平均根長顯著高于淮稻5號。結(jié)果表明，中旱3號和淮稻5號低氮條件下最長根長表現(xiàn)最長，這可能與土壤中的氮含量比較少，稻株努力伸長根長去吸收更多的養(yǎng)分有關(guān)。中旱3號適度水分脅迫（-20 kPa）和淮稻5號水分充足條件下低氮水平下最長根長表現(xiàn)較好。

2.1.4根質(zhì)量的比較

由表1可知，中旱3號的根干質(zhì)量在不同的施氮水平下表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重根干質(zhì)量逐漸減輕；淮稻5號的平均根干質(zhì)量表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深，根干質(zhì)量的表現(xiàn)與中旱3號趨勢基本一致，但淮稻5號根干質(zhì)量下降幅度大于中旱3號。中旱3號的平均根干質(zhì)量顯著大于淮稻5號。結(jié)果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根干質(zhì)量較大，淮稻5號水分充足和低氮條件下根干質(zhì)量較大。

2.2土水勢和氮素對旱稻、水稻根構(gòu)型的影響

中旱3號根干質(zhì)量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為33.9%、23.2%和42.9%，耕作層根干質(zhì)量所占百分比大小順序為下層>上層>中層。隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號平均根干質(zhì)量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層所占百分比有所下降；淮稻5號根干質(zhì)量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為49.7%、22.1%和28.3%，耕作層根干質(zhì)量所占百分比大小順序為上層>下層>中層；隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號平均根干質(zhì)量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層根干質(zhì)量所占百分比有所下降，而水稻表現(xiàn)完全相反，即隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻各土層的根質(zhì)量分布比例變化幅度較水稻小且變化趨勢也不一樣（表2）。

隨著施氮水平的提高，中旱3號平均根干質(zhì)量在0～5 cm 土層所占百分比隨之上升，5～10 cm土層所占百分比變化不大，10～20 cm土層所占百分比隨之下降；淮稻5號平均根干質(zhì)量在0～5、5～10 cm土層所占百分比均略有上升，10～20 cm 土層所占百分比有所下降（表2）。隨著施氮水平的提高，旱稻根質(zhì)量變化幅度較水稻大，說明旱稻對氮素增加比較敏感，而水稻對氮素增加比較鈍感，耐肥性強。

2.3旱稻、水稻根系生長與氮素吸收利用的相關(guān)性分析

旱稻、水稻根系生長與氮素吸收利用的相關(guān)性分析結(jié)果見表3。由表3可知，旱稻吸氮量與根數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0828*），與根冠比呈顯著負相關(guān)（r=-0.914*），與不定根質(zhì)量相關(guān)不顯著。而水稻的吸氮量與根數(shù)、根冠比呈負相關(guān)。旱稻的氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率與根冠比呈極顯著正相關(guān)（r=0984*[KG-*3]*），與根數(shù)和不定根質(zhì)量均呈負相關(guān)。旱稻氮素籽粒生產(chǎn)效率和收獲指數(shù)與根系指標均無顯著相關(guān)性，水稻氮素籽粒生產(chǎn)效率與根數(shù)和根冠比均呈顯著正相關(guān)（r=0.847*，r=0.814*），氮素收獲指數(shù)與不定根質(zhì)量和根冠比均呈顯著正相關(guān)（r=0.833*，r=0.878*）。結(jié)果表明，旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株營養(yǎng)器官的生長， 而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長，更經(jīng)濟有效。

3結(jié)論與討論

3.1旱稻、水稻根系對水分脅迫響應的差異

稻株根系生長與水分、氧氣、溫度和肥力等土壤環(huán)境因素密切相關(guān)，其中尤以水分和肥力的影響居主導地位，而且二者

之間又相互聯(lián)系、相互影響[13]。人們對干旱影響植物的根系性狀和形態(tài)結(jié)構(gòu)方面已有大量研究[14-17]，一致認為植物在對干旱的適應過程中，強化了根系的吸水能力。Namuco等研究報道認為，稻根的粗根越長，產(chǎn)生的分枝根越多，其吸收水分和運輸水分能力越強，抗旱能力就越強[14]。前人還研究認為根粗、根體積和根長與抗旱能力呈明顯的正相關(guān)性，而根數(shù)與抗旱性呈現(xiàn)負相關(guān)，旱稻根系較長、較深，能夠吸收到較深土層的水分，表現(xiàn)出較強的吸水能力和抗旱能力[10-11，18-21]。

旱稻根系大部分都集中在地表下 30 cm以內(nèi)，前人研究表明，水分脅迫下的稻株根系下扎，在土壤中下層分布較多，以便吸收更多的水分以滿足地上部分的蒸騰需求[22]。淺層土壤適當?shù)乃置{迫可以促進深根的生長，使深層根量增多，深層根量占總根量的比例上升。

本研究結(jié)果表明，旱稻的平均根數(shù)少于水稻，但平均最長根長、根干質(zhì)量和根直徑顯著高于水稻。表明旱稻的較長較粗根系能夠吸收到較深土層的水分，抗旱性明顯強于水稻，其研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果[18，23-24]有相似之處。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均逐漸減少，表現(xiàn)為0 kPa>-20 kPa >-40 kPa，但旱稻的下降幅度小于水稻，這進一步說明了旱稻的耐旱性。

本研究結(jié)果表明，隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻0～5 cm 耕作層根系所占比例隨著土壤水分脅迫加重而增加，5～10和10～20 cm耕作層根系所占比例下降，而水稻表現(xiàn)完全相反。水分脅迫導致旱稻和水稻根干質(zhì)量在土壤上、中、下耕作層所占比例的變化幅度大小不一樣，變化趨勢也完全相反。旱稻的研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果有所差異，而水稻的研究結(jié)果與前人研究結(jié)果[7，22]有相似之處?？赡艿脑蚴怯捎诤档竞退颈旧磉z傳基因型差異有關(guān)，本研究的結(jié)果也證實，即使在同樣的土水勢下，旱稻和水稻根系主要集中的耕作層位置不同，旱稻根系下扎就比水稻根系深。旱稻的根直徑和最長根長以-20 kPa處理最粗最長，水稻以0 kPa最粗最長。前人鮮有這方面的研究報道[18]。

3.2旱稻、水稻根系對氮素響應的差異

Paliwal等認為，氮素對旱稻的產(chǎn)量有明顯的促進作用，氮素施用量的增加也顯著促進了旱稻植株對氮、磷、鉀和鈣的吸收[23-24]。張亞潔等研究認為，旱作稻籽粒的氮肥利用率顯著高于水稻，在旱種條件下氮素的吸收利用在水稻、旱稻間有較大差異[25]。樊劍波等認為，隨著供氮濃度的提高，每株不定根數(shù)增加，每條不定根長、不定根粗、不定根質(zhì)量和單位長度不定根質(zhì)量顯著下降，每株根干質(zhì)量和不定根總長度先隨供氮濃度的提高而增加，后其增幅變小[12]。Scheible等認為，在一定范圍內(nèi)，增加氮素供應可以促進根系的生長，但根系會變得纖細、根表面積增加[26]。本研究結(jié)果表明，不同氮素處理下，旱稻的平均根數(shù)、根直徑、根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，水稻的平均根數(shù)和根干質(zhì)量均表現(xiàn)為中氮>低氮>高氮，水稻直徑和最長根長表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮。旱稻根系變化幅度大于水稻。

本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果既有相同點也有不同點。相同的是隨著供氮濃度的增加，不定根粗和不定根長變細變短[25]，不同的是不定根數(shù)和根干質(zhì)量以中氮處理最多最重，并不是隨著供氮濃度增加而增多增大或者是減少[12]。本研究結(jié)果還表明，隨著施氮水平的增加，旱稻、水稻0～5 cm耕作層根質(zhì)量所占比例增加，5～10 cm耕作層根質(zhì)量所占比例變化不大，10～20 cm耕作層根質(zhì)量所占比例下降，但旱稻的變化幅度大于水稻。說明旱稻對氮肥較敏感，根系變化大，水稻比較耐氮肥，根系變化小，可能的原因是供試品種的基因型不同所致，耐肥性強的品種對外界養(yǎng)分供應變化時根系變化反應較小[26]。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，其次在0～5 cm土層，在適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根系表現(xiàn)更優(yōu)；淮稻5號根系主要集中在0～5 cm耕作層，其次在10～20 cm土層，在水分充足和低氮條件下根系表現(xiàn)較好。相關(guān)分析表明，旱稻的根數(shù)和根冠比與吸氮量和氮素物質(zhì)生產(chǎn)效率的相關(guān)性較大，水稻的根數(shù)、根冠比和不定根質(zhì)量與氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)的相關(guān)性較大。旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株營養(yǎng)器官的生長，而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長，更經(jīng)濟有效。

[JP2]在生產(chǎn)實踐中，要考慮到旱稻、水稻耐肥性的差異、根系分布的差異，抗旱性的差異，有針對性地進行水分管理和施肥?？傊?，水分、養(yǎng)分供應對稻株根系發(fā)育隨基因型不同而有不同敏感的變化，但其機理還了解得很少[27]，需要進一步研究。[JP]

參考文獻：

[1]凌啟鴻，張國平，朱慶森.水稻根系對水分和養(yǎng)分的反應[J]. 江蘇農(nóng)學院學報，1990，11（1）：23-27.

[2]Fan J B，Zhang Y L，Turner D，et al. Root physiological and morphological characteristics of two rice cultivars with different nitrogen-use efficiency[J]. Pedosphere，2010，20（4）：446-455.

[3]汪攀，陳奶蓮，鄒顯花，等. 植物根系解剖結(jié)構(gòu)對逆境脅迫響應的研究進展[J]. 生態(tài)學雜志，2015，34（2）：550-556.

[4]Vamerali T，Guarise M，Ganis A，et al. Effects of water and nitrogen management on fibrous root distribution and turnover in sugar beet[J]. European Journal of Agronomy，2009，31（2）：69-76.

[5]Lynch J. Root architecture and plant productivity[J]. Plant Physiology，1995，109（1）：7-13.

[6]Bonser A M，Lynch J，Snapp S. Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in Phaseolus vulgaris[J]. New Phytologist，1996，132（2）：281-288.

[7]吳志強. 雜交水稻根系發(fā)育研究[J]. 福建農(nóng)學院學報，1992（2）：19-26.

[8]Maeschner H，Kirkey E A，Cakmak I. Effect of mineral nutritional status on shoot-root partitioning of photoassimilates and cycling of mineral nutrients[J]. Journal of Experimental Botany，1996，47：1255-1263.

[9]Wanger B M，Beck E. Cytokinins in the perennial herb Urtica dioica L. as influenced by its nitrogen status[J]. Planta，1993，190（4）：511-518.[ZK）]

[10]盧布. 旱稻抗旱機理的研究：旱稻水稻根解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 作物雜志，1994（2）：39.

[11]安紅衛(wèi)，凌祖銘. 水陸稻根粗與抗旱性關(guān)系的研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報，1993，2（3）：58-60.

[12]樊劍波，張亞麗，萬小羽，等. 水稻根系與氮素吸收利用之研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2007，23（2）：236-240.

[13]吳朝輝，周建群，青先國，等. 水稻根系研究的現(xiàn)狀與展望[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學，2008（6）：23-27.

[14]Namuco O S，Ingram K T，F(xiàn)urntes L T. Root characteristics of rice genotypes with different drought responses[J]. International Rice Research Notes，1993，18（1）：38-39.

[15]翟偉，胡小榮，周紅立，等. 旱稻的抗旱性及遺傳改良研究現(xiàn)狀[J]. 植物遺傳資源學報，2010，11（4）：394-398.

[16]盧布，周殿璽. 稻抗旱機理的研究——陸稻水稻根解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 作物雜志，1994（2）：39-40.[JP][ZK）][HT][HJ][HT][FL）]

[KH*4D]

[HT8.]

[17]郎有忠，胡健，楊建昌，等. 抗旱型稻根系形態(tài)與機能的研究[J]. 揚州大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2003，24（4）：58-61.

[18]張亞潔，陳海繼，刁廣華，等. 種植方式對陸稻和水稻生長特性和產(chǎn)量形成的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2006，22（3）：205-211.[JP]

[19]陳年來，孫小妹，張玉鑫，等. 土壤水分和氮素水平對春小麥水分與氮素利用效率的影響[J]. 自然資源學報，2012，27（1）：74-81.

[20]魏海燕，張洪程，張勝飛，等. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形態(tài)與生理指標的研究[J]. 作物學報，2008，34（3）：429-436.[JP]

[21]Aulakh M S，Malhi S S. Interactions of nitrogen with other nutrients and water：Effect on crop yield and quality，nutrient use efficiency，carbon sequestration，and environmental pollutio[J]. Advances in Agronom，2005，86：341-409.

[22]趙俊芳，楊曉光，陳斌，等. 不同灌溉處理對旱稻根系生長及水分利用效率的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2004，25（4）：44-48.

[23]Henry A，Gowda V R，Torres R O，et al. Variation in root system architecture and drought response in rice （Oryza sativa）：Phenotyping of the Oryza SNP panel in rainfed lowland fields[J]. Field Crops Research，2011，120（2）：205-214.

[24]Olesinski J，Lavigne M B，Kershaw J . Fine-root dynamics change during stand development and in response to thinning in balsam fir （Abies balsamea L. Mill.） forests[J]. Forest Ecology and Management，2012，286（12）：48-58.

[25]Paliwal A K，Singh R N，Singh V K. Effect of Nitrogen and phosphorus on yield and uptake of N，P and K by upland rice[J]. Advances in Plant Sciences，1997，10（2）：257-259.

[26]Saekar P K，Debnath N C，Root C C. Growth compositeon and uptake of nutriaents in upland rice as influenced by levels of nitrogen[J]. Environment and Ecology，1992，10（2）：440-444.

[27]張亞潔，林強森，楊建，等. 種植方式對水稻和陸稻N素吸收利用的影響[J]. 中國水稻科學，2005，19（6）：539-544.

[28]Schiefelbein J W，Benfey P N. The development of plant roots：new approaches to underground problems[J]. Plant Cell，1991，3（11）：1147-1154.

[29]Robinson d. The responses of plants to nonuniform supplies of nutrients[J]. New Phytologist，1994，127（4）：635-674.