劉明泉
(山東省淄博市第七中學 255499)
母系遺傳是由細胞質基因控制的,但又表現(xiàn)出多種形式的復雜性。近年來,隨著電子顯微技術與分子生物學的迅猛發(fā)展,將電子顯微技術與DNA分子標記應用于母系遺傳的研究,使人們對母系遺傳的機制有了更加深入的了解。
1.1 母系遺傳的概念 母系遺傳,是指兩個具有相對性狀的親本雜交,不論正交或反交,子一代總是表現(xiàn)為母本性狀的遺傳現(xiàn)象。這是因為這些性狀是由核外基因(如線粒體DNA、葉綠體DNA)所控制的,因此表現(xiàn)出母系遺傳的特點。
1.2 母系遺傳的發(fā)現(xiàn) 1909年,德國植物學家C.Correns發(fā)表了關于紫茉莉葉色遺傳實驗的論文,首次發(fā)現(xiàn)母系遺傳現(xiàn)象。同年,植物學家E.Baur研究了天竺葵的葉片遺傳,也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象,并認為是葉綠體遺傳所致。1952年,M.B.Mitchell用脈孢菌的小菌落突變品系與野生型(大菌落)進行雜交實驗,其結果為后代表現(xiàn)型都和母本相同,以后的研究發(fā)現(xiàn)控制該性狀的基因位于線粒體上。1962 年,Lufe 等發(fā)現(xiàn)一位年輕的瑞典婦女有異常增高的基礎代謝率,同時伴有線粒體結構的異常和氧化磷酸化功能的異常。這是人類首次認識線粒體與人類疾病的發(fā)生有關。1962 年,H. Ris 和W. Plaut 用電子顯微鏡和細胞化學方法發(fā)現(xiàn)衣藻的葉綠體中含有DNA。同年,Nass 夫婦在小雞線粒體中發(fā)現(xiàn)了DNA。細胞器DNA 的發(fā)現(xiàn)為母系遺傳概念奠定了物質基礎。1987年,Wallace等通過對線粒體DNA突變與Leber病(又稱leber遺傳性視神經(jīng)病變,或稱家族性視神經(jīng)病變)之間的關系的研究,提出線粒體DNA突變可引起人類疾病,目前已發(fā)現(xiàn)100余種線粒體DNA突變引起的疾病,這些病也屬母系遺傳。從1909年至今,許多遺傳學家用各種實驗材料做了大量的實驗,發(fā)現(xiàn)母系遺傳是真核生物普遍的遺傳方式。
2.1 雄配子不貢獻細胞質 C.Correns研究紫茉莉葉色遺傳時發(fā)現(xiàn),雜種植株的表現(xiàn)型完全取決于母本枝條的表現(xiàn)型,與提供花粉的枝條無關。無論正反交,完全表現(xiàn)為母系遺傳,控制其遺傳的基因在細胞質的質體中。由于紫茉莉胚珠中的雌配子含有大量的細胞質,其中含有大量的包括葉綠體在內的質體,而花粉管中的雄配子很少有細胞質,且不含包括葉綠體在內的質體,所以后代只有母方提供的質體。由于細胞質分裂是隨機的,細胞質中的質體隨機地分布到子細胞中。如受精卵的質體全部為葉綠體,則后代的枝條都為綠色;如受精卵的質體全部為白色體,則后代的枝條都為白色;如受精卵的質體既有葉綠體又有白色體,則后代的枝條有花斑、綠色、白色三種。因此紫茉莉葉色遺傳符合母系遺傳的特征。
南黃大麥是科學家培育的一個大麥品種,其葉淺黃色,經(jīng)與葉綠色的大麥進行正反交實驗,F(xiàn)1代的葉色不同,均表現(xiàn)母系遺傳現(xiàn)象。超微結構的研究發(fā)現(xiàn):傳粉后,萌發(fā)出的花粉管不斷伸長并首先進入助細胞,將內容物(包括一對精子,營養(yǎng)核和少量細胞質)從花粉管頂端的小孔釋放出來,進入胚囊。在大麥等植物中,精子的細胞質在受精時確實沒有進入卵細胞,而是留在了解體的助細胞中[1]。由于精子的細胞質沒有進入卵細胞,當然精子的葉綠體也沒有進入卵細胞,由葉綠體控制的葉色性狀就只能表現(xiàn)為母系遺傳了。
2.2 雄配子的質體、線粒體丟失或退化 通過對包括毛新楊×毛白楊、毛新楊×銀腺楊等在內的22個白楊雜交組合的研究發(fā)現(xiàn),其由葉綠體DNA控制的性狀表現(xiàn)為母系遺傳。進一步的研究表明,毛白楊早期的小孢子中質體是隨機分布的,但在有絲分裂前期質體卻成群地分布在小孢子的中央或靠近萌發(fā)孔處,而核分裂是在遠離萌發(fā)孔處。這樣分裂后質體就全部分配到營養(yǎng)細胞中,而從雄性生殖細胞中丟失了,受精卵的葉綠體全部來自母方。
通過對線粒體DNA突變引起的Leber病的研究,發(fā)現(xiàn)雖然精子含有線粒體且隨精子細胞核進入卵細胞中,但遺傳分析顯示父本的線粒體不能存活,也就不能遺傳給后代。進入卵細胞內的精子的線粒體被認為受到破壞并退化[2]。在超顯微結構上,衰退的線粒體表現(xiàn)為髓磷脂狀,這種衰退的細胞器的DNA不能傳遞給后代,從而導致線粒體的母系遺傳。
2.3 雄配子的質體、線粒體DNA被核酸酶特異性識別降解 研究人員對母系遺傳植物的花粉核酸酶的檢測結果表明,雄性生殖細胞中細胞質DNA的消失、減少與高活性花粉核酸酶具有正相關,并且認為DNA的消失現(xiàn)象是一種特異性降解,也是線粒體的一種主動行為。此外,利用DNA免疫電子顯微術研究發(fā)現(xiàn),大麥精細胞中線粒體的DNA免疫標記比早期生殖細胞中減少了97%,說明父系線粒體DNA可能發(fā)生了降解,拷貝數(shù)的減少,使父系線粒體DNA的傳遞中斷,導致線粒體的母系遺傳[3]。
3.1 一種配子的細胞質基因接到另一種配子的葉綠體或線粒體的DNA上 衣藻是一種單倍體生物,它有兩根鞭毛和一個含有多個DNA的葉綠體。研究發(fā)現(xiàn),萊茵衣藻有兩種交配型(mt+和mt-),受一對等位基因控制。1954年美國遺傳學家R.Sager用衣藻中鏈霉素抗性突變體(smr)與敏感性(sms)的不同交配型雜交:smrmt+×smsmt-→全部后代的95%為smr;smsmt+×smrmt-→全部后代的95%為sms。盡管兩個親本對合子來說貢獻了相等的細胞質,但所有的后代(約95%)表現(xiàn)出mt+親本對鏈霉素抗性的表現(xiàn)型,就像母系遺傳現(xiàn)象一樣。通過對雜交中兩個親本的葉綠體DNA分別以14N和15N進行標記,測得其浮力密度分別為1.69和1.70。然后按不同的組合雜交,經(jīng)密度梯度離心測得合子葉綠體DNA的浮力密度(表1)[4]。
在對合子和親本的葉綠體DNA進行比較后發(fā)現(xiàn),來自mt-的葉綠體DNA丟失了,或許是被核酸酶特異性地識別而降解了。因此,雜交子代只保留下mt+親本的葉綠體DNA,表現(xiàn)出母系遺傳。但后代中只是95%顯示單親遺傳,另外的5%為什么表現(xiàn)出雙親遺傳呢?后來發(fā)現(xiàn),某些mt-的葉綠體DNA與mt+葉綠體的DNA結合而被保存下來。
表1 萊茵衣藻雜交后合子的葉綠體DNA的浮力密度表
3.2 進入卵細胞的少量精子的質體或線粒體DNA未被識別降解 天竺葵為多年生草本,通常作一二年生花卉栽培。其突變體白色葉中只有白色質體,當天竺葵的白色突變體同正常野生型雜交時,F(xiàn)1植株除白色和綠色兩種植株外,還出現(xiàn)花斑形狀的植株,其比例在正反交之間也有很大的不同,也不符合孟德爾遺傳。正常野生型綠葉中只有葉綠體,而花斑葉中具有綠色和白色兩類質體。E.Baur研究了天竺葵的葉片遺傳,做了如下的雜交組合:♀綠葉枝條×♂花斑葉枝條→F1大部分綠葉植株,少數(shù)花斑葉植株;♀花斑葉枝條×♂綠葉枝條→F1大部分花斑葉植株,少數(shù)綠葉植株。結果是:雜交后代的表現(xiàn)型比例在正反交之間有很大的不同,大部分表現(xiàn)為母本的性狀。對上述結果的合理解釋是:綠葉、白葉、花斑葉性狀是通過細胞質中質體DNA遺傳的,卵細胞貢獻了大部分細胞質,精子中有質體,且精子的細胞質進入卵細胞中[1]。盡管精子帶有的細胞質比卵細胞少得多,質體的總量也少得多,但這少數(shù)葉綠體DNA卻未被識別降解。由于細胞質分裂是隨機的,來自父本的少量質體分配到胚細胞中傳給后代,從而決定了只有少數(shù)后代表現(xiàn)出父本的性狀。近年來PCR技術證實,精子也會對受精卵提供一些線粒體DNA,這是造成線粒體DNA的異序性的原因之一[5]。