劉少沖, 陳立新, 段文標(biāo),張 超, 李少博 ,李亦菲, 李少然, 梁薇薇

1 東北林業(yè)大學(xué)博物館, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

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影響不同林型天然紅松混交林林隙更新的土壤特征因子

劉少沖1,2, 陳立新2,*, 段文標(biāo)2,張 超2, 李少博2,李亦菲2, 李少然2, 梁薇薇2

1 東北林業(yè)大學(xué)博物館, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

采用野外調(diào)查、樣品采集和統(tǒng)計分析等相結(jié)合的方法,對小興安嶺天然紅松混交林3種不同林型(椴樹紅松混交林(TP)、楓樺紅松混交林(BP) 、云冷杉紅松混交林(PAP))的林隙及其鄰近郁閉林分的土壤特征因子和樹木更新的相關(guān)性進行了研究,旨在闡明林隙土壤特征因子對樹木更新的影響,從而為小興安嶺天然紅松混交林植被更新、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和實踐參考。結(jié)果表明：郁閉林分土壤有機質(zhì)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于3種不同林型的林隙。有效磷和速效鉀含量在BP內(nèi)與其他林型之間差異顯著。3種林型林隙內(nèi)pH值均略高于其郁閉林分,但與其差異均不顯著。3種林型林隙內(nèi)更新總密度、幼樹更新密度與郁閉林分差異顯著(P<0.05),PAP林隙中更新總密度和幼樹更新密度最高。BP林隙面積與更新密度相關(guān)不顯著,喬木幼苗、幼樹更新密度與有機質(zhì)(r=-0.400,r=-0.475)、全氮均呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.519,r=-0.603)。TP林隙內(nèi)全氮與喬木幼苗更新密度呈正相關(guān)(r=0.092),而與喬木幼樹更新密度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.585)。PAP林隙內(nèi)全氮與喬木幼苗、幼樹更新密度均呈負(fù)相關(guān)。郁閉林分幼苗更新密度分別與有機質(zhì)、全氮、速效鉀、pH值、脲酶和蛋白酶呈負(fù)相關(guān)。主成分分析表明,全氮是影響林隙和郁閉林分樹木更新的關(guān)鍵因素。

天然紅松混交林；林隙；更新；土壤特征

林隙是介于林冠和全光環(huán)境的一個中間類型,其最直接、最重要的作用是影響林隙內(nèi)的生態(tài)環(huán)境,顯著改變了資源的可利用程度,為種子雨、種子庫、種子萌發(fā)、苗木定居及幼樹生長等自然更新過程提供更多機會,促進物種間共存,提高其天然更新能力[1]。

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對不同地域、不同林型的林隙進行了較多的研究,其中文獻[2- 6]比較系統(tǒng)地對林隙的更新進行了描述和分析。土壤作為林木生長的基質(zhì)環(huán)境,林分中的土壤類型、土層厚度、養(yǎng)分含量以及空間分布特征等直接影響森林的更新過程[7- 9]。相對小尺度上的土壤特征(土壤水分、pH值、氮素、土壤微生物及酶活性等)在一定程度上影響幼苗幼樹的更新[10- 13]。目前對林隙土壤的研究僅限于單一林隙與林下土壤物理性質(zhì)、養(yǎng)分、微生物及酶之間的對比、或者某幾項因子時空變化的比較[14- 19]。對林隙土壤性質(zhì)與林隙更新之間關(guān)系的研究少見報道[20],因此探討林隙土壤微生境特征對研究森林種群動態(tài)及林隙物種更新具有重要意義。

闊葉紅松林是東北東部濕潤山地地帶性頂極植被類型,是數(shù)千年甚至上萬年自然歷史發(fā)展和現(xiàn)代環(huán)境條件的綜合產(chǎn)物。闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)及維持機制的研究是闊葉紅松林研究的熱點問題,對其更新的研究是林分動態(tài)研究的重要組成部分[21- 22]。林隙干擾是闊葉紅松林林分結(jié)構(gòu)維持和發(fā)展的重要驅(qū)動力,對小興安嶺闊葉紅松林已進行過林隙特征、林隙微生境、林隙更新等方面的研究[23-25]。本文以小興安嶺涼水國家級自然保護區(qū)天然紅松混交林3種不同林型(椴樹紅松混交林、云冷杉紅松混交林和楓樺紅松混交林)為研究對象,調(diào)查其林隙樹木更新狀況,并探究不同林型內(nèi)林隙土壤性質(zhì)與樹木更新之間的關(guān)聯(lián)性,是對前述研究內(nèi)容的補充,以期為該地區(qū)天然紅松混交林林隙更新及其生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營提供理論指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)自然概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地點設(shè)在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級自然保護區(qū)(47°7′39″—47°14′22″N, 128°48′30″—128°55′50″E)。該地區(qū)土壤為暗棕壤,年平均氣溫-0.3℃,年平均最高氣溫7.5℃,年平均最低氣溫-6.6℃。年平均降水量676.0 mm,全年降水日數(shù)120—150 d,積雪期130—150 d,年平均相對濕度78%—96%,年平均蒸發(fā)量805.4 mm。年日照時數(shù)1850 h。年平均地溫1.2℃,凍土約2.0 m。河流結(jié)冰期長達6個月,無霜期100—120 d。地帶性植被是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的針闊混交林,屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被。

1.2 樣地選取及樣方設(shè)置

在涼水國家級自然保護區(qū)內(nèi),根據(jù)保護區(qū)內(nèi)植被調(diào)查資料及實際踏查情況,篩選出椴樹紅松混交林(Tiliaamurensis-P.koraiensismixed forest,TP),楓樺紅松混交林(Betulacostata-P.koraiensismixed forest,BP),云冷杉紅松混交林(Piceasp.-Abiesnephrolepis-P.koraiensismixed forest,PAP) 3種林型的林隙(表1)。

本文采用等角多邊形計算公式[26]計算冠空隙(Canopy Gap,簡稱CG)和擴展林隙(Expanded Gap,簡稱EG)的面積。根據(jù)林隙面積大小和形狀,在每個林隙內(nèi)設(shè)置2 m×2 m的樣方5—9個(圖1)。在距林隙邊緣10 m的郁閉林分(Closed stand,CS)內(nèi)相應(yīng)設(shè)置1個20 m×30 m的對照樣地,將其分成4個5 m×5 m小樣方。在每個樣方內(nèi),調(diào)查DBH<1 cm幼苗和1 cm≤DBH<5 cm幼樹的樹種名稱、數(shù)量、地徑、胸徑(DBH)、樹高(H)[27- 28]。地徑是使用游標(biāo)卡尺量測量距離地面1 cm高度處的樹木直徑得到的。更新密度為樣方內(nèi)樹種數(shù)量與樣方面積的比值,每一個林隙及郁閉林分的更新密度為樣地內(nèi)樣方更新密度的平均值。TP共調(diào)查29個林隙,BP共調(diào)查28個林隙,PAP共調(diào)查18個林隙。選擇24個郁閉林分為對照樣地(同一林型林隙間相距較近時,共用一個對照樣地)。

表1 樣地概況

TP:Tiliaamurensis-P.koraiensismixed forest; BP:Betulacostata-P.koraiensismixed forest; PAP:Piceakoraiensis-Abiesfabri-P.koraiensismixed forest

圖1 林隙內(nèi)樣方設(shè)置示意圖 Fig.1 Schematic diagram of the locations of nine quadrates in forest gapCC:林隙中心Gap center；CN: 林隙近中心北部區(qū)域Center to northern of near gap center; CS: 林隙近中心南部區(qū)域Center to southern of near gap center; CE: 林隙近中心東部區(qū)域Center to eastern of near gap center; CW: 林隙近中心西部區(qū)域Center to western of near gap center; EN: 林隙邊緣北部區(qū)域Northern edge of gap border; ES:林隙邊緣南部區(qū)域Southern edge of gap border; EE:林隙邊緣東部區(qū)域Eastern edge of gap border; EW:林隙邊緣西部區(qū)域Western edge of gap border

1.3 測定方法

采集每種林型每一個林隙中心、近中心和林隙邊緣共9個點表層(0—10 cm)土壤樣品,同時采集對應(yīng)郁閉林分的土壤樣品,用于對比研究。土壤鮮樣一部分裝入已編號的無菌封口塑料袋中密封,放入冰箱中暫時保存,用于測定微生物總量,另一部分放在室內(nèi)自然風(fēng)干后過篩備用。測定的土壤指標(biāo)有：pH值、有機質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶。分別采用電位法、重鉻酸鉀法、半微量凱氏法、醋酸銨-火焰光度法和氯化銨-鹽酸浸提法測定土壤pH值(水浸)、有機質(zhì)、全氮、有效磷和速效鉀。每個處理均重復(fù)3次。

土壤微生物數(shù)量用平板表面涂抹法計數(shù)[29- 31]。土壤蔗糖酶、脲酶和蛋白酶分別采用3,5-二硝基水楊酸比色法、靛酚藍比色法、磷酸苯二鈉比色法測定[32]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0與Excel 2010軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計。采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析不同林型林隙之間、林隙與郁閉林分(對照)之間土壤特征因子、樹木更新密度的差異,使用Pearson相關(guān)分析法分析不同林型林隙內(nèi)以及郁閉林分中喬木幼苗、幼樹更新密度分別與林隙面積、土壤特征因子的相關(guān)性。采用主成分分析法確定影響林隙和郁閉林分樹木更新的關(guān)鍵因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林型林隙與郁閉林分土壤性質(zhì)比較

土壤養(yǎng)分是土壤肥力的重要物質(zhì)基礎(chǔ),尤其速效養(yǎng)分是直接供給林木生長發(fā)育的主要營養(yǎng)成分[16,33- 36]。林隙的形成和隨后的演變導(dǎo)致森林環(huán)境發(fā)生明顯的變化,也促使林隙的土壤性質(zhì)發(fā)生不同程度的改變。由表2可以看出,3種林型林隙的土壤有機質(zhì)、全氮均低于郁閉林分,且分別與郁閉林分差異顯著(P<0.05),但3種林型林隙之間差異均不顯著。3種林型林隙內(nèi)土壤有效磷均低于郁閉林分,楓樺紅松混交林(Betulacostata-P.koraiensismixed forest,BP)、云冷杉紅松混交林(Piceasp.-Abiesnephrolepis-P.koraiensismixed forest,PAP)林隙與郁閉林分(Closed stand,CS)差異不顯著(P>0.05)。楓樺紅松混交林(BP)均與椴樹紅松混交林(Tiliaamurensis-P.koraiensismixed forest,TP)、云冷杉紅松混交林(PAP)林隙以及郁閉林分(CS)的土壤有效P差異顯著(P<0.05)。不同林型林隙內(nèi)速效K均低于郁閉林分(CS),且椴樹紅松混交林(TP)林隙、云冷杉紅松混交林(PAP)林隙均與郁閉林分差異不顯著(P>0.05),但楓樺紅松混交林(BP)均與其余兩種林型、郁閉林分差異顯著(P<0.05)。3種林型林隙內(nèi)pH值均略高于其郁閉林分,但與其差異均不顯著。云冷杉紅松林(PAP)林隙的土壤微生物量最小,椴樹紅松林林隙(TP)的最大,可能與林隙內(nèi)灌木層和草本層蓋度、有機物的供應(yīng)、植物的生長狀況及溫濕度等環(huán)境因素有關(guān)。3種林型林隙土壤蔗糖酶、脲酶和蛋白酶與郁閉林分差異均不顯著。

2.2 不同林型林隙內(nèi)及郁閉林分喬木更新

由表3看出,無論那種林型的林隙,描述更新密度的3個指標(biāo)林隙內(nèi)均高于郁閉林分(表3)。此結(jié)果表明,與郁閉林分相比較,各林型林隙均有利于樹木的更新。3種林型中,云冷杉紅松混交林(PAP)林隙喬木幼樹更新密度(0.41株/m2)、幼苗更新密度(0.28株/m2)、更新總密度(0.62株/m2)均最大。不同林型林隙與郁閉林分之間幼樹更新密度、更新總密度的差異均顯著,但不同林型林隙之間差異均不顯著。PAP林隙和TP林隙幼苗更新密度與BP林隙幼苗更新密度差異顯著。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),在椴樹紅松混交林(TP)林隙內(nèi)喬木更新樹種主要有8種,其中青楷槭和五角槭占有絕對優(yōu)勢,更新株數(shù)分別占更新總數(shù)的25.00%和35.87%,其次為紫椴、楓樺和紅松,他們共同構(gòu)成了更新幼苗幼樹的主體。在楓樺紅松混交林(BP)林隙內(nèi),喬木更新樹種主要有9種,青楷槭更新幼苗幼樹占有絕對優(yōu)勢,占更新總數(shù)的60.89%,稠李、五角槭和花楷槭也占有較大的比例,分別為11.22%、10.89%和6.73%。云冷杉紅松混交林(PAP)林隙內(nèi)喬木主要更新樹種有9種,青楷槭、五角槭和花楷槭共同構(gòu)成了更新幼苗幼樹的主體,分別占更新總數(shù)的47.26%、20.70%和12.89%。在郁閉林分,喬木更新樹種也有9種,更新數(shù)量前五位的依次為青楷槭、紅松、冷杉、花楷槭和稠李(表4)。整體來看,在3種林型的林隙內(nèi),紅松更新苗數(shù)量均較少,反映出其天然更新不良。

表2 不同林型林隙與郁閉林分土壤性質(zhì)

均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD); 同行不同小寫字母表示各林型林隙之間、林隙與郁閉林分之間均值差異顯著(P<0.05)

表3 不同林型林隙和郁閉林分樹木更新密度

表4 主要更新樹種的數(shù)量特征

2.3 不同林型林隙喬木更新與林隙面積及其土壤特征因子的相關(guān)性

2.3.1 楓樺紅松混交林(BP)林隙

Pearson相關(guān)分析表明(表5),喬木幼苗、幼樹更新密度與擴展林隙、冠空隙面積相關(guān)關(guān)系不顯著；而喬木幼苗與擴展林隙面積存在負(fù)相關(guān)(r=-0.167)。喬木幼苗、幼樹更新密度與有機質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.400,r=-0.475)。喬木幼苗、幼樹更新密度均與全N呈極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.519,r=-0.603)。樹種的更新密度均與有效磷呈正相關(guān)。喬木幼苗、幼樹分別與速效K呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)。土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性與喬木幼苗、幼樹的更新密度均為正相關(guān)。

BP林隙總更新密度與林隙土壤特征因子的主成分分析表明,5個主成分的累計貢獻率為82.507%(表6)。在此林隙內(nèi),對第一主成分影響較大的有全氮、蔗糖酶、蛋白酶和有機質(zhì),第一主成分可以看成是這些指標(biāo)的綜合因子,第一主成分中全氮的特征向量最大,說明全氮在林隙喬木更新中起到了重要的作用。第二主成分中微生物量、有效磷、全氮、蔗糖酶的特征向量較大,其中微生物量特征向量最大,說明微生物量是樹木更

表5 林隙面積、土壤特征因子與更新密度皮爾遜相關(guān)系數(shù)

EG: Expanded Gap CG: Canopy Gap;*和**分別表示在0.05、0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表6 楓樺紅松混交林(BP)林隙更新總密度主成分特征向量

P1—P5表示主成分特征向量

新的重要指標(biāo)。第三主成分中冠空隙面積的特征向量最大,說明冠空隙面積對樹木更新的影響較大。第四、五主成分中特征向量最大依次為速效鉀和脲酶。綜上所述,影響B(tài)P林隙喬木更新總密度最重要的因子為全氮、微生物量、冠空隙面積、速效K和脲酶(表6)。

選擇5個主成分對幼苗、幼樹更新密度與林隙土壤特征因子進行分析,累計貢獻率分別為87.017%和80.117%。從表7可以看出,對幼苗更新密度第一主成分影響較大的為：有機質(zhì)、全氮、蛋白酶和蔗糖酶,全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的分別為微生物量、冠空隙面積、速效鉀、脲酶。綜上,影響幼苗更新密度最重要的因子為全氮、微生物量、冠空隙面積、速效鉀和脲酶。對幼樹更新密度第一主成分影響較大的為：全氮、有機質(zhì)、蛋白酶、蔗糖酶和速效鉀,全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的依次為微生物量、冠空隙面積、pH值和脲酶,因此,影響幼樹更新密度最主要的因子為全氮、微生物量、冠空隙面積、pH值和脲酶。

表7 楓樺紅松混交林(BP)林隙喬木幼苗、幼樹更新密度主成分特征向量

2.3.2 椴樹紅松混交林(TP)林隙

Pearson相關(guān)分析表明(表5),喬木幼苗更新密度與全N、微生物量、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶均呈正相關(guān),其中與蔗糖酶為顯著正相關(guān),與其他指標(biāo)均為不顯著負(fù)相關(guān)。喬木幼樹與微生物量、速效K、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶均呈正相關(guān)關(guān)系,與其他指標(biāo)為負(fù)相關(guān),其中與全氮為極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.585)。

椴樹紅松混交林(TP)林隙總更新密度與林隙土壤特征因子的主成分分析表明,4個主成分的累計貢獻率為71.700%(表8)。在此林隙中,對第一主成分影響較大的有擴展林隙面積、有機質(zhì)、全氮和冠空隙面積,其中擴展林隙面積的特征向量最大,說明其在林隙喬木更新中起到了重要的作用。第二、第三、第四主成分中特征向量最大的分別為有效P、速效K、微生物量。綜上,影響椴樹紅松混交林(TP)林隙喬木更新總密度最重要的因子為擴展林隙面積、有效P、速效K和微生物量(表8)。

選擇5個主成分對幼苗、幼樹更新密度與林隙土壤特征因子進行分析,累計貢獻率分別為77.003%和78.998%。從表9可以看出,對幼苗更新密度第一主成分影響較大的有擴展林隙面積、有機質(zhì)、全氮、冠空隙面積、pH和蛋白酶,其中擴展林隙面積的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分中特征向量最大的分別為有效P、速效K、全氮、蛋白酶。綜上所述,影響幼苗更新密度最重要的因子為擴展林隙面積、有效P、速效K、全氮和蛋白酶。對幼樹更新密度第一主成分影響較大的有全氮、有機質(zhì)、擴展林隙面積和pH值,其中全氮的特征向量最大。第二、第三、第四、第五主成分特征向量最大的依次為有效P、速效K、蛋白酶和蔗糖酶,因此,影響幼樹更新密度最主要的因子為全氮、有效P、速效K、蛋白酶和蔗糖酶。

表8 椴樹紅松混交林(TP)林隙更新總密度主成分特征向量

表9 椴樹紅松混交林喬木幼苗、幼樹更新密度主成分特征向量

2.3.3 云冷杉紅松混交林(PAP)林隙

Pearson相關(guān)分析表明(表5),喬木幼苗更新密度與擴展林隙面積、有效P、速效鉀和蛋白酶均為不顯著正相關(guān),與其他指標(biāo)均為不顯著負(fù)相關(guān)。喬木幼樹與全N、有效P、蔗糖酶和脲酶均為不顯著負(fù)相關(guān),與其他指標(biāo)均為正相關(guān),其中與蛋白酶為顯著正相關(guān)(r=0.815)。

選擇5個主成分進行分析,累計貢獻率為90.924%。云冷杉紅松混交林(PAP)林隙更新總密度與土壤因子的主成分分析表明(表10)：在此林隙中,對第一主成分影響較大的為：全氮、有機質(zhì)、微生物量和蛋白酶,其中全氮的特征向量最大,說明全氮在林隙喬木更新中起著重要的作用。在第二、第三、第四、第五主成分中,特征向量最大的分別為冠空隙面積、速效K、pH值和有效P。綜上,影響PAP林隙喬木更新最重要的因子為全氮、冠空隙面積、速效K、pH值和有效P。

選擇5個主成分對幼苗、幼樹更新密度與林隙土壤特征因子進行分析,累計貢獻率分別為86.697%和88.198%。綜合分析得出,影響幼苗更新密度最重要的因子為全氮、冠空隙面積、脲酶、pH值和有效P。影響幼樹更新密度最主要的因子為全氮、冠空隙面積、脲酶、pH值和有效P(表11)。

表10 云冷杉紅松混交林林隙更新總密度主成分特征向量

表11 云冷杉紅松混交林林隙喬木幼苗、幼樹更新密度主成分特征向量

2.3.4 郁閉林分

Pearson相關(guān)分析表明(表5)：喬木幼苗與微生物量、速效鉀和蛋白酶均為不顯著正相關(guān),與其他因子均為不顯著負(fù)相關(guān)。喬木幼樹與有效磷、蔗糖酶均為不顯著負(fù)相關(guān),與其他指標(biāo)為不顯著正相關(guān)。

選擇4個主成分進行分析,累計貢獻率為78.738%。郁閉林分喬木更新總密度與土壤因子主成分分析表明(表12),第一主成分影響較大的為：全氮、有機質(zhì)、脲酶、蔗糖酶和蛋白酶,其中全氮的特征向量最大；在第二、第三、第四主成分中,特征向量最大的分別為pH值、有效P、速效K。綜上,影響郁閉林分喬木更新總密度最重要的因子為全氮、pH值、有效P和速效K。

選擇4個主成分分析幼苗、幼樹更新密度與土壤因子關(guān)系,累計貢獻率分別為75.803%和75.392%。綜合分析得出(表12),影響幼苗更新密度主要因子有全N、pH值、速效K和有效P。影響幼樹更新密度主要因子為有機質(zhì)、pH值、微生物量和有效P。

3 結(jié)論與討論

林隙土壤有機質(zhì)、全N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于郁閉林分土壤,這是因為林隙土壤的土溫、濕度、光照較之郁閉林分,更有利于土壤中微生物的活動和各種生化反應(yīng)的進行,促進有機質(zhì)和全氮的分解轉(zhuǎn)化,加速了生態(tài)系統(tǒng)中氮素的循環(huán)過程。有效磷林隙低于郁閉林分,與其他地區(qū)研究結(jié)果一致[16]。產(chǎn)生這種狀況是由于磷化合物不易呈速效態(tài)供植物吸收利用,而有機質(zhì)具有絡(luò)合Fe3+和Al3+等金屬離子、增加磷的溶解度、提高磷素有效性的作用。但是林隙有利于有機質(zhì)的分解使其含量減少,增加了速效磷被固定的機會,所以林隙土壤的有效磷含量反而降低了。林隙內(nèi)速效K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都較郁閉林分低,說明林下郁閉環(huán)境對速效K具有正效應(yīng),而林隙對其具有負(fù)效應(yīng),與其他研究結(jié)果不盡一致[16]。

表12 郁閉林分喬木更新總密度、幼苗、幼樹更新密度主成分特征向量

林隙土壤的pH值都略高于林下,林下與林隙內(nèi)土壤pH值差異顯著(P<0.05),林隙內(nèi)有利于土壤酸度的降低,增強微生物的活性,為有機質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化以及N、P、K和各種微量元素的有效化提供了適宜的條件。比較土壤微生物數(shù)量,云冷杉紅松林最少,椴樹紅松林最多,可能與林隙內(nèi)灌木層和草本層蓋度、有機物的供應(yīng)、植物的生長狀況及溫濕度等環(huán)境因素有關(guān)。

土壤酶主要源于土壤微生物代謝過程,以及土壤動物、植物根系分泌及殘體的分解[37],其活性與土壤水分、土壤溫度、土壤團聚體和土壤微生物等關(guān)系密切。土壤酶活性是土壤生物和非生物環(huán)境變化的“感應(yīng)器”[38]。土壤脲酶是有機氮向有效態(tài)氮轉(zhuǎn)化的重要水解性生物酶,可將土壤中的有機氮水解為氨態(tài)氮,使植物所需的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為有效態(tài),對提高氮素的利用率和促進土壤氮素循環(huán)具有重要意義[39]。

本研究是將林隙中心和林緣土壤酶混合起來進行測定的,3種林型林隙與郁閉林分中的土壤酶活性差異不顯著。對亞高山林隙不同時期土壤酶活性測定的研究結(jié)果表明,生長季和凍融季節(jié)不同部位酶含量會有差異[17]。因此,應(yīng)對本地區(qū)紅松林林隙土壤酶進行動態(tài)的研究,才能了解微生境的變化導(dǎo)致的土壤酶的時空異質(zhì)性。

3種林型林隙與郁閉林分土壤性質(zhì)的差異,是由于林隙的形成,光照、水熱條件等發(fā)生變化,不同林型凋落物種類和數(shù)量不同,更新樹種種類、密度不同導(dǎo)致植物根系的分布、土壤結(jié)構(gòu)的差異以及土壤動物和微生物的活動狀況綜合作用的結(jié)果[15]。林隙對樹木的更新會產(chǎn)生重要的影響,林隙內(nèi)的更新密度會比郁閉林分高,已經(jīng)得到不少研究證實[3,20,40]。喬木幼苗(0.28株/m2)、幼樹(0.43株/m2)的更新密度在云冷杉紅松林最高。產(chǎn)生這些差異是因為不同的林隙更新樹種不一樣,對林隙的反映也不一樣。關(guān)于不同樹種在對林隙的反映狀況將在后續(xù)研究中深入討論。3種林型林隙的更新總密度、喬木幼苗、幼樹的更新密度均高于郁閉林分,且差異顯著,說明本地區(qū)林隙已經(jīng)強烈影響喬木的更新。

楓樺紅松林林隙喬木幼苗與擴展林隙負(fù)相關(guān),與冠空隙正相關(guān),說明林隙的邊緣效應(yīng)對更新有影響。椴樹紅松林中喬木幼苗、幼樹與冠空隙面積均呈負(fù)相關(guān),說明較小林隙有利于椴樹紅松林林隙的更新。云冷杉紅松林林隙喬木幼苗和幼樹更新密度與擴展林隙均為正相關(guān),喬木幼樹更新密度與冠空隙正相關(guān),而幼苗更新密度與冠空隙呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。林隙的大小影響林隙的環(huán)境因子,不同樹種對林隙的反映不一樣,而且同一樹種在不同發(fā)育階段對林隙大小的反應(yīng)也不一樣,不同林型的林隙更新樹種也不一樣,導(dǎo)致其更新密度有差異,在后續(xù)研究中將對不同樹種、不同發(fā)育階段對林隙的反應(yīng)進行深入的探討。

在楓樺紅松林中有機質(zhì)、全氮與喬木幼苗、幼樹更新密度達到顯著相關(guān)。有效磷與幼苗、幼樹更新密度均為正相關(guān)關(guān)系。土壤微生物量和酶含量與更新密度均為弱相關(guān)關(guān)系。在椴樹紅松林中全氮含量與喬木幼樹更新密度達到顯著負(fù)相關(guān)；速效鉀與喬木幼樹更新密度為正相關(guān)；微生物量和酶含量與更新密度均呈弱相關(guān)關(guān)系。在云冷杉紅松林中有機質(zhì)和喬木幼樹更新密度為正相關(guān)；全氮含量與更新密度均為負(fù)相關(guān)關(guān)系；有效磷與喬木幼苗更新密度為正相關(guān)；pH值與喬木幼樹更新密度為正相關(guān)。蛋白酶含量與喬木幼樹更新密度達到顯著正相關(guān)。綜上所述,3種林型林隙喬木幼苗、幼樹的更新密度對土壤養(yǎng)分的反應(yīng)不一樣,這是因為3種林型樹種組成和林分結(jié)構(gòu)有差別,而且不同種類植物在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)出對營養(yǎng)元素選擇和吸收利用能力上的差異。本地區(qū)的土壤的酸性環(huán)境有利于林隙的更新。

有研究認(rèn)為,對不同更新指數(shù)林分第一主成分影響較大的包含有機質(zhì)和全氮[41],N作為生態(tài)系統(tǒng)中主要的限制性養(yǎng)分,與更新有著密切的關(guān)系,影響著生物量形成、物種組成和群落演替[42- 43]。但也有研究認(rèn)為土壤氮素營養(yǎng)空間與更新格局沒有顯著相關(guān)性或只有弱相關(guān)性[44]。

全氮在3種林型林隙喬木幼苗、幼樹更新中起著重要的作用,與其他地區(qū)的研究結(jié)果不盡一致[9,45],可能是因為研究地域、研究尺度及植被類型、地下資源格局不同,導(dǎo)致更新對土壤養(yǎng)分的反應(yīng)不同。林隙內(nèi)樹木更新與土壤特征的相關(guān)關(guān)系比郁閉林分要復(fù)雜,說明林隙微生境具有異質(zhì)性的特點。在郁閉林分中影響幼苗、幼樹更新及更新總密度的共同因子為pH值和有效P。

本研究旨在探討小興安嶺天然紅松林幾種林型林隙的更新與土壤養(yǎng)分的關(guān)聯(lián)性,在后續(xù)研究中將進一步探討不同樹種對林隙的占據(jù)和利用特征,明確影響林分更新最主要的因子。要深入了解森林群落的動態(tài)更新、物質(zhì)共存與多樣性維持機制需將林隙的大小、形成木種類、數(shù)量,林隙內(nèi)的光照、溫度、濕度等與樹木生物學(xué)特性結(jié)合起來全面分析。

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Effects of soil characteristics on forest gap regeneration in different types of naturalPinuskoraiensismixed forest

LIU Shaochong1,2, CHEN Lixin2,*, DUAN Wenbiao2, ZHANG Chao2, LI Shaobo2, LI Yifei2, LI Shaoran2, LIANG Weiwei2

1Museum,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

The present study examined the correlation of soil characteristics and tree regeneration in canopy gaps and adjacent closed areas of three forest types, includingTiliaamurensis-Pinuskoraiensismixed forest (TP),Betulacostata-P.koraiensismixed forest (BP), andPiceakoraiensis-Abiesfabri-P.koraiensismixed forest (PAP), using a combination of field investigation, sample collection, and statistics and analysis. The study aimed to provide basic data that could be used as a practical reference for plant regeneration, restoration of degraded ecosystems, and sustainable management ofP.koraiensismixed forests in the Xiaoxing′an Mountains of Northeast China. The results indicated that levels of soil organic matter and total nitrogen were significantly lower under gaps than under the adjacent closed stands, and the levels of available P and K in the BP soil were significantly different from those in the other forest soils. In addition, the pH of the soil under the gaps was slightly higher than under the adjacent closed stands, but the difference was not statistically significant. However, the difference in the total and sapling regeneration densities of the gaps and closed stands was significant (P<0.05), and the total and sapling regeneration densities were highest in the PAP. In the BP, there was no significant correlation between gap area and regeneration density, but the regeneration densities (seedling and sapling of tree) were significantly negatively correlated with soil organic matter(r=-0.400,r=-0.475). The regeneration densities of seedling and sapling of tree were significantly negatively correlated with total N(r=-0.519,r=-0.603). In the TP gap, total N was positively correlated with seedling regeneration density (r=0.092), but negatively correlated with sapling regeneration density (r=-0.585). Meanwhile, in the PAP gap, total N was negatively correlated with both seedling and sapling regeneration densities. In the closed stands, seedling regeneration density was negatively correlated with pH and levels of soil organic matter, total N, available K, urease, and protease, respectively. Principal component analysis indicated that total N was a critically influential factor in determining tree regeneration in both forest gaps and closed stand.

naturalPinuskoraiensismixed forest; forest gap; regeneration; soil property

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(DL13BA05)；國家自然科學(xué)基金(31270666,31670627)

2016- 05- 17;

2017- 01- 03

10.5846/stxb201605170946

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lxchen88@163.com

劉少沖, 陳立新, 段文標(biāo),張超, 李少博,李亦菲, 李少然， 梁薇薇.影響不同林型天然紅松混交林林隙更新的土壤特征因子.生態(tài)學(xué)報,2017,37(12):4072- 4083.

Liu S C, Chen L X, Duan W B, Zhang C, Li S B, Li Y F, Li S R, Liang W W.Effects of soil characteristics on forest gap regeneration in different types of naturalPinuskoraiensismixed forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4072- 4083.