彭阿輝,王根緒,楊 陽(yáng),肖 瑤,張 莉,楊 燕,*

1 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

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青藏高原高寒草甸兩種優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)及其CNP化學(xué)計(jì)量特征對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

彭阿輝1,2,王根緒1,楊 陽(yáng)1,肖 瑤1,2,張 莉1,2,楊 燕1,*

1 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

以青藏高原高寒草甸和高寒沼澤中的兩種優(yōu)勢(shì)物種小嵩草(Kobresiapygmaea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)為研究對(duì)象,采用開(kāi)頂式增溫室(OTCs)模擬氣候變暖,對(duì)比分析兩種植物葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征、根活性及地上—地下部分化學(xué)計(jì)量特征對(duì)增溫的響應(yīng)差異。結(jié)果表明：增溫顯著增加了小嵩草葉片的長(zhǎng)度和葉片的數(shù)量,也顯著增加了藏嵩草株高和葉片長(zhǎng)度；增溫沒(méi)有明顯改變小嵩草和藏嵩草的葉片上表皮厚度、下表皮厚度、下表皮細(xì)胞角質(zhì)層厚度、葉肉細(xì)胞長(zhǎng)和葉肉細(xì)胞寬；增溫增加了小嵩草根系活躍吸收面積,對(duì)小嵩草和藏嵩草其他根系活性指標(biāo)沒(méi)有顯著影響；增溫降低了小嵩草地上部分N含量,對(duì)小嵩草地上部分C、P含量沒(méi)有影響；增溫降低了藏嵩草地上部分C、N含量,對(duì)P含量沒(méi)有影響；增溫增加了小嵩草和藏嵩草地上部分C/N比,提高了兩種優(yōu)勢(shì)植物對(duì)氮素的長(zhǎng)期利用效率；增溫對(duì)小嵩草地下部分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沒(méi)有影響,而降低了藏嵩草地下部分C含量和C/N比。

小嵩草；藏嵩草；C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)；解剖特征；根活性

以全球變暖和大氣CO2濃度升高為主要特征的全球氣候變化正在改變著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,威脅著人類的生存與健康,因而受到世界各國(guó)政府和科學(xué)家的關(guān)注[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)氣候變化專門委員會(huì)(IPCC,2013)第五次氣候變化評(píng)估報(bào)告[2],2003—2013年大氣平均溫度比1900—1950年上升了0.78 ℃。作為全球氣候變化的敏感區(qū),青藏高原平均海拔4000m以上,氣溫增加幅度明顯高于北半球及全球增溫幅度[3],成為研究氣候變化對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)影響模式和效應(yīng)的理想場(chǎng)所。

氣候變暖導(dǎo)致氣溫和土壤溫度升高,將直接或間接地影響植物的光合作用和生長(zhǎng)速率[4-5]、植物體內(nèi)元素含量[6- 8]和生物量分配格局[7,9-10],進(jìn)而引起群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的強(qiáng)烈變化。植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)及解剖特征是由植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況、植物的遺傳特征和環(huán)境因素等多因素共同決定的[11]。根系活力是根系生命力的綜合指標(biāo),根系活力強(qiáng),植物代謝旺盛,則根系吸收能力強(qiáng),從而保證了逆境脅迫下植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[12]。碳(C)、氮(N)和磷(P)作為植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,雖然其含量在特定植物的特定生長(zhǎng)階段具有一定的變異性,但C、N、P三者之間的化學(xué)計(jì)量比卻是相對(duì)穩(wěn)定的[13]。然而,植物體內(nèi)的C、N、P含量易受到氣候變暖的強(qiáng)烈作用而發(fā)生變化,從而影響植物的生長(zhǎng)、C積累動(dòng)態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局,并將成為植物生長(zhǎng)、生理過(guò)程發(fā)生紊亂的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素之一[13]。

全球氣候變化深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,尤其在高寒高海拔地區(qū)表現(xiàn)強(qiáng)烈[14]。在高原和高山極端環(huán)境影響下所形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對(duì)全球變化和環(huán)境變化的響應(yīng)更為迅速。高寒草甸和高寒沼澤是青藏高原腹地典型的植被類型,其在生境上和物種組成上有很大差異。小嵩草(Kobresiapygmaea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)分別作為青藏高原風(fēng)火山地區(qū)高寒草甸和高寒沼澤的優(yōu)勢(shì)種,對(duì)群落的組成和結(jié)構(gòu)有明顯的控制作用。目前,基于增溫對(duì)高寒草甸的研究多集中在植物群落組成、物種多樣性和生物量等[5-6,9-10,13,15],關(guān)于增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草形態(tài)特征及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究較少,尤其關(guān)于兩種優(yōu)勢(shì)植物對(duì)溫度增加的響應(yīng)對(duì)比研究更為匱乏。因此本研究以青藏高原高寒草甸小嵩草和高寒沼澤藏嵩草為研究對(duì)象,探討氣候變暖對(duì)青藏高原風(fēng)火山地區(qū)小嵩草和藏嵩草的形態(tài)特征、養(yǎng)分分配策略和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響,揭示二者對(duì)氣候變暖的響應(yīng)模式及差異,為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變暖情景下該區(qū)域植被群落結(jié)構(gòu)和功能演變的可能格局提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)區(qū)位于青藏高原腹地長(zhǎng)江源區(qū)的風(fēng)火山地區(qū) (92°50′—93°30′E, 34°40′—34°48′N),氣候?qū)偾嗖馗咴珊禋夂騾^(qū),年均氣溫-5.3 ℃,降雨量270 mm,且80%的降水發(fā)生在植物生長(zhǎng)季(5—9月),蒸發(fā)量1478 mm,凍結(jié)期為9月至次年4月[16]。主要植被類型為高寒草甸和沼澤草甸[16],其中高寒草甸主要分布于山地的陽(yáng)坡、陰坡、圓頂山、灘地和河谷階地,分布上限可達(dá)5200 m左右；高寒沼澤主要分布在海拔3200—4800 m的河畔、湖濱、排水不暢的平緩灘地、山間盆地、蝶形洼地、高山鞍部、山麓潛水溢出帶和高山冰雪帶下緣等部位[16]。

采用國(guó)際凍原計(jì)劃(International Tundra Experiment,ITEX)所采用的被動(dòng)式增溫法——開(kāi)頂式氣室法(OTCs),建造開(kāi)頂式小暖室,溫室采用有機(jī)玻璃纖維建造,加工成正六邊形圓臺(tái)狀開(kāi)頂式小室,小室的高度為40cm,并保證圓臺(tái)的上開(kāi)口為60cm,圓臺(tái)的斜邊與地面的夾角均為 60°。2012年8月,在研究區(qū)域選擇植被分布相對(duì)均勻一致的高寒草甸和高寒沼澤樣地作為研究對(duì)象,隨機(jī)布設(shè)6個(gè)1m×1m的樣方,每個(gè)樣方的距離為3—5m。隨機(jī)選取其中3個(gè)樣方作為對(duì)照,另外3個(gè)樣方作為OTC增溫處理。通過(guò)在OTC內(nèi)和對(duì)照樣地內(nèi)設(shè)置傳感器,以測(cè)定OTC內(nèi)與對(duì)照樣地上氣溫和地下20cm土壤相對(duì)含水量,每隔30min測(cè)定1次。試驗(yàn)地周圍用網(wǎng)圍欄封育,禁止放牧。

1.2 樣品的采集和分析

2014年8月初,在每個(gè)樣方中,隨機(jī)選擇10株植物,測(cè)量其株高、葉長(zhǎng)后,將采集的葉片在野外立即用FAA固定液(福爾馬林-冰醋酸-酒精)固定。采用常規(guī)石蠟切片法制片,測(cè)量其解剖特征。根系總吸收面積和活躍吸收面積采用甲烯藍(lán)吸附法測(cè)定,單位重量總吸收面積和單位重量活躍吸收面積采用根系總吸收面積和活躍吸收面積除以鮮重重量[17]。土鉆分層在各樣方中取地下部分,與地上部分樣品一起經(jīng)烘干、粉碎,測(cè)定其C、N、P含量。植物葉片的C、N含量采用元素分析儀法(Elementar, VarioMacrocube, Germany),P含量測(cè)定采用酸溶-鉬銻抗比色法,于700nm處自外分光比色,測(cè)定結(jié)果均用單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示,并以此計(jì)算地上部分和地下部分的C/N、C/P和N/P。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel對(duì)各項(xiàng)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),采用Origin 9.2統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA),并作圖。文中實(shí)驗(yàn)數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示,以P< 0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣溫和土壤水分變化

由圖1可知,在植物生長(zhǎng)季 (5—9月)內(nèi)OTC溫室增溫作用明顯,與對(duì)照相比高寒草甸月平均氣溫提高了2.59 ℃,高寒沼澤提高3.10 ℃。在OTC增溫作用下,溫室內(nèi)0—20cm土層水分散失明顯,其中高寒草甸降低了1.83%,高寒沼澤降低了2.53%(圖1)。

2.2 增溫對(duì)植株形態(tài)和生長(zhǎng)的影響

增溫處理下小嵩草的葉長(zhǎng)和葉片數(shù)量的均值與對(duì)照相比分別增加40%、73%,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著；藏嵩草的株高和葉長(zhǎng)均值與對(duì)照相比分別增加了12%、19%,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著(P<0.05)。

表1 增溫處理對(duì)小嵩草和藏嵩草株高、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)量的影響

不同小寫字母代表不同處理間的差異顯著

2.3 增溫處理對(duì)葉片解剖數(shù)據(jù)的影響

從表2中可看出模擬增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草的上表皮厚度、下表皮厚度、下表皮細(xì)胞角質(zhì)層、葉肉細(xì)胞長(zhǎng)和葉肉細(xì)胞寬均沒(méi)有顯著影響。

2.4 增溫對(duì)根活性的影響

增溫顯著增加了小嵩草根系的活躍吸收面積,對(duì)小嵩草的總吸收面積、單位重量總吸收面積和單位重量活躍吸收面積均沒(méi)有顯著影響；增溫對(duì)藏嵩草根系活性指標(biāo)均沒(méi)有顯著影響。

圖1 高寒草甸和沼澤草甸OTC內(nèi)外的生長(zhǎng)季內(nèi)月平均氣溫及20cm土層含水量Fig.1 Monthly mean air temperature and soil water content inside and outside the OTCs in two meadows

物種Species處理Treatment上表皮厚度Thicknessofuppercuticle/μm下表皮厚度Thicknessoflowcuticle/μm下表皮細(xì)胞厚度Thicknessoflowerepidermiscell/μm葉肉細(xì)胞長(zhǎng)lengthofmesophyllcell/μm葉肉細(xì)胞寬Widthofmesophyllcell/μm小嵩草CK22.16+7.7a19.88+3.27a6.04+2.57a24.01+1.84a15.5+2.08aOTC19.28+3.91a13.79+4.45a3.4+0.31a19.95+3.49a13.42+2.86a藏嵩草CK14.29+0.62a9.17+0.73a2.93+0.13a14.77+1.18a10.64+1.44aOTC14.91+1.27a9.93+1.43a2.88+0.41a16.22+1.1a10.01+2.27a

表3 增溫對(duì)根系活性的影響

2.5 增溫對(duì)地上部分C、N、P含量的影響

小嵩草和藏嵩草C、N和P的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)增溫具有不同的響應(yīng)特征。其中,增溫顯著降低了小嵩草地上部分N含量,對(duì)其C、P含量影響不顯著。增溫導(dǎo)致藏嵩草地上部分C、N含量分別降低了31%、44%,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著；而對(duì)P含量影響不顯著(圖2)。

圖2 增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草地上部分碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的影響Fig.2 Effects of experimental warming on total carbon, nitrogen and phosphorus content in the above-ground of plant of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica平均值 ±標(biāo)準(zhǔn)差, 6個(gè)重復(fù); 不同小寫字母表示在對(duì)照和 OTC 內(nèi)差異顯著

2.6 增溫對(duì)地下部分C、N、P含量的影響

模擬增溫后小嵩草地下部分C含量增加了2%,N、P含量分別降低了2%、16%,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著。增溫引起藏嵩草地下部分C含量降低了10%,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著；P含量降低了2%,而N含量增加2%,且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著(圖3)。

圖3 增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草地下部分碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的影響Fig.3 Effects of warming on the total carbon, nitrogen and phosphorus content in the under-ground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

2.7 增溫對(duì)地上部分C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

與對(duì)照相比,模擬增溫后小嵩草地上部分C/N增加了11%,且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著。藏嵩草地上部分C/N增加了23%,而C/P、N/P分別降低了31%、44%,且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均顯著(圖4)。

圖4 增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草地上部分碳氮比、碳磷比、氮磷比的影響Fig.4 Effects of warming on the C/N,C/P,N/P of the aboveground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

2.8 增溫對(duì)地下部分C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

增溫對(duì)小嵩草地下部分C/N、C/P、N/P沒(méi)有影響；藏嵩草地下部分C/N、C/P比與對(duì)照相比降低了29%、10%,且統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著 (圖5)。

圖5 增溫對(duì)小嵩草和藏嵩草地下部分碳氮比、碳磷比、氮磷比的影響Fig.5 Effects of experimental warming on the C/N,C/P,N/P in the below-ground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

3 討論

3.1 增溫對(duì)兩種植物地上部分生長(zhǎng)及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

溫度是限制高寒地區(qū)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一[18],溫度升高在一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求,從而有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[19]。植物葉片株高、葉長(zhǎng)和葉片數(shù)量是表征植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo),也是對(duì)增溫最直觀的響應(yīng)。Sarah等[20]對(duì)苔原158個(gè)植物群落的研究顯示溫度升高增加了植株高度,本研究結(jié)果表明增溫增加了小嵩草和藏嵩草的葉片長(zhǎng)度和數(shù)量,增加了生長(zhǎng)高度,促進(jìn)了其形態(tài)生長(zhǎng),這與周華坤[19]在青藏高原的矮嵩草草甸模擬增溫試驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)增溫能促進(jìn)植物群落的形態(tài)生長(zhǎng)結(jié)果相一致。這可能是因?yàn)樵鰷靥岣吡烁吆参锏墓夂夏芰蜕L(zhǎng)速率[4],使生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[21],從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。

較厚的葉片表皮和表皮附屬物可以有效的抵抗強(qiáng)烈的紫外輻射和水分散失,以維持葉片的正常生理代謝[22]。在本研究中,由于藏嵩草發(fā)育區(qū)土壤水分條件較好,因此相對(duì)于小嵩草來(lái)說(shuō),具有表皮細(xì)胞較薄。而模擬增溫后,小嵩草的上表皮厚度、下表皮厚度角質(zhì)層的厚度均發(fā)生降低,但不顯著。這似乎與增溫處理下土壤含水量減少葉片應(yīng)增大表皮厚度以提高水分利用效率相矛盾,這可能由于在高寒草地中,低溫使水分常以固態(tài)的形式存在,增溫處理后,土壤水分以液態(tài)存在,小嵩草可通過(guò)根系吸收更多水分改變了水分虧損狀態(tài),因此降低了其各組織厚度[23]。由于高寒沼澤中含水量較高,雖然增溫后高寒沼澤土壤含水量降低,對(duì)于藏嵩草來(lái)說(shuō),不需通過(guò)改變其解剖特征以防止水分蒸騰,因此其解剖特征數(shù)據(jù)未發(fā)生明顯改變。

3.3 增溫對(duì)兩種植物根系活性的影響

根系活力是植物根系吸收、合成、氧化和還原能力的綜合體現(xiàn)。根系活力的高低能反映植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況,是其生命力的綜合指標(biāo),能夠從本質(zhì)上反映植物根系生長(zhǎng)與土壤水分及其環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系[24]。單立山等[25]研究指出隨干旱脅迫的增加紅砂幼苗根系活力呈增加的趨勢(shì),石巖等[26]研究指出：在土壤水分脅迫下小麥根系活力持續(xù)增加。本研究在小嵩草也得到相同的結(jié)論,隨增溫引起土壤含水量含量降低,小嵩草根系活躍吸收面積呈增加的趨勢(shì),表明小嵩草為適應(yīng)水分脅迫,增強(qiáng)了根系呼吸作用,釋放大量的ATP從而使根系活力呈增強(qiáng)的趨勢(shì)。本研究中增溫后藏嵩草的根系活性呈降低趨勢(shì),但不顯著,這可能是因?yàn)椴蒯圆葸m應(yīng)土壤水分飽和的生境,模擬增溫后,雖然土壤含水量降低了,但其值并未低于藏嵩草根系活性的閾值,因此其根系活性并未改變。

3.3 增溫對(duì)兩種植物養(yǎng)分含量及養(yǎng)分利用效率的影響

溫度變化能影響植物的新陳代謝及自身養(yǎng)分元素的分配,從而改變各元素在植物器官中的轉(zhuǎn)移和再分配。由于物種之間存在差異性,因此不同物種對(duì)增溫的響應(yīng)模式不同,其分配方式也存在差異[27]。增溫后小嵩草和藏嵩草葉片氮元素含量呈降低趨勢(shì),而P元素含量變化不明顯。本研究N元素含量變化的結(jié)果與Reich等[28]在全球尺度上、Han等[29]在全國(guó)尺度上及楊闊等[30]在青藏高原草地冠層尺度上得出的隨年均溫度的升高,N含量降低的結(jié)果相同。這可能是因?yàn)樵鰷厥箿厥覂?nèi)小氣候趨于暖干化發(fā)展,較為干旱的土壤阻礙了根系的生長(zhǎng),引起了根系死亡率的增加,因此降低了植物對(duì)干旱土壤中氮素的吸收,且植物分解速率加快,使得植物體內(nèi)氮素向土壤中釋放。另一個(gè)原因可能是增溫改變植物群落的結(jié)構(gòu)和組成,破壞了植物群落原有的種間關(guān)系,從而影響了小嵩草和藏嵩草的對(duì)N素的競(jìng)爭(zhēng)。然而在本文中小嵩草和藏嵩草的地上部分P含量卻沒(méi)有受增溫的影響,這與Reich等[28]、Han等[29]和楊闊等[30]得出的隨著年均溫度的升高,P含量降低的結(jié)果不同。這可能是由于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收具有選擇性,土壤中P含量可能處于過(guò)剩狀態(tài)[31],土壤中的P含量能滿足植物的生長(zhǎng)的需求,因此其P含量沒(méi)有下降。

C/N大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量所同化C的能力,在一定程度上可以反映植物體養(yǎng)分元素的利用率[32]。增溫提高了小嵩草和藏嵩草地上部分碳氮比,這表明增溫條件下,小嵩草和藏嵩草能夠更有效地利用N素,增加其對(duì)氮素的利用效率。溫度升高導(dǎo)致土壤中有機(jī)物質(zhì)的降解速率增加,提高氮礦化速率[33],引起土壤中無(wú)機(jī)態(tài)氮含量增加[34,35]。但藏嵩草對(duì)土壤氮的依賴性較低,適宜于低氮環(huán)境,當(dāng)模擬增溫后藏嵩草對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)能力不如高寒沼澤的次優(yōu)勢(shì)種和伴生種[36],因此藏嵩草葉片氮含量顯著降低。當(dāng)養(yǎng)分有效性越低,植物提高養(yǎng)分利用效率以適應(yīng)貧瘠的環(huán)境[37],與此類似,小嵩草和藏嵩草形成了以提高氮素利用效率以減緩N素限制的一種競(jìng)爭(zhēng)性策略。

3.4 增溫對(duì)兩種植物地下部分C、N、P的影響

在環(huán)境壓力或資源有限的條件下,植物通過(guò)自身調(diào)控分配地下和礦質(zhì)元素的吸收,以提高植物對(duì)資源的利用和吸收[38]。藏嵩草根系碳含量發(fā)生顯著降低,而小嵩草根系碳含量卻變化不明顯,造成這兩種優(yōu)勢(shì)物種根系碳含量變化趨勢(shì)不一致的原因可能是由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和增溫后土壤水熱狀況不一致[39]。增溫后高寒草甸土壤水分的減少限制了小嵩草的生長(zhǎng),在一定程度上不利于根系的生長(zhǎng),為了更好的適應(yīng)OTC內(nèi)暖干的環(huán)境,小嵩草分配更多的碳水化合物用于植物的根系的生長(zhǎng)以吸收更多礦質(zhì)元素和水分供給地上部分生長(zhǎng),使得碳水化合物的積累與根系生長(zhǎng)速率一致,抵消掉了根系生長(zhǎng)帶來(lái)的“稀釋作用”[40],因此小嵩草地下部分碳含量變化不明顯。藏嵩草處于沼澤草甸于植物群落的最上層,光照、水分和溫度條件充足的條件下,藏嵩草為了最大化的利用資源和促進(jìn)植物生長(zhǎng),將更多的有機(jī)碳和全氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到葉片中,且表層干熱的環(huán)境不利于藏嵩草地下部分的生長(zhǎng),使藏嵩草為優(yōu)勢(shì)物種的地下生物量分配比例減少,因此藏嵩草地下部分碳含量明顯下降。

在全球變暖背景下,增溫能在一定程度上促進(jìn)小嵩草和藏嵩草的形態(tài)生長(zhǎng),但對(duì)其葉片解剖特征影響不顯著,并且其能通過(guò)調(diào)節(jié)自身不同組分間C、N、P元素含量來(lái)應(yīng)對(duì)未來(lái)的氣候變化。本文僅對(duì)優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行分析,今后可對(duì)群落中不同物種進(jìn)行擴(kuò)展研究,以便全面真實(shí)地揭示高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制,為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變化, 進(jìn)行適應(yīng)性管理方面提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝中鐵西北科學(xué)研究院對(duì)野外實(shí)驗(yàn)工作的幫助。

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Effects of experimental warming on the growth and stoichiometrical characteristics of two dominant species (KobresiapygmaeaandKobresiatibetica) in alpine meadow of the Tibetan Plateau

PENG Ahui1,2,WANG Genxu1, YANG Yang1,XIAO Yao1,2,ZHANG Li1,2,YANG Yan1,*

1InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

To investigate effects of warming on leaf morphology, anatomical structure, root activities and above- and below-ground parts ofKobresiapygmaeaandKobresiatibeticain alpine meadow and alpine swamp of the Tibetan Plateau in China, a warming experiment was carried out using open-top chambers to simulate climatic warming. The results showed that the warming significantly increased the leaf length and leaf number of theKobresiapygmaea, and significantly increased the plant height and leaf length inKobresiatibetica. But there were no significant effects of warming on the thickness of upper cuticle, low cuticle, the cuticular layer of the low cuticle cell, the length and the width of mesophyll cells in theKobresiapygmaeaandKobresiatibetica. Warming significantly increased the root active absorption area inKobresiapygmaea. Moreover, warming decreased the N concentrations of aboveground inKobresiapygmaea, but no effect of warming on C and P concentration was detected, warming decreased the C and N concentrations of aboveground inKobresiapygmaea, but have no effect of warming on P concentration. Increasing C/N ratio in aboveground with warming indicated that warmer temperature could increase nitrogen use efficiency in bothKobresiapygmaeaandKobresiatibetica. Warming didn′t affect C, N, and P stoichiometry in the belowground part ofKobresiapygmaea, but decreased the C concentration and C/N ratio in below-ground ofKobresiatibetica.

Kobresiapygmaea;Kobresiatibetica; C, N and P stoichiometry; anatomical characteristics; root activity

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃“冰凍圈變化及其影響研究”第七課題“冰凍圈變化的生態(tài)過(guò)程及其對(duì)碳循環(huán)的影響”(2013CBA01807)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41571204,41271224)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2014BAC05B01); 自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41563005)

2016- 06- 16;

2016- 11- 04

10.5846/stxb201606161173

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yyang@imdec.ac.cn

彭阿輝,王根緒,楊陽(yáng),肖瑤,張莉,楊燕.青藏高原高寒草甸兩種優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)及其CNP化學(xué)計(jì)量特征對(duì)模擬增溫的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(12):4118- 4127.

Peng A H,Wang G X, Yang Y,Xiao Y,Zhang L,Yang Y.Effects of experimental warming on the growth and stoichiometrical characteristics of two dominant species (KobresiapygmaeaandKobresiatibetica) in alpine meadow of the Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4118- 4127.