韓路彎，施 欽，宣 磊，殷云龍，華建峰

（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

淹水脅迫下中山杉及落羽杉的生長特性研究

韓路彎，施 欽，宣 磊，殷云龍，華建峰

（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014）

2013年7月，設(shè)置1/2淹水（T1）、2/3淹水（T2）、沒頂淹水（T3）和不淹水（CK）4個處理，研究2年生中山杉405 Taxodium mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 405’ ，中山杉406 T. mucronatum×T. distichum‘Zhongshanshan 406’ ，中山杉407 T. mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 407’ ，中山杉502 T. mucronatum ×T. distichum ‘Zhongshanshan 502’ 和父本落羽杉T. distichum扦插苗的生長特性。同年10月測定結(jié)果表明，不同處理后的中山杉4個品種和落羽杉全部存活。與CK相比，T1和T2處理顯著增加株高，T2和T3處理則顯著降低地徑。T2處理中山杉4個品種和T3處理中山杉405，中山杉502的株高明顯高于落羽杉；CK和T1處理中山杉4個品種的地徑均高于落羽杉。與對照相比，T1顯著增加中山杉405，中山杉406和中山杉502的地上部分生物量， T1和T2處理下，中山杉406和中山杉502的總生物量沒有顯著變化。T1處理的中山杉405，中山杉406和中山杉502地上部分、地下部分和總生物量，T2處理中山杉405，中山杉406和中山杉502的地上部分生物量顯著高于相同處理的落羽杉。T1，T2，T3處理阻礙了所有植株根系的生長，僅中山杉406在T1處理出現(xiàn)不定根?？梢?，淹水脅迫下，中山杉405，中山杉406，中山杉407和中山杉502的高生長、生物量累積和根系形態(tài)均優(yōu)于落羽杉，具有較強(qiáng)的耐淹水脅迫能力。

淹水脅迫；生物量；中山杉；落羽杉；根系形態(tài)；

長江三峽工程是當(dāng)今世界上最大的水利樞紐工程之一，由于防洪、發(fā)電、通航功能的需要，庫區(qū)水位每年在145 ～ 175 m之間交替變化，形成落差30 m的消落帶[1]。部分消落帶區(qū)域水淹持續(xù)時間長達(dá)6個月，長時間的水淹脅迫（大部分區(qū)域為沒頂淹水）導(dǎo)致岸邊原有植物幾乎無法生存，造成了庫岸滑坡、土壤侵蝕和水土流失等一系列問題。因而，亟需采取一系列措施恢復(fù)消落帶的生態(tài)環(huán)境。除工程措施外，更應(yīng)考慮生物措施，例如在消落帶構(gòu)建植被。但是，由于消落帶的特殊性，所種植的植物需要極強(qiáng)的耐水淹脅迫能力。選用能夠耐受長期沒頂淹水并適應(yīng)消落帶環(huán)境的植物，對消落帶植被的恢復(fù)具有重要意義。因此，國內(nèi)外的學(xué)者開展了大量的研究來篩選耐水淹脅迫植物及其耐水淹脅迫機(jī)理，涉及的研究對象主要有蘆葦Phragmites aus tralis[2]和菊花Dendranthema morifolium[3]等草本植物[4]，黃瓜Cucumis sativus[5]和蕃茄Lycopersicon esculentum[6]等農(nóng)作物，夏櫟Quercus robur和歐洲山毛櫸Fagus sylvatica[7]等喬灌木[8-9]。然而，目前大多數(shù)試驗采用的是5 cm以下的局部淹水脅迫，僅有少數(shù)試驗涉及植物的沒頂淹水，例如水稻Oryza sativa[10]、楓楊Pterocarya stenoptera[11]，秋茄樹Kandelia candel和蠟燭果Aegiceras corniculatum[12]，但是這些實驗的淹水時間均較短。這些因素導(dǎo)致篩選的植物在消落帶實際應(yīng)用過程中，往往很難成功[13]。

落羽杉Taxodium屬植物原產(chǎn)北美及墨西哥，原生境為沼澤等低洼潮濕地帶，具有較強(qiáng)的耐水能力，在美國被稱為“永不腐朽之木”。中山杉T. ‘Zhongshanshan’是江蘇省中國科學(xué)院植物研究所從落羽杉T. distichum×墨西哥落羽杉T. mucronatum×池杉T. ascendens雜交組合中選育出來的優(yōu)良無性系。多年的室內(nèi)評比試驗、中間示范試驗和區(qū)域試驗表明，中山杉雜種優(yōu)勢明顯，具有速生、耐鹽堿和耐水濕等特點[14]。近年來，中山杉在云南滇池、安徽巢湖和三峽庫區(qū)（沒頂淹水）的濕地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建中得到了大量應(yīng)用[15-16]。室內(nèi)試驗表明，漬水、淺度淹水處理對中山杉406的生長與生理，以及光合特性沒有顯著影響[17-18]。在重慶市萬州區(qū)三峽庫區(qū)的試驗表明，中山杉118在最長沒頂淹水時間122 d、最大沒頂深度12 m的條件下，仍有90%的造林成活率[19]。目前，中山杉極強(qiáng)的耐淹水特性越來越受到人們的重視。

2003年開始，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所開展了第3代中山杉新品種選育，中山杉405 T. mucronatum× T. distichum ‘Zhongshanshan 405’ ，中山杉406 T. mucronatum × T. distichum ‘Zhongshanshan 406’ ，中山杉407 T. mucronatum × T. distichum ‘Zhongshanshan 407’ 和中山杉502 T. mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 502’于2010年12月28日獲得國家植物新品種權(quán)（品種權(quán)號：20100018，20100019，20100020和20100021），也于2012年和2013年獲得江蘇省林木良種認(rèn)定，但對于中山杉新品種的耐水淹脅迫能力尚未開展系統(tǒng)研究。本試驗選用中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502及其親本落羽杉為研究對象，設(shè)置不同淹水水平，研究其耐淹能力，以期為三峽庫區(qū)消落帶等濕地生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

試驗在江蘇省中國科學(xué)院植物研究所的露天苗圃中進(jìn)行，45°70′ E，118°50′ N。選擇中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502以及父本落羽杉作為研究對象。2013年4月23日將2 年生扦插苗移入塑料盆（直徑20 cm，高度25 cm），每盆一株。正常養(yǎng)護(hù)3個月后，7月23日，選擇生長一致的苗，分別放入3個不同高度的混凝土水池中（圖1）。此時植株的平均株高70.3 c m，平均地徑（地表以上1 c m處）8.6 m m。試驗設(shè)置4個處理，分別為植株平均株高的1/2淹水（T1）、2/3淹水（T2）、沒頂淹水（植株頂部距離水面30 cm）（T3）和不淹水（CK），每個處理5盆，即5次重復(fù)，淹水期為3個月。試驗期間，每天觀察水位變化，及時添加因蒸發(fā)而減少的水分。水池頂部具有溢水口，可使水位高度維持在距水池頂部10 cm。CK處理的植株置于水池外同等環(huán)境條件下正常養(yǎng)護(hù)。

圖1 淹水試驗設(shè)計Figure 1 The experiment design

1.2 生長指標(biāo)測定

試驗開始前（2013年7月23日）和結(jié)束后（2013年10月23日），分別用卷尺和游標(biāo)卡尺測量所有植物的株高和地徑（地表以上1 cm處），10月23日測量后，收獲植株，分成地上部分和地下部分，去離子水洗凈，80℃下烘干72 h測定生物量。其中，中山杉407只收獲1個重復(fù)（即1棵植株），用以拍攝植物根系形態(tài)；其他4個重復(fù)則沒有收獲，以進(jìn)行淹水脅迫解除后的恢復(fù)試驗，因而沒有測定中山杉407生物量[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計和Duncan方差分析（P ＜ 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對中山杉及落羽杉株高、地徑的影響

經(jīng)過3個月不同程度淹水處理后，中山杉4個品種和落羽杉全部存活。由圖2可見，與對照相比，T1和T2處理的中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉的株高顯著增加（P ＜0.05）；T3處理對植株的株高沒有顯著影響。此外，同一淹水條件下，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉之間的株高也存在差異。對照處理下的中山杉405和T1處理下的中山杉406的株高分別顯著高于落羽杉（P ＜ 0.05）；T2處理的中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502的株高均明顯高于（P ＜ 0.05）落羽杉；T3處理的中山杉405，中山杉502的株高顯著高于（P ＜ 0.05）落羽杉。

圖2 不同淹水脅迫處理對中山杉和落羽杉株高的影響Figure 2 The i nfluence of waterlogging s tress on h eight growth of T.‘Zhongshanshan’ series and T. distichum

圖3 不同淹水脅迫處理對中山杉和落羽杉地徑的影響Figure 3 The influence of waterlogging stress on the ground diameter of T. hybrid ‘Zhongshanshan’ and T. distichum

從圖3可看出，與對照相比，T2和T3處理顯著降低了中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉的地徑（P ＜ 0.05），T1處理僅降低了落羽杉的地徑（P ＜ 0.05）。對照和T1處理下的中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502的地徑均高于落羽杉（P ＜ 0.05）；T2處理下，僅中山杉405的地徑高于落羽杉（P ＜ 0.05）；T3處理下的中山杉406、中山杉502的地徑顯著高于落羽杉（P ＜ 0.05）。

2.2 淹水脅迫對中山杉及落羽杉生物量分配的影響

由表1可知，T1和T2處理下，中山杉406和中山杉502的總生物量與對照相比沒有顯著差異，而落羽杉的總生物量則顯著降低（P ＜ 0.05）。T3處理顯著降低了中山杉405，中山杉406，中山杉502和落羽杉的總生物量（P ＜ 0.05）。與對照相比，T1顯著增加了中山杉405，中山杉406和中山杉502的地上部分生物量（P ＜ 0.05），而對落羽杉的地上部分生物量沒有顯著影響。T3處理下，中山杉405和落羽杉的地上部分生物量顯著低于對照（P ＜ 0.05），中山杉406和中山杉502的地上部分生物量沒有顯著變化。與對照相比，T1，T2和T3 三個處理顯著降低了植株的地下部分生物量（P ＜ 0.05）。此外，與對照相比，所有淹水脅迫處理的中山杉405，中山杉406，中山杉502和落羽杉的根冠比顯著降低（P ＜ 0.05）。

表1 不同淹水脅迫處理對中山杉和落羽杉生物量的影響Table 1 The influence of waterlogging stress on biomass of different cultivars of T. ‘Zhongshanshan’ and T. distichum

同一淹水水平，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉之間的生物量與根冠比也存在差異。對照處理下，所有植株地上部分、地下部分以及總生物量均沒有顯著差異。T1和T2處理下，中山杉405，

中山杉406，中山杉502的地上部分生物量顯著高于落羽杉（P ＜ 0.05）；在T1處理下，中山杉405，中山杉406，中山杉502的地下部分和總生物量顯著高于落羽杉（P ＜ 0.05）；除中山杉502外，T3處理下的其他植株地上部分、地下部分和總生物量均無顯著差異。此外，T2處理下，中山杉405，中山杉406和中山杉502的根冠比顯著低于落羽杉（P ＜ 0.05）。

2.3 淹水脅迫對中山杉及落羽杉根系形態(tài)的影響

圖4 不同淹水脅迫處理對中山杉和落羽杉根系形態(tài)的影響Figure 4 The influence of waterlogging stress on root morphology of T. ‘Zhongshanshan’ series and T. distichum

從圖4可以看出，與根系生物量的數(shù)據(jù)相一致，T1，T2，T3處理顯著阻礙了中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉根系的生長，且3個處理之間并無明顯差異。以中山杉406為例，淹水脅迫顯著降低其根系的長度、表面積、體積、根尖數(shù)等[21]。中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502在T1處理具有較多的新根以及不定根（圖4，圖5），其他處理中并未發(fā)現(xiàn)有不定根。此外，各處理下落羽杉新生根系較少，未發(fā)現(xiàn)不定根?？梢?，各處理下，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502的根系生長明顯優(yōu)于其父本落羽杉，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

圖5 T 1處理下中山杉406的不定根Figure 5 Adventitious roots of ‘Zhongshanshan 406’ under T1

3 結(jié)論與討論

水淹脅迫使植物處于周期或長期的厭氧或缺氧狀態(tài)，限制植物的需氧呼吸和維持生命活動所需的能量產(chǎn)生，導(dǎo)致土壤還原勢的降低和有毒物質(zhì)的積累，從而對植物的生存構(gòu)成嚴(yán)重威脅[22]。經(jīng)過長達(dá)3個月的1/2淹水、2/3淹水和沒頂淹水脅迫，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉全部存活。早有研究表明，落羽杉具有較強(qiáng)的耐淹水脅迫能力[23-24]。殷云龍等[19]和張艷婷等[1]在重慶市三峽庫區(qū)的調(diào)查表明，中山杉118在163 ～ 174 m高程范圍內(nèi)的平均保存率為98.1%。經(jīng)過12個月的1/2淹水、2/3淹水和沒頂淹水脅迫，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉全部存活，而且淹水脅迫過程以及恢復(fù)過程中，中山杉的長勢均明顯優(yōu)于落羽杉[25]。長期沒頂淹水，植物極度缺氧，木本植物很難存活[26]。千島湖庫區(qū)的實驗表明，池杉和楓香樹Liquidambar f ormosana經(jīng)過21 d的沒頂淹水后全部死亡[27]。南美亞馬遜熱帶雨林的耐淹水植物Himatanthus sucuuba，經(jīng)過90 d的沒頂淹水后，只有40%的植株存活；120 d后，植株全部死亡[13]。由此可見，中山杉具有較強(qiáng)的耐水淹脅迫能力。

生長是植物適應(yīng)各種逆境最直觀的綜合反應(yīng)，淹水逆境往往會導(dǎo)致植物生長量減少，甚至死亡[28]。有研究表明，美洲黑楊Populus deltoides，烏桕Sapium sebiferum和銀木Cinnamomum septentrionale等植物的高生長因為淹水脅迫而降低[29-31]。本試驗中，T1和T2處理明顯促進(jìn)中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502和落羽杉的株高生長，而且各處理下中山杉的株高和地徑均高于落羽杉?？梢?，中山杉生長能力超過了其父本落羽杉，雜交優(yōu)勢明顯。植物生物量是物質(zhì)和能量緩慢積累的過程，受到環(huán)境因素的影響，因此生物量為植物在淹水中的響應(yīng)提供了綜合的指示。淹水脅迫后，大部分植物生物量會降低[32-33]，這可能是植物根系缺氧后，葉表面積減少和衰老葉子較低的光合能力造成[34]。本試驗中，所有淹水處理抑制了中山杉和落羽杉地下部分的生長。根據(jù)Chen等[32]的研究，限制根部的形成和分枝是很多植物在淹水條件下適應(yīng)環(huán)境的典型性響應(yīng)。很多植物的根系生物量在淹水后顯著受到抑制，根部衰退導(dǎo)致根冠比下降[32-35]。與植物高生長相一致，T1處理顯著增加中山杉405，中山杉406，中山杉502的地上部分生物量。此外，在T1處理下，中山杉405，中山杉406，中山杉502的地上部分和總生物量顯著高于落羽杉；在T2處理下，中山杉405，中山杉406，中山杉502的地上部分生物量顯著高于落羽杉。可見，T1和T2處理，中山杉的高生長和生物量積累能力強(qiáng)于落羽杉。事實上，耐淹植物在水淹脅迫到來的時候，會產(chǎn)生積極的響應(yīng)和適應(yīng)對策，從而生存下來。對于較耐水濕的植物，在經(jīng)受一定程度淹水時，會發(fā)展出一系列適應(yīng)性機(jī)制和生理代謝變化，如產(chǎn)生不定根、形成通氣組織、增加根系孔隙度等，使地上部分的氧氣可以運(yùn)送到根部，避免了根系氧缺失，從而提高植物存活的幾率[21,36-38]。但是當(dāng)淹水持續(xù)時間過長或淹水過深，植物的耐性機(jī)制不再有效，從而生長被抑制[39]。因為，植物在沒頂水淹的生境中，可利用光源削減，光合作用受阻，限制植物生長所需能量的生產(chǎn)。本試驗中，沒頂淹水脅迫下，中山杉不同品種和落羽杉的株高、地徑以及生物量與對照和其他淹水處理相比有所抑制，這是植物采取缺氧回避策略的表現(xiàn)[40]，植物通過降低生長率以減少能量消耗和恢復(fù)正常生長的時間[41]。

實驗分析表明，中山杉405，中山杉406，中山杉407，中山杉502的耐水淹脅迫能力強(qiáng)于其父本落羽杉。中山杉獲得了其親本的優(yōu)良性狀，雜交優(yōu)勢明顯，具有良好的耐水濕特性，在三峽庫區(qū)消落帶等濕地生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與構(gòu)建方面有著廣闊的應(yīng)用前景和推廣價值。今后應(yīng)加強(qiáng)中山杉耐水淹脅迫的機(jī)制及其形態(tài)解剖、生理生化與分子生物學(xué)等方面的研究。

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Growth traits of Taxodium ‘Zhongshanshan’ and T. distichum under Different Waterlogging Stress

HAN Lu-wan，SHI Qin，XUAN Lei，YIN Yun-long，HUA Jian-feng
（Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China）

Experiments were conducted in July 2013 on growth of 2-year seedlings of his study was designed to explore the growth trait of Taxodium mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 405’, T. mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 4 06’, T. mucronatum×T. distichum‘Zhongshanshan 407’, T. mucronatum×T. distichum ‘Zhongshanshan 502’ and their male parent treated by 1/2 flooding (T1), 2/3 flooding (T2) and complete submergence (T3) with normal management as control (CK). Determinations were implemented in October. Results showed that tested seedlings survived after three months of waterlogging stress. Seedlings under T1 and T2 had significantly higher height growth, while that under T2 and T3 had lower ground diameter than that of the control. Seedlings of T. ‘Zhongshanshan’ series under T2 and that of ‘Zhongshanshan 405’ and‘Zhongshanshan 502’ under T 3 ha d s ignificantly h igher height g rowth than that of T. d istichum. G round diameter g rowth o f CK a nd T.‘Zhongshanshan’ series was higher than T. distichum. ‘Zhongshanshan 405’, ‘Zhongshanshan 406’ and ‘Zhongshanshan 502’ under T1 had higher aboveground biomass, compared with the control, and ‘Zhongshanshan 406’ and ‘Zhongshanshan 502’ under T1 and T2 had no evident difference of total biomass. ‘Zhongshanshan 405’, ‘Zhongshanshan 406’ and ‘Zhongshanshan 502’ under T1 had higher aboveground, underground and total biomass than that of T. distichum under same treatments. ‘Zhongshanshan 405’, ‘Zhongshanshan 406’ and ‘Zhongshanshan 502’ under T2 had higher aboveground biomass than that of T. distichum under same treatments. The experiment demonstrated that each treatment had negative effect on root s ystem g rowth o f s eedlings, e xcept ‘Zhongshanshan 4 06’ u nder T 1 h ad adventitious r oot. It c oncluded that ‘Zhongshanshan 405’,‘Zhongshanshan 406’, ‘Zhongshanshan 407’ and ‘Zhongshanshan 502’ under waterlogging stress had better height growth, more biomass and better root system morphology than T. distichum, indicating stronger capacity for waterlogging.

waterlogging stress; biomass; Taxodium ‘Zhongshanshan’; T. distichum; root morphology

S791.34

：A

：1001-3776（2017）03-0001-08

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.03.001

2016-11-29；

2017-03-12

國家自然科學(xué)基金面上項目（31570593）；江蘇省創(chuàng)新能力建設(shè)計劃（科技設(shè)施類）（BM2015019）；中國科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計劃植物種質(zhì)資源創(chuàng)新（ZSZC-009）

韓路彎，碩士研究生，從事植物生理學(xué)研究；E-mail：shiqin.cnbg@qq.com。通信作者：華建峰，副研究員，博士，從事植物資源與環(huán)境研究；E-mail：jfhua2009@gmail.com。