李 成,李 娟,梁春平,趙聯(lián)軍,王大軍,*,江建平

1 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,成都 610041 2 北京大學(xué),北京 100871 3 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),平武 622550

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王朗自然保護(hù)區(qū)地棲脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生境類型的關(guān)系

李 成1,李 娟2,梁春平3,趙聯(lián)軍3,王大軍2,*,江建平1

1 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,成都 610041 2 北京大學(xué),北京 100871 3 王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),平武 622550

2006年8—11月,采用圍欄陷阱法對(duì)四川省王朗自然保護(hù)區(qū)地棲脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,結(jié)合森林砍伐、旅游和植被恢復(fù)方式等干擾因子所推動(dòng)的動(dòng)物棲息生境變化,探討了動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生境類型的關(guān)系。監(jiān)測(cè)歷時(shí)75 d,8個(gè)樣地共捕獲3綱6目17科21種778只地棲脊椎動(dòng)物,物種組成包括3種兩棲類、1種鳥(niǎo)類和17種哺乳類。每百陷阱日的捕獲率為32.4%；以普通鼩鼱、高山姬鼠、紋背鼩鼱、高原林蛙等4種為優(yōu)勢(shì)種,占全部捕獲數(shù)的76.9%；其余17種的個(gè)體數(shù)均較少,物種多度和其分布區(qū)域呈顯著線性相關(guān)(P<0.001)。動(dòng)物群落多樣性指數(shù),以干擾相對(duì)弱的原生針葉林物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)為最高,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低；其次為旅游干擾的原生林灌叢和自然更新的次生林灌叢；人工種植的次生針葉林多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高。以動(dòng)物群落相似性指數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類,8個(gè)樣地的動(dòng)物群落聚為3類：即干擾相對(duì)弱的原生針葉林動(dòng)物群落、嚴(yán)重干擾的人工針葉林動(dòng)物群落、部分干擾的原生林灌叢和次生林灌叢動(dòng)物群落。

地棲脊椎動(dòng)物；圍欄陷阱法；王朗自然保護(hù)區(qū)

動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)受到多種因素的影響,建國(guó)以來(lái)至20世紀(jì)90年代,影響我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)物群落的主要原因?yàn)榇笠?guī)模的林業(yè)開(kāi)發(fā)[1- 4]。隨著1998年國(guó)家天然林保護(hù)工程的實(shí)施,許多林區(qū)加快了采跡地的人工恢復(fù),各地也紛紛新建一定數(shù)量的保護(hù)區(qū)以保育自然生態(tài)和生物多樣性。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),許多保護(hù)區(qū)開(kāi)展了生態(tài)旅游,由此引發(fā)的保護(hù)區(qū)景區(qū)化的趨勢(shì)已十分明顯。當(dāng)前,林業(yè)開(kāi)發(fā)的后果未消,旅游開(kāi)發(fā)的壓力又接踵而至,對(duì)生物多樣性保護(hù)帶來(lái)了新的威脅[5]。

四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是全國(guó)建立最早的四個(gè)以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動(dòng)物及其棲息地為主的自然保護(hù)區(qū)之一,生物多樣性豐富,人類活動(dòng)較多。區(qū)內(nèi)各種地棲脊椎動(dòng)物[6- 9]種類多、數(shù)量大、分布廣,對(duì)環(huán)境的變化敏感,地棲脊椎動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)的變化可以較好地反映生境變化的質(zhì)量和人類活動(dòng)干擾的程度[10- 14],因此,研究不同生境條件下的地棲脊椎動(dòng)物多樣性的變化,不僅可以探討生態(tài)環(huán)境變化對(duì)物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響,而且可以依據(jù)干擾因子及影響程度制定相應(yīng)的生態(tài)修復(fù)措施,對(duì)于生物多樣性保育具有重要的意義。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域

四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建于1965年,保護(hù)區(qū)位于四川省綿陽(yáng)市平武縣境內(nèi),地理位置為103°55′—104°10′E, 32°49′—33°02′N,總面積322.97 km2,海拔2300—4980 m,相對(duì)高差2500 m左右,平均海拔3200 m。年均溫2.5—2.9℃,7月平均溫度12.7℃,1月均溫-6.1℃,≥10℃的積溫1056.5 ℃,年降雨量859.9 mm。

20世紀(jì)50年代,保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔2700 m以下的針葉林已砍伐,采伐跡地部分采用了人工種植的方式進(jìn)行植被恢復(fù),部分跡地為自然更新的方式,植被型以次生闊葉林為主。2700 m以上為原生林,植被型以針葉林為主[15]。1965年保護(hù)區(qū)建立后,管理站在豹子溝,豹子溝以上區(qū)域人類活動(dòng)少；1983年,管理站遷至牧羊場(chǎng)；1999年,保護(hù)區(qū)開(kāi)展了生態(tài)旅游[16]。

1.2 研究方法

圖1 監(jiān)測(cè)樣地分布 Fig.1 Distribution of sampling sites within Wanglang national nature reserve

根據(jù)植被類型和影響因子,共選擇了8個(gè)監(jiān)測(cè)樣地(圖1),樣地的小地名、經(jīng)緯度、植被類型和主要影響因子見(jiàn)表1。樣地1—5位于海拔2700 m以下,以次生林為主；樣地1位于人工種植的次生針葉林內(nèi),樣地2—5位于自然更新的次生林灌叢內(nèi)；兩者都受到了森林砍伐和旅游的影響,不同之處在于樣地1采用了人工種植的植被恢復(fù)方式,樣地2—5是自然更新的植被恢復(fù)方式。樣地6—8位于海拔2700 m以上,以原生林為主；樣地6—7位于受到旅游干擾的原生林灌叢內(nèi),樣地8位于干擾相對(duì)弱的原生針葉林內(nèi)。

為了保持取樣的獨(dú)立性,各個(gè)樣地的間距均大于1 km,僅樣地4、5間距約500 m,但其間建有保護(hù)區(qū)管理站,管理站的房屋等建筑,以及干燥裸露的地面等障礙物,有效隔斷了地棲脊椎動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)。地棲脊椎動(dòng)物本身運(yùn)動(dòng)能力弱,如兩棲動(dòng)物的陸地核心生境半徑在205—368 m之間[17]；其次,干燥裸露的地面倍增了動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)阻力,限制了地棲脊椎動(dòng)物的遷移距離[18]。綜合動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力和建筑障礙等因素,樣地4、5仍保持了取樣的獨(dú)立性。

圍欄陷阱法是在地上挖洞,埋下一個(gè)容器以捕捉經(jīng)過(guò)時(shí)不慎掉入的動(dòng)物,通常是體型較小的動(dòng)物,如兩棲爬行動(dòng)物、小型哺乳類。這些動(dòng)物,一旦遇到障礙,必沿著障礙物運(yùn)動(dòng),圍欄利用地棲動(dòng)物在地面活動(dòng)的習(xí)慣加以設(shè)計(jì),增加動(dòng)物掉落的機(jī)率,研究表明加圍欄的陷阱是不加圍欄的陷阱捕獲數(shù)量的2倍[19]。在監(jiān)測(cè)區(qū)布設(shè)圍欄,兩側(cè)或兩端配置陷阱是捕捉地棲動(dòng)物的最佳設(shè)計(jì)[12,20-21]。

表1 監(jiān)測(cè)樣地的基本信息

在每個(gè)樣地中設(shè)置了1組圍欄陷阱,1組圍欄陷阱由四面3 m長(zhǎng)的攔網(wǎng)和4個(gè)掉落桶組成,圍欄50 cm高,掉落桶直徑22 cm,深34 cm,桶內(nèi)放入瓦片,加入2—5 cm深的水(圖2和圖3),主要捕捉體型較小的地棲脊椎動(dòng)物；30 cm一般可以防止蛙類跳出[22],對(duì)其它的大型動(dòng)物不會(huì)構(gòu)成影響或帶來(lái)危害。樣地1、5、6、7、8采用了十字形圍欄陷阱,樣地2、3、4各由2組一字型圍欄陷阱組成。監(jiān)測(cè)結(jié)束后,用木板蓋在掉落桶上,以避免非監(jiān)測(cè)期有動(dòng)物落入桶內(nèi)。

圖2 圍欄Fig.2 Array of drift-fences

圖3 陷阱Fig.3 Pitfall traps

1.3 分析方法

2006年8月22日—11月4日(合計(jì)75 d),采用圍欄陷阱法對(duì)王朗自然保護(hù)區(qū)的地棲脊椎動(dòng)物進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。每組陷阱合計(jì)開(kāi)放300陷阱日(4陷阱×75 d),8組共計(jì)開(kāi)放2400陷阱日。以每百陷阱日的捕獲率作為相對(duì)密度。

對(duì)各個(gè)生境內(nèi)的地棲脊椎動(dòng)物群落的物種組成和數(shù)量進(jìn)行以下統(tǒng)計(jì)分析,以探討群落多樣性和分布格局、及與生境類型之間的相互關(guān)系：

(1)豐富度指數(shù)(Richness index)RR=S

(2)多樣性指數(shù)(Diversity index)H′,采用Shannon-Wiener指數(shù)H′=-∑PilnPi

(3)均勻度指數(shù)(Evennessindex)J′,采用Pielou均勻度指數(shù)J′=H′/lnS

(4)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Dominance index)D,采用Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D=∑(Pi)2

式中,S為物種數(shù),Pi=ni/N,ni為種i的個(gè)體數(shù),N為群落中所有種的個(gè)體數(shù)。

(5)相似性指數(shù),采用百分率相似性指數(shù),將群落中每一個(gè)種的密度以百分率表示,∑(Ni/N)為每一種最低百分率之和,PS=∑(Ni/N)

以百分率相似性(PS)作為聚類統(tǒng)計(jì)量,用系統(tǒng)聚類法中最短距離法對(duì)不同生境類型的地棲脊椎動(dòng)物群落進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

樣地中共捕獲3綱6目17科21種778只地棲脊椎動(dòng)物(表2),包括3種兩棲類、1種鳥(niǎo)類、17種哺乳類。從數(shù)量上看,哺乳類712只,占總個(gè)體數(shù)的91.5%；其次是兩棲類65只,占8.4%,鳥(niǎo)類僅1只。

北方山溪鯢被認(rèn)為是終生水棲的物種,圍欄陷阱法調(diào)查在樣地1、5、6、8的陷阱中均有發(fā)現(xiàn),這4組陷阱離河流距離5—50 m之間,說(shuō)明北方山溪鯢有上陸活動(dòng)的能力。

鳥(niǎo)類名錄參考[7]；哺乳類名錄參考[6, 8- 9]

2.2 豐度和分布

圖4 lg10(個(gè)體數(shù))與分布樣地?cái)?shù)量的關(guān)系 Fig.4 The lg (counts) of vertebrates in relation to the number of sampling sites

物種的豐度和分布區(qū)域是物種基本的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)參數(shù)。以該種總捕獲數(shù)是否超過(guò)全部捕獲數(shù)的5%為判別優(yōu)勢(shì)種的標(biāo)準(zhǔn)[12],則捕獲數(shù)超過(guò)39只(778只的5%),屬于優(yōu)勢(shì)種的動(dòng)物有4種：普通鼩鼱(占總個(gè)體數(shù)的50.5%)、高山姬鼠(11.4%)、紋背鼩鼱(9.2%)、高原林蛙(5.6%)。4種優(yōu)勢(shì)種的總捕獲數(shù)598只占全部捕獲數(shù)的76.9%。

物種個(gè)體數(shù)(對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換)和其分布樣地的數(shù)量呈極顯著線性相關(guān)(r= 0.921,P<0.001),分布廣是優(yōu)勢(shì)種的特點(diǎn),數(shù)量少的物種,其分布也非常局限(圖4)。

2.3 捕獲率和捕獲日期

每百陷阱日的捕獲率為32.4%；其中捕獲率最高者為普通鼩鼱,每百陷阱日的捕獲率達(dá)16.4%,其次為高山姬鼠,每百陷阱日的捕獲率達(dá)3.7%(表3)；經(jīng)χ2檢驗(yàn),所有捕獲物種中,有16個(gè)物種在不同樣地間的捕獲頻次呈均勻分布；5個(gè)物種在不同樣地間的捕獲頻次呈現(xiàn)不均勻分布,高原林蛙、普通鼩鼱、紋背鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠；其中普通鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠在人工針葉林內(nèi)有明顯增多的趨勢(shì),其對(duì)人工林和人為干擾有較強(qiáng)耐受性。

不同樣地中,以人工恢復(fù)的次生針葉林捕獲率最高(樣地1,64.0%),其次是自然恢復(fù)的次生林灌叢(樣地2—5,33.3%—41.7%),最低的是受到旅游干擾的原生林灌叢(樣地6—7,9.0%—19.7%)和干擾相對(duì)弱的原生針葉林(樣地8,11.3%)。原生林樣地6—8的樣本數(shù)量明顯比次生林樣地1—5少,這也提示本研究,原生林的物種多樣性豐富,而數(shù)量不豐,要注意保護(hù)這些稀有種群。

表3 地棲脊椎動(dòng)物物種個(gè)體數(shù)和捕獲率

利用χ2檢驗(yàn)各物種在不同樣地間的捕獲頻次的均勻分布Evenly distribution of species among different sites are tested byχ2test; *P<0.05; **P<0.01, ***P<0.001

每種動(dòng)物被陷阱捕獲的日期各不相同(表4)。7個(gè)物種在陷阱開(kāi)放后的第2天即被捕獲；13個(gè)物種10 d內(nèi)被捕獲,占被捕獲物種總數(shù)的61.9%；15個(gè)物種在14 d內(nèi)被捕獲；第15—30天沒(méi)有增加新的物種記錄；有6個(gè)物種在30 d后被捕獲。

物種被捕獲的最短天數(shù),對(duì)于規(guī)劃針對(duì)一個(gè)地區(qū)的多樣性調(diào)查方案有參考意義(圖5),10—14 d的調(diào)查時(shí)間基本可以了解一個(gè)地區(qū)當(dāng)季活動(dòng)的動(dòng)物。之后的半個(gè)月一般較難增加新的物種記錄,其后,因?yàn)槲锓N遷徙,才能增加新的記錄。對(duì)于一個(gè)地區(qū)的深入調(diào)查或監(jiān)測(cè),兩次調(diào)查或監(jiān)測(cè)之間,中間最好間隔15—30 d。

各樣地的累計(jì)物種數(shù)隨累計(jì)樣本數(shù)呈對(duì)數(shù)增長(zhǎng)曲線(圖6),說(shuō)明樣地內(nèi)的大多數(shù)物種已被監(jiān)測(cè)到,未來(lái)采到新種的幾率相當(dāng)?shù)?此時(shí)計(jì)算多樣性指數(shù)不會(huì)有太大的變化。同時(shí),根據(jù)對(duì)數(shù)增長(zhǎng)曲線的公式(y=aln(x) -b)發(fā)現(xiàn)在1個(gè)樣地內(nèi)捕獲40—60只樣本后,即可監(jiān)測(cè)到該樣地70%的物種,為了盡量保護(hù)當(dāng)?shù)氐膭?dòng)物不引起種群下降,建議日后的常規(guī)監(jiān)測(cè)以每個(gè)樣地捕獲40—60只樣本為宜。

表4 地棲脊椎動(dòng)物被捕獲的最短時(shí)間

圖5 地棲脊椎動(dòng)物被捕獲的最短天數(shù) Fig.5 The shortest time of captured success for ground-dwelling vertebrates

圖6 樣地中地棲脊椎動(dòng)物累計(jì)物種數(shù)隨累計(jì)樣本數(shù)的變化Fig.6 The accumulative number of species of ground-dwelling vertebrates in relation to the accumulative number of samples

2.4 地棲脊椎動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)

不同樣地的地棲脊椎動(dòng)物群落多樣性指數(shù)與物種豐富度并不相關(guān)(表5)；原生針葉林樣地8有11個(gè)物種,物種多樣性指數(shù)(2.099)和均勻度指數(shù)(0.875)最高,而群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低(0.149)；其次是受到旅游干擾的原生林灌叢樣地6—7；再次是自然恢復(fù)的次生林灌叢樣地2—5；人工恢復(fù)的次生針葉林樣地1,有13個(gè)物種,其多樣性指數(shù)(1.337)和均勻度指數(shù)(0.520)卻最低,但其群落優(yōu)勢(shì)種非常突出,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高(0.454)。

2.5 地棲脊椎動(dòng)物群落相似性與聚類分析

砍伐、旅游、植被恢復(fù)措施等人為干擾活動(dòng)的疊加和增強(qiáng),會(huì)導(dǎo)致不同樣地間的群落相似性降低,而歧異度增加(表6)。在各個(gè)樣地間,相似性指數(shù)最高的是自然更新的次生林灌叢樣地2—5；干擾相對(duì)弱的原生針葉林樣地8與人工針葉林樣地1,由于兩者干擾因子差別最大,其相似性指數(shù)最小。

表5 不同樣地的地棲脊椎動(dòng)物的群落多樣性特征

表6 不同樣地間地棲脊椎動(dòng)物群落相似性比較

圖7 地棲脊椎動(dòng)物群落相似性指數(shù)聚類圖 Fig.7 The cluster phenogram of similarity index of communities of groud-dwelling vertebrates in different habitats

通過(guò)系統(tǒng)聚類,在相似性系數(shù)大于0.6的水平上,所有的樣地聚為3組(圖7)：一組為原生針葉林樣地8,二組為人工恢復(fù)的次生針葉林樣地1,三組為受到旅游干擾的原生林灌叢樣地6—7和自然恢復(fù)的次生林灌叢樣地2—5。因此,可以將8個(gè)樣地劃分為3種群落類型：原生針葉林群落、人工恢復(fù)的次生針葉林群落、自然恢復(fù)的次生林灌叢群落和受到旅游干擾的原生林灌叢群落。

3 討論

籍由監(jiān)測(cè)生命周期較短,種類多,數(shù)量大,分布廣的地棲脊椎動(dòng)物,可以發(fā)現(xiàn)干擾對(duì)于動(dòng)物群落多樣性具有重要影響[1, 4, 13, 23]。依據(jù)地棲脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,有助于了解在人類活動(dòng)干擾下,物種多樣性的消失規(guī)律和影響程度。

3.1 人為干擾對(duì)地棲脊椎動(dòng)物群落的影響

3.1.1 砍伐

森林采伐后,地形及短期內(nèi)的土壤均無(wú)很大變化,其主要的不同在于植被的改變及更替,故動(dòng)物區(qū)系及其數(shù)量的變動(dòng),主要是植被影響的結(jié)果。森林采伐后,動(dòng)物區(qū)系也隨之改變,樹(shù)棲種類離開(kāi)了,林緣種類減少了,林外的種類逐漸入侵了[1],如樣地5發(fā)現(xiàn)的褐家鼠就是隨著森林開(kāi)發(fā)和旅游開(kāi)發(fā)進(jìn)入林區(qū)與人類的伴居種[3]。長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)研究顯示,砍伐的影響通常在棲息地恢復(fù)時(shí)會(huì)漸漸趨緩,但影響至少會(huì)延續(xù)25 a之久,而對(duì)有尾目動(dòng)物而言,影響可能持續(xù)50—70 a[23]。在本文中,次生林樣地1—5和原生林樣地6—8相比,體現(xiàn)了砍伐對(duì)生物多樣性的長(zhǎng)期影響。雖然砍伐已結(jié)束50 a,次生林樣地的物種多樣性恢復(fù)較快,但采伐區(qū)樣地1—5和未采伐區(qū)樣地6—8之間有9個(gè)物種不同,在物種組成上的差異為42.9%,即使考慮到樣地間最高海拔和最低海拔之間520 m的差異,砍伐的影響也非常明顯。

3.1.2 旅游

原生林樣地6—8,體現(xiàn)了旅游對(duì)生物多樣性的影響,干擾相對(duì)弱的原生林樣地8,其物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于受到旅游干擾的原生林樣地6—7。而且,受到旅游干擾的原生林樣地6—7在群落性質(zhì)上,與砍伐后自然恢復(fù)的次生林樣地2—5具有某種相似性,即原生林受到旅游干擾后,其群落特征類似于經(jīng)過(guò)50 a自然恢復(fù)后的次生林,說(shuō)明旅游干擾的負(fù)面影響較大。

3.1.3 植被恢復(fù)措施

人工恢復(fù)模式下喬木層群落結(jié)構(gòu)要明顯優(yōu)于自然恢復(fù)模式；自然恢復(fù)模式下,灌木層、草本植物層的物種數(shù)量、多樣性指數(shù)優(yōu)于人工恢復(fù)模式[24]。次生林樣地1—5,體現(xiàn)了植被恢復(fù)措施對(duì)生物多樣性的影響。人工種植的次生林樣地1,由于灌木層、草本植物層恢復(fù)緩慢,其地棲脊椎物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)低,普通鼩鼱數(shù)量多,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高。而自然更新的次生林灌叢樣地2—5,灌木和草本植物恢復(fù)良好,其地棲脊椎動(dòng)物群落特征已比較接近原生林灌叢樣地的動(dòng)物群落特征。

3.2 地棲脊椎動(dòng)物群落的演化趨勢(shì)

在人為活動(dòng)的干擾下,動(dòng)物的棲息環(huán)境產(chǎn)生了很大變化,推動(dòng)著地棲脊椎動(dòng)物群落的規(guī)律性演替,這種變化一方面體現(xiàn)在物種多度的變化,另一方面體現(xiàn)在群落多樣性的演化[25]。

物種多度既與它們的分布范圍呈顯著正相關(guān),也與干擾因子密切相關(guān)?？傮w上,干擾的影響程度因物種而異[25]。常見(jiàn)種傾向于較大的分布區(qū)或者對(duì)環(huán)境改變具有較大的耐受性,砍伐、旅游、人工種植等人為干擾會(huì)造成少數(shù)物種的消失,但對(duì)生境改變?nèi)萑潭雀叩奈锓N會(huì)留存下來(lái)成為優(yōu)勢(shì)種,最明顯的是物種單一化加劇,優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯,如普通鼩鼱數(shù)量占人工針葉林群落物種組成比的65.6%。而稀有種分布區(qū)窄,數(shù)量少,抗干擾能力極低,對(duì)于干擾非常敏感,很容易陷入瀕?；蚪^滅[26]。因此,稀有種的瀕危性和抗干擾的脆弱性是保護(hù)生物學(xué)的中心原則,值得重點(diǎn)評(píng)價(jià)和保護(hù)[27]。然而,稀有種更多情況下,是受異常天氣條件影響,隨機(jī)出現(xiàn)的物種；常見(jiàn)種則是永久物種[28]。相對(duì)于偶然出現(xiàn)的稀有種,常見(jiàn)種更能反映干擾對(duì)環(huán)境的影響。高原林蛙、普通鼩鼱、紋背鼩鼱、短尾鼩、高山姬鼠等常見(jiàn)種在環(huán)境變化時(shí),其敏感度更高。

隨著人類干擾的增加,地棲脊椎動(dòng)物群落的穩(wěn)定狀態(tài)不斷地被打破,推動(dòng)著群落結(jié)構(gòu)的演化。地棲脊椎動(dòng)物群落多樣性指數(shù)顯示：原生針葉林樣地具有最高的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù),而群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低；其次是受到旅游干擾的原生林灌叢樣地；再次是自然恢復(fù)的次生林灌叢樣地；最后是人工恢復(fù)的次生針葉林樣地,其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高。中國(guó)森林砍伐在1950—2000年的50 a中增加了18倍,天然林只剩30%[29]。在生物多樣性保護(hù)和群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化的角度上,這些僅存的天然林更有利于保育生物多樣性。

3.3 地棲脊椎動(dòng)物群落的保護(hù)措施

首先,保護(hù)措施要具有時(shí)效性和全面性。物種豐富度和群落多樣性指數(shù)與調(diào)查時(shí)間、調(diào)查類群密切相關(guān)(表7)。以15 d和75 d所發(fā)現(xiàn)的物種豐富度相比,其物種豐富度相差43.5%；許多物種有遷徙習(xí)性,物種豐富度隨時(shí)間和類群的變化規(guī)律,是制定保護(hù)規(guī)劃的重要參考,尤其是對(duì)遷徙的物種,其停留的時(shí)間信息,是選擇保護(hù)區(qū)域,制定保護(hù)措施的關(guān)鍵依據(jù)。而單一類群哺乳類比多個(gè)類群的群落多樣性指數(shù),下降了9.9%。因?yàn)椴煌惾旱膭?dòng)物可能占據(jù)相似的生態(tài)位,競(jìng)爭(zhēng)類似的食物,其彼此的關(guān)系可能較同類群動(dòng)物更加密切,在調(diào)查和分析動(dòng)物群落的成員及相互關(guān)系時(shí),宜以生態(tài)位角度解析同域動(dòng)物群落間的關(guān)系[12]。

表7 調(diào)查的物種豐富度和群落多樣性指數(shù)比較

其次,砍伐對(duì)地棲脊椎動(dòng)物群落多樣性具有較大的負(fù)面影響,由于許多樹(shù)種的擴(kuò)散和傳播依賴小型地棲哺乳動(dòng)物[25],雖然天然林采伐已被國(guó)家天然林保護(hù)工程所取代,但其對(duì)生物多樣性的負(fù)面影響會(huì)持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)期。旅游的影響同樣不可忽視,對(duì)于旅游需有所限制,旅游活動(dòng)尤其不能進(jìn)入原生林內(nèi)。最后,林業(yè)恢復(fù)措施方面,要重視自然更新,減少人為種植。

致謝：王朗自然保護(hù)區(qū)：劉斌、羅春平、趙建華、黃俊忠、崔金元、袁志偉、譚良清、黎運(yùn)喜等均參加了野外監(jiān)測(cè)工作；成都生物研究所王剛博士和戴強(qiáng)副研究員協(xié)助數(shù)據(jù)分析；Janak Raj Khatiwada博士幫助寫作,特此致謝。

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The relationship between community structure of ground-dwelling vertebrates and habitat types in the Wanglang Natural Reserve

LI Cheng1, LI Juan2, LIANG Chunping3, ZHAO Lianjun3, WANG Dajun2,*, JIANG Jianping1

1ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2PekingUniversity,Beijing100871,China3WanglangNaturalReserve,Pingwu622550,China

The community structure of grand-dwelling vertebrates in the Wanglang Natural Reserve, Sichuan Province, was examined in relation to a wide range of habitat changes associated with logging, tourism, and restoration measures. Eight sampling sites from a range of habitats were monitored using drift-fences and pitfall traps from August to November 2006. A total of 778 individuals representing 21 species of vertebrates were captured in 75 d, including three species of amphibians, one species of bird, and 17 species of mammals. The capture rate of vertebrates was 32.4%. The vertebrate community was dominated by four species with high abundance. The relative abundance of the species was correlated with their distribution ranges (P< 0.001). Each species was trapped on different dates. Fifteen species were captured within 14 d, no new species were captured from day 15 to 30, and rest of the six species were captured after 30 sampling days. For long-term investigations, 15—30 days interval is enough to encounter vertebrate species from this method. The cumulative number of species at the sampling site exhibited a logarithmic growth curve. After 40—60 specimens were trapped, 70% of the overall species richness in one sampling site was monitored. In general, changes in the quality of habitat resulted in considerable differences in species composition, abundance, and distribution pattern of community structure, with a marked decline in diversity and evenness indices, and a substantial increase in the proportion of dominant species. The diversity of vertebrates in different habitats indicated that species diversity index (2.099) and evenness index (0.875) was highest, but the species dominance index (0.149) was lowest in weakly disturbed primary forest. Both primary shrubland with tourism and secondary shrubland experiencing spontaneous recovery from logging had moderate indices. In contrast, the secondary forest with artificial recovery had the lowest species diversity index (1.337) and evenness index (0.520), but the highest species dominance index (0.454). Based on the similarity index of community structure, a phenogram was reflected in three assemblages representing weakly disturbed, partially disturbed, and heavily disturbed habitats. Among three disturbance factors, timber harvest accounted the high level of disturbance and 42.9% difference in species composition between logged and un-logged forest communities after 50 years of clear cutting. Species most affected by tourism were associated with primary forest under an intermediate level of disturbance, whereas after 50 years of regeneration, the spontaneous recovery produced a mixed community structure that had recovered and exhibited higher species diversity.

ground-dwelling vertebrates; drift-fence pitfall traps; Wanglang Natural Reserve

保護(hù)國(guó)際基金項(xiàng)目;中國(guó)生物多樣性監(jiān)測(cè)與研究網(wǎng)絡(luò)項(xiàng)目

2016- 06- 07;

2017- 01- 16

10.5846/stxb201606071094

*通訊作者Corresponding author.E-mail: djwang@pku.edu.cn

李成,李娟,梁春平,趙聯(lián)軍,王大軍,江建平.王朗自然保護(hù)區(qū)地棲脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生境類型的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(12):4247- 4257.

Li C, Li J, Liang C P, Zhao L J, Wang D J, Jiang J P.The relationship between community structure of ground-dwelling vertebrates and habitat types in the Wanglang Natural Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4247- 4257.