邢宏博，胡永丹，呂俊，許贛榮，張薄博(1.江南大學工業(yè)與生物技術教育部重點實驗室，江蘇無錫214122; 2.江南大學生物工程學院，江蘇無錫214122)

樟芝活性代謝產物的研究進展

邢宏博1，2，胡永丹1，2，呂俊1，2，許贛榮1，2，張薄博1，2
(1.江南大學工業(yè)與生物技術教育部重點實驗室，江蘇無錫214122; 2.江南大學生物工程學院，江蘇無錫214122)

樟芝是我國臺灣地區(qū)特有的一類十分稀有的藥食兩用真菌，具有顯著的藥理活性。本文中，筆者介紹了樟芝的分類與命名、生物學特性、樟芝的主要活性代謝產物及其藥理活性;同時著重分析了樟芝現有的人工培養(yǎng)方式以及本課題組在相關方面取得的研究進展。

樟芝;活性成分;Antrodins;Antroquinonol

樟芝(Antrodia camphorata，Antrodia cinnamomea)又名牛樟芝、牛樟菇等，是臺灣特有的一類十分珍稀的食藥兩用真菌，素有“神芝”、“森林中的紅寶石”之稱［1］。

1990年，臧穆等［2］首次將樟芝命名為Ganoderma comphoratum，但后期發(fā)現該研究的模式標本沾染了靈芝孢子。1995年，Chang等［3］對樟芝菌的擔子形態(tài)、氣味以及菌絲體和節(jié)孢子形態(tài)進行研究，發(fā)現樟芝與薄孔菌屬(Antrodia)中其他種的子實體形態(tài)和培養(yǎng)特性均不相同，因此認為樟芝是一個新的種，并命名為Antrodia cinnamomea。1997年，Wu等［4］依據國際植物命名規(guī)則，將前兩者的命名重新組合后，將樟芝命名為Antrodia camphorata。2004年，Chang等［5］建議將樟芝重新命名為Antrodia cinnamomea，而Wu等［6］通過鑒定樟芝核糖體脫氧核糖核酸的大亞基序列，提出將樟芝歸屬于多孔菌的新屬——臺芝屬(Taiwanofungus)，并將樟芝重新命名為Taiwanofungus camphorates。2007年，Chiu等［7］利用核糖體RNA基因的內轉錄序列進行分析后，重新將樟芝歸入薄孔菌屬。因此，樟芝屬于真菌界(Fungi)、擔子菌門(Basidiomycota)、擔子菌亞門(Basidiomycotina)、同擔子菌綱(Homobasidiomycetes)、無摺菌目(Aphyllophorales)、多孔菌科(Polyporaceae)、薄孔菌屬(Antrodia)。目前學術界普遍認可的樟芝的命名為Antrodia camphorata和Antrodia cinnamomea。

樟芝主要生長于幽暗、潮濕且溫度稍低且海拔在450～2 000 m的臺灣東海岸山脈闊葉林地區(qū)。野生的樟芝子實體僅能寄生于臺灣特有樹種——牛樟樹的腐朽內壁或者枯死倒伏樹干的潮濕表面，在中性偏酸的環(huán)境中生長良好，每年的6～10月是其最適生長期。牛樟樹是臺灣山區(qū)常見的常綠闊葉林大喬木，但由于近些年盜采嚴重，成為瀕危樹種，更使得野生樟芝子實體市場供應嚴重失衡。因此，天然野生樟芝子實體的價格水漲船高，目前遠高于靈芝、人參等傳統藥材，被譽為“森林中的紅寶石”。

樟芝具有強烈的樟樹香氣、味辛苦，是多年生的藥食兩用真菌，其野生子實體形態(tài)多變，有鐘形、板形、馬蹄形或塔形等，無柄，緊貼于木材表面生長，表面多孔狀結構。子實體初生時鮮紅色，逐漸變?yōu)槿榘咨?、淡褐色、淡紅褐色或者淡黃褐色，成熟后顏色變?yōu)樽睾稚梁诤稚?］。樟芝的菌絲分為生殖菌絲和骨架菌絲兩種，其中生殖菌絲具有鎖狀聯合結構，直徑2～3.5μm，骨架菌絲透明微黃，直徑4.5μm。樟芝的有性繁殖結構為擔子，呈棒狀，(12～14)μm×(3～5)μm，擔孢子圓柱狀，透明無色，光滑，無淀粉質［3］。

1 樟芝菌的藥理活性及代謝產物

自20世紀90年代樟芝被發(fā)現以來，樟芝越來越受到國內外學者的青睞。眾多研究表明，樟芝具有解酒保肝、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化、抗炎癥和免疫調節(jié)等藥理活性［9－14］。作為一種極具開發(fā)潛力和應用前景的藥用真菌，其代謝產物及藥理活性的研究近年來逐漸成為國內外研究和開發(fā)的熱點。

1.1 樟芝的藥理活性

樟芝在很久以前就被臺灣土著居民用來醫(yī)治因飲酒過量引起的各種身體不適。近年來的藥理研究表明樟芝的子實體和菌絲體對乙醇誘發(fā)的急性肝損傷和CCl4誘導的慢性肝損傷具有良好的保護作用［9］。Lu等［15］通過樟芝液態(tài)發(fā)酵組分對急性酒精中毒小鼠的肝臟和抗氧化機制的影響進行研究，發(fā)現樟芝液態(tài)發(fā)酵菌絲體的酒精萃取物能夠顯著抑制肝酶標記物(如天冬氨酸轉氨酶和谷丙轉氨酶)的血清水平，改善乙醇誘導導致的肝臟谷胱甘肽氧化酶和還原酶活性的降低。Huang等［16］的研究同樣發(fā)現樟芝的活性產物齒孔酸和去氫齒孔酸對CCl4誘導的肝損傷具有良好的保肝活性。

大量研究表明，樟芝的子實體和菌絲體的提取物以及多種生理活性成分均具有顯著的抗腫瘤作用，可以抑制乳腺癌、胰腺癌、肺癌和結腸癌等腫瘤細胞［11-13，17］。Song等［18］利用發(fā)芽糙米進行樟芝菌的固態(tài)發(fā)酵，并對經過四周(28 d)培養(yǎng)的發(fā)酵產物進行處理，得到正己烷、乙醇、正丁醇和水4個萃取組分。通過細胞活性檢測試劑盒(CCK-8)試驗發(fā)現，乙醇萃取組分可以通過感應腫瘤抑制基因(p53)調節(jié)的細胞凋亡和增加黑色素原生成顯著抑制B16F10黑色素細胞瘤細胞增殖。Yang等［19］利用裸鼠模型在試管中進行樟芝發(fā)酵液對人早幼粒細胞白血病(HL-60)細胞凋亡作用的研究，發(fā)現20～80μg/mL的處理量可以通過減少細胞周期蛋白和視網膜母細胞瘤蛋白的磷酸化作用來顯著誘導HL-60細胞的G1細胞周期停滯，同時可以顯著增加p21WAF1和p15NIK4B等細胞周期蛋白依賴性激酶(CDK)抑制因子的蛋白表達水平，誘導胞內活性氧自由基(ROS)的產生和線粒體功能障礙。試管研究和組織學分析均表明樟芝發(fā)酵液對白血病來說是良好的抗癌劑。

抗病毒是樟芝的又一大藥理活性。研究發(fā)現馬來酸和琥珀酸衍生物以及樟芝活性多糖等均具有抗乙肝病毒(HBV)的活性。Shen等［20］從樟芝發(fā)酵液中分離得到吡咯二酮并發(fā)現當在非細胞毒性濃度50μmol/L的處理條件下，吡咯二酮對乙肝表面抗原(HBsAg)和乙型肝炎E抗原(HBeAg)均有一定的抑制作用。同時，賀元川等［21］研究發(fā)現樟芝液態(tài)發(fā)酵菌絲體的水提物和醇提物對于單純性皰疹病毒Ⅱ型具有顯著的抑制作用。

樟芝的菌絲體萃取物、發(fā)酵液以及一些活性成分如多糖和酚類化合物等具有顯著的抗氧化活性。Wu等［22］分別用·DPPH和超氧自由基(SOD)清除試驗對樟芝發(fā)酵液的3種溶劑(正己烷、乙酸乙酯和正丁醇)萃取相的抗氧化活性進行研究，發(fā)現乙酸乙酯萃取相的抗氧化活性最好，并從中分離出了2種苯醌衍生物、3種苯環(huán)衍生物和1種馬來酰亞胺衍生物，再進一步對這6種物質進行·DPPH、SOD和TEAC試驗，發(fā)現苯環(huán)衍生物的抗氧化能力最好。同樣，朝金龍等［23］對樟芝發(fā)酵液和菌絲體的甲醇、乙醇和異丙醇萃取相的抗氧化能力進行研究，發(fā)現乙醇萃取物的抗氧化能力總體最好。

Shen等［24］在樟芝液態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)基中加入5種不同的樟樹水提物，并對這些條件下發(fā)酵得到的菌絲體萃取物的抗炎活性進行研究，發(fā)現人外周血多形核白細胞(PMN)和單核細胞(MNC)中N-甲酰-甲硫氨酰-亮氨酰苯丙氨酸(fMLP)或豆蒄酰佛波醇乙酯(PMA)-誘導產生的ROS可以作為炎癥介質和免疫反應信號，而樟芝菌絲體的萃取物可以減弱ROS的產生，且添加沉水樟、土肉桂和蘭嶼肉桂水提物的樟芝菌絲體的萃取物的抗炎活性更好。Tsai等［25］利用由于背部皮膚的皮瓣手術引起的皮膚缺血的小鼠模型對固態(tài)發(fā)酵和椴木栽培的樟芝菌絲體的抗炎活性進行研究，發(fā)現當利用樟芝菌絲體進行處理后，炎癥相關的誘導型氧化氮合酶(iNOS)、白細胞介素(IL-6)、腫瘤壞死因子(TNF-α)和哺乳動物的轉錄因子(NF-κB)等基因的表達減少，皮瓣表皮和真皮細胞的壞死和炎癥滲透顯著減少。

除此之外，樟芝還具有免疫調節(jié)［26］、神經保護［27］、降血壓［28］和抗菌［29］等多種藥理活性。

1.2 樟芝菌的代謝產物

目前，研究者已經從樟芝中分離純化出了近百種的生理活性化合物，主要包括活性多糖、萜類化合物、馬來酸琥珀酸衍生物和泛醌類衍生物等［30］。

活性多糖是藥食兩用真菌中普遍存在的一種高分子量的生理活性物質，根據(1→3)、(1→4)和(1→6)等不同的糖苷鍵結合方式和α、β等不同構型形成多種多糖結構。在眾多類型的多糖中，樟芝多糖大多是通過液態(tài)發(fā)酵獲得，主要由半乳糖、葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖和氨基半乳糖等單糖基組成，其中帶有β-1，6-D-葡聚糖支鏈的β-1，3-D-葡聚糖是其主要的抗腫瘤活性成分［31］。

三萜類化合物是樟芝子實體的主要活性成分，也是樟芝苦味的來源。研究表明，樟芝子實體中的三萜類化合物主要以麥角甾烷和羊毛甾烷為骨架，且支鏈上均具有24(28)-en的結構。目前對于樟芝三萜類化合物的研究主要集中在新的三萜類化合物的發(fā)現及其藥理活性方面［32］。Chen等［33］從樟芝子實體分離純化出5種三萜類化合物，該5種三萜類化合物均具有很好的抗炎癥效果，但作用機理幾近相同。同樣也有研究表明，三萜類化合物具有保護肝臟、抗腫瘤、抗氧化、抗炎癥、調節(jié)免疫力和降血壓等多種藥理活性［14，33］。

馬來酸和琥珀酸衍生物是樟芝的又一特征活性成分。2004年，Nakamura等［11］用CHCl3從樟芝的菌絲體中萃取得到了5種新的馬來酸與琥珀酸衍生物，并在對其結構進行確定的情況下命名為Antrodin A～E，該研究發(fā)現Antrodin B和Antrodin C對于肺癌細胞(LLC)具有良好的抑制效果。Phuong等［14］研究發(fā)現Antrodins類化合物能夠很好地抑制丙型肝炎病毒(HCV)的活性，具有良好的保肝活性。2008年，Wu等［34］從樟芝液態(tài)發(fā)酵的菌絲體中分離得到了4種馬來酰亞胺和馬來酸酐的衍生物Antrocinnamomin A～D，其中，Antrocinnamomin A能夠顯著抑制NO的產生。

泛醌類化合物是一類脂溶性的醌類化合物，由帶有不同數目的異戊二烯側鏈和苯環(huán)兩部分組成，是呼吸鏈中的氫傳遞體。2007年，Lee等［35］用正己烷從樟芝固態(tài)發(fā)酵菌絲體中萃取并鑒定出了一個新的泛醌類衍生物——安卓奎諾爾(Antroquinonol)，它也是樟芝子實體的特征代謝產物之一。研究表明安卓奎諾爾對乳腺癌、肝癌和前列腺癌等多種癌細胞和HBV病毒具有顯著的抑制效果。2009年，Yang［36］等從樟芝的菌絲體中分離出了安卓奎諾爾B和4-乙酰安卓奎諾爾B，并對其抑制NO的效果進行了研究，結果表明安卓奎諾爾B和4-乙酰安卓奎諾爾B對NO有較強的抑制作用，其半抑制濃度值(IC50值)分別為16.2和14.7 μg/mL。2014年，Wang等［13］從樟芝固態(tài)發(fā)酵菌粉中分離得到了安卓奎諾爾D，并發(fā)現安卓奎諾爾D能夠顯著抑制DNA甲基轉移酶的活性，同時可以激活腫瘤細胞中的腫瘤抑制基因，達到抗腫瘤的效果。2015年，Yen等［12］從樟芝固態(tài)發(fā)酵菌絲體中分離得到3種新的泛醌類衍生物，Antrocamol LT1、Antrocamol LT2和Antrocamol LT3，且當IC50值在0.01～1.79μmol/L時，這3種新的泛醌類衍生物對于5種人類癌細胞株(CT26、A549、HepG2、PC3和DU-145)均具有選擇性的細胞毒性。因此，目前已知的從樟芝菌絲體中分離出來的泛醌類衍生物主要包括安卓奎諾爾、安卓奎諾爾B、安卓奎諾爾D、4-乙酰安卓奎諾爾、Antrocamol LT1、Antrocamol LT2和Antrocamol LT3等(圖1)，均具有顯著的藥理活性。

2 樟芝菌人工培養(yǎng)方式的研究現狀

由于樟芝的唯一宿主牛樟樹是臺灣地區(qū)特有的珍稀樹種，加上野生樟芝子實體生長極其緩慢，使得天然野生樟芝子實體昂貴難求，完全無法滿足社會需求，因此利用現代技術進行樟芝的人工培養(yǎng)已經成為解決供需矛盾的有效方式。目前主要有3種人工培養(yǎng)方式——椴木栽培法、固態(tài)發(fā)酵法和液態(tài)發(fā)酵法。其中椴木栽培法獲得子實體，固態(tài)和液態(tài)發(fā)酵法獲得樟芝的菌絲體(圖2)。

圖1 樟芝菌菌絲體中的泛醌類衍生物Fig.1 Ubiquinone derivatives from the mycelia of Antrodia camphorata

圖2 樟芝子實體、菌絲體及菌球Fig.2 The fruiting body，mycelia and ball of Antrodia camphorata

2.1 椴木栽培法

椴木栽培法是以木腐真菌的原有宿主或其他樹種的椴木為生長載體，通過人為控制溫度、濕度等培養(yǎng)條件，經1～3年的培養(yǎng)得到真菌子實體的一種培養(yǎng)方式。

樟芝由于其宿主特異性，只能利用牛樟樹椴木作為其生長基質來進行子實體的培育。研究發(fā)現，在利用牛樟樹椴木培養(yǎng)子實體的過程中，控制相對濕度為95%和CO2濃度為1%可以促進菌絲體分化形成子實體［37］。同樣有研究認為，在利用牛樟樹椴木進行樟芝子實體培養(yǎng)的過程中，高濕度環(huán)境可以促進子實體的生成，且子實體在椴木上的生成具有一定的方向性，只在椴木的側面和下部能維持子實體的形態(tài)，其余部位的子實體會自然消退，該方法得到的子實體與野生子實體的甲醇萃取物的HPLC分析結果相似［38］。但是牛樟樹是臺灣特有樹種，本身比較稀少，再加上遭受非法盜采，使得牛樟樹椴木培養(yǎng)的成本非常高，且產量很低，培養(yǎng)時間很長，一般需要1～3年，難以實現工業(yè)化生產。

有學者嘗試利用樟屬的其他樹種的椴木作為樟芝子實體培養(yǎng)的基質，并對其培養(yǎng)條件和影響因素進行研究［39］，但是目前仍處于實驗階段，無法大量獲得樟芝子實體。

2.2 固態(tài)發(fā)酵法

樟芝的固態(tài)發(fā)酵是利用太空包或者三角瓶進行菌絲體的培養(yǎng)，經過1～3個月的培養(yǎng)后得到與野生子實體成分相近的菌絲體與發(fā)酵基質的混合物。

樟芝固態(tài)發(fā)酵多是以谷物類(如胚芽米、薏仁和大米等)和木屑為發(fā)酵基質，對其最佳培養(yǎng)條件(如培養(yǎng)容器的種類和大小、培養(yǎng)時間、初始含水量、初始pH、接種量、培養(yǎng)溫度和裝料量等)進行研究，從而獲得與子實體成分相近的培養(yǎng)物。有學者研究在樟芝固態(tài)發(fā)酵的培養(yǎng)基中添加不同種類的柑橘皮來促進三萜類化合物的合成和孢子的形成，發(fā)現當添加柚子皮時三萜類化合物的產量是不添加時5倍左右［40］。

由于被鑒定出來的樟芝固態(tài)發(fā)酵菌絲體中的活性種類有限，且多數活性物質的標準品制備及分析方法的研究都仍是空白，而樟芝最主要的活性物質為多糖和三萜類化合物，故目前關于樟芝固態(tài)發(fā)酵研究的目標產物主要集中在三萜類化合物和活性多糖方面［41－42］。為了使樟芝資源得到更好的利用，筆者所在課題組對樟芝固態(tài)發(fā)酵菌絲體中化合物的成分進行了深入分析，除三萜類化合物和活性多糖之外，本課題組采用乙酸乙酯進行萃取，通過硅膠層析及Sephadex-LH20柱層析分離純化得到特征性的代謝產物，并通過GC-MS及質譜分析鑒定得到8種生理活性物質(Ergostatrien-3β-ol、Antrodin C、Antrodin B、Antrodin A、Antroquinonol、Antroquinonol B、4，7-Dimethoxy-5-methyl-1，3-benzodioxole和Ubiquinone-3)，同時對不同培養(yǎng)方式得到的樟芝產物進行分析比較，建立了樟芝產品的HPLC特征圖譜［43］。研究發(fā)現，樟芝液態(tài)發(fā)酵產物的主要活性成分為Antrodins類，而樟芝固態(tài)發(fā)酵產物的主要活性成分有Antrodins類和Antroquinonol類［43］。為了獲得更高產量的樟芝固態(tài)發(fā)酵活性成分，本課題組通過對不同初始含水量、不同接種量、不同培養(yǎng)溫度等條件進行優(yōu)化，并通過Design-Expert軟件對樟芝固態(tài)發(fā)酵合成Antrodin C的培養(yǎng)條件進行優(yōu)化，最終得到的樟芝固態(tài)發(fā)酵產品中Antrodin C的含量高達6 617.36 mg/kg［44］。同時對樟芝固態(tài)發(fā)酵合成Antroquinonol的發(fā)酵條件進行響應面的優(yōu)化，使得樟芝固態(tài)發(fā)酵產品中Antroquinonol的含量達到865.32 mg/kg，比優(yōu)化前提高了232.09%［45］。

表1 樟芝液態(tài)發(fā)酵研究現狀Table 1 Research status of Antrodia camphorata in submerged fermentation

2.3 液態(tài)發(fā)酵法

液態(tài)發(fā)酵是通過控制溫度、溶氧、轉速和pH等發(fā)酵條件，在短時間內獲得大量的菌絲體或者代謝產物的一種發(fā)酵方式。樟芝液態(tài)發(fā)酵的周期一般為1～2周，培養(yǎng)時間短且易于放大培養(yǎng)，是一種有效的大規(guī)模生產方式。

目前，有許多學者對樟芝液態(tài)發(fā)酵的培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件等進行了深入研究，并對其研究結果進行了相應的報道。表1列出了目前關于樟芝液態(tài)發(fā)酵研究的生物量和活性產物產量的一些相關報道?？梢钥闯觯壳罢林ヒ簯B(tài)發(fā)酵的研究主要處于實驗室水平，且研究的發(fā)酵水平具有一定的差異。這可能與對樟芝的研究非?；钴S的臺灣學者和業(yè)界對其研究成果的保密，未將一些資料公開發(fā)表有一定的關系。

由表1可知，目前對于樟芝液態(tài)發(fā)酵合成活性產物的研究主要包括具有保護肝臟和抗癌活性的多糖、三萜、Antrodin C和Antroquinonol等。對樟芝液態(tài)發(fā)酵多糖的研究主要包括胞外多糖和胞內多糖，其中胞外多糖在2006年已經在搖瓶發(fā)酵水平達到1.86 g/L［47］，而胞內多糖在2008年的研究中也達到了700 mg/L［50］。同樣的，在2008年對樟芝液態(tài)發(fā)酵萃取物的保護肝臟活性的大規(guī)模發(fā)酵研究中，三萜的產量也達到了相對較高的水平［50］。

本課題組主要對樟芝液態(tài)發(fā)酵過程中的Antrodin C和Antroquinonol的合成情況進行了研究，使得Antrodin C和Antroquinonol的產量達到了相對較高的水平［52－53，56－58］。由于Antrodin C是樟芝液態(tài)發(fā)酵菌絲體的特征性代謝產物，本課題組分別通過在搖瓶發(fā)酵水平添加表面活性劑和原位萃取劑建立雙液相發(fā)酵體系來提高Antrodin C的產量，同時在發(fā)酵罐水平通過pH調控和補糖分批發(fā)酵來提高Antrodin C的產量，最終使得樟芝液態(tài)發(fā)酵合成Antrodin C的產量高達1 549.06 mg/L［52－53］，為后期發(fā)酵放大提供了一定理論基礎。而Antroquinonol是樟芝子實體和固態(tài)發(fā)酵菌絲體的特征性代謝產物，研究發(fā)現，常規(guī)的液態(tài)發(fā)酵無法合成Antroquinonol。如何通過代謝調控，突破樟芝常規(guī)液態(tài)發(fā)酵過程無法合成Antroquinonol的瓶頸，成為了本課題組研究重點。通過對Antroquinonol分子式及結構的分析，表明它屬于一種泛醌類物質，其結構與輔酶Q相似，因此，參照輔酶Q對Antroquinonol的代謝途徑進行研究，分別通過添加其合成過程中可能的前體物質和效應物來促使樟芝液態(tài)發(fā)酵成功合成Antroquinonol［57－58］，并在添加前體物質和效應物的基礎上對樟芝液態(tài)發(fā)酵合成Antroquinonol的條件進行進一步優(yōu)化，使得Antroquinonol的產量達到170.34 mg/L［59］。目前Antrodin C和Antroquinonol的產量都為國內外已有報道中的最高水平。

3 展望

自1990年開始，有關樟芝的相關報道已引起了眾多研究者的重視。隨著樟芝藥用價值的發(fā)現，研究者對樟芝的研究已經從最初的菌種分離鑒定逐漸向其化學成分和藥理活性的研究發(fā)展。然而野生樟芝子實體生長緩慢，野生牛樟芝的資源稀少，價格昂貴。因此，為了滿足市場需求，通過人工培養(yǎng)方式獲得樟芝發(fā)酵產物具有重要的意義。目前，固態(tài)和液態(tài)發(fā)酵是快速得到樟芝產品的有效培養(yǎng)方式。除了研究較多的樟芝多糖和三萜類化合物以外，Antrodins和Antroquinonol同樣具有顯著的藥理活性，其中Antrodin C具有顯著保肝活性，且其保肝活性超過1968年發(fā)現的水飛薊素;而Antroquinonol具有顯著抗癌活性，且目前已進入FDA二期臨床實驗。

雖然近年來對樟芝的研究取得了一系列的進展，但對樟芝的認識仍有一定的局限性，在樟芝的研究及其開發(fā)應用方面依舊存在不少問題。首先，研究者及產品開發(fā)者對樟芝人工培養(yǎng)菌絲體特征性代謝產物缺乏系統的鑒定，因而目前特征性代謝產物的分離、純化、鑒定、標準品的制備、分析方法的建立仍是高質量樟芝產物開發(fā)的瓶頸之一。只有對其特征活性產物有較為全面的了解，才能制定出合理的質量評價標準，有效地選擇優(yōu)化的目標產物，從而提高樟芝產物的品質。其次，人工培養(yǎng)獲得的樟芝菌絲體在活性成分和功效上與野生樟芝子實體之間存在著一定的差異，這主要是培養(yǎng)方式的不同會影響其特征活性產物的代謝途徑，欲揭示其合成差異的原因，就必需闡明這些重要活性代謝產物的合成途徑，然而迄今為止，相關的研究極為欠缺，已成為樟芝開發(fā)利用過程中的另一大瓶頸。因此，有必要利用現代科學技術手段來闡明樟芝中具有顯著藥效的特征活性產物的代謝途徑，揭示其合成途徑中關鍵酶的內在調控機理，縮小人工培養(yǎng)獲得的樟芝菌絲體在成分和功效上與野生樟芝子實體之間存在的差異，為更合理、更有效地利用樟芝資源奠定理論基礎。

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(責任編輯管珺)

Recent advances in metabolic products of Antrodia camphorata

XING Hongbo1，2，HU Yongdan1，2，LYU Jun1，2，XU Ganrong1，2，ZHANG Bobo1，2
(1.Key Laboratory of Industrial and Biotechnology of the Ministry of Education，Jiangnan University，Wuxi 214122，China; 2.School of Biotechnology，Jiangnan University，Wuxi 214122，China)

Antrodia camphorata，with significant pharmacological activities，is an extremely expensive medicinal and edible mushroom in Taiwan．In this paper，we introduced the classification and nomenclature，biological characteristics，main bioactive metabolites and pharmacological activities of Antrodia camphorata．Meanwhile，the artificial cultivation conditions and the related research advance of Antrodia camphorata were introduced．

Antrodia camphorata;active ingredient;Antrodins;Antroquinonol

Q815

A

1672－3678(2017)04－0001－08

10.3969/j.issn.1672－3678.2017.04.001

2016－06－10

國家自然科學基金(21306065);江蘇省自然科學基金(BK20130134);高等學校學科創(chuàng)新引智計劃(111計劃)(111-2-06)

邢宏博(1990—)，男，河南周口人，研究方向:絲狀真菌固、液態(tài)發(fā)酵;張薄博(聯系人)，副教授，E-mail:bobozhang@jiangnan．edu．cn