史 麗，高雪峰，申榮榮

縞蠅科昆蟲生物學和地理分布分析

史 麗*，高雪峰，申榮榮

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，呼和浩特 010019)

本文概述了縞蠅科昆蟲的生活史、食性、訪花習性、棲居環(huán)境等生物學特性，并對縞蠅科屬、種的地理分布進行了分析?？c蠅科在世界動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計結(jié)果表明，同脈縞蠅亞科為亞世界性分布，其屬級階元在東洋界豐富度最高，其次為澳洲界；其種級階元在東洋界最為豐富，其次為澳洲界?？c蠅亞科為世界性分布，其屬級階元在新熱帶界豐富度最高，并且高度特化，其次是東洋界和澳洲界；其種級階元在新熱帶界最為豐富，其次為古北界和澳洲界。縞蠅科在中國動物地理區(qū)和亞區(qū)的分布統(tǒng)計結(jié)果顯示，其屬、種級階元在華南區(qū)最為豐富；同脈縞蠅亞科的種級階元以海南島亞區(qū)最為豐富，其次為臺灣亞區(qū)；縞蠅亞科的種級階元在臺灣亞區(qū)最為豐富，西部山地高原亞區(qū)次之。

縞蠅科；區(qū)系；地理分布；生物學

“縞蠅”這個中名的由來，可能是源于縞蠅的體色(其大部分種類淡黃色至黃色)?？c色也稱白練色、本白色，略帶淡黃?！翱c”是指未經(jīng)練染的本色生絹(鴻洋，2010)。

縞蠅科Lauxaniidae是雙翅目Diptera環(huán)裂亞目Cyclorrhapha無瓣類Acalyptratae有縫組Schizophora中的較大的科。全世界已知現(xiàn)生3亞科170余屬2000余種，廣泛分布于世界各大動物地理區(qū)；中國目前已知縞蠅科2亞科30余屬300余種?？c蠅科化石證據(jù)主要來自始新世和漸新世的波羅的海琥珀和多米尼加琥珀，已知3屬3種(Melander, 1949; Hennig, 1965)。

縞蠅科成蟲體小型至中型(體長2.3-8.5 mm)，通常粗壯且體色多變，從淺黃至黑色。成蟲主要鑒定特征為：單眼后鬃交叉，口緣無真正的髭；足脛節(jié)端前背鬃存在(少數(shù)種類后足脛節(jié)端前背鬃缺)；翅前緣脈完整和臀脈不達翅緣。幼蟲白色或無色、半透明，圓錐形，背腹面輕微扁平，末端具有圓錐形瘤突，分節(jié)明顯。各節(jié)背部前緣均有多排小刺，第3-12節(jié)腹部前緣也有多排小刺(Semelbauer, 2011, 2012, 2014)。

縞蠅成蟲和幼蟲主要營腐食性或菌食性生活，經(jīng)常在落葉、稻草、腐爛的樹樁或鳥巢中活動，在降解有機質(zhì)、保護環(huán)境、維持生態(tài)平衡中起著非常重要的作用；部分屬的成蟲可訪花，有助于植物傳粉(Silva and Mello, 2008)；對環(huán)境變化敏感，已被歐洲專家用作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化評價的指示生物(Reddersen, 1995)；少數(shù)種類的幼蟲被發(fā)現(xiàn)于動物尸體上 (Morettietal., 2008)，有潛在的法醫(yī)昆蟲應用價值。本文介紹了縞蠅科昆蟲的生物學，對其地理分布狀況進行了分析，旨在為保護和利用縞蠅科昆蟲資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 生物學

盡管縞蠅科廣布于世界各大動物地理區(qū)，但其成蟲和幼期階段的生物學卻知之甚少。

1.1 生活史

縞蠅科昆蟲屬于完全變態(tài)昆蟲，其發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。雌蟲交配前期為8-36 d，產(chǎn)卵前期7-52 d。卵單個產(chǎn)，或聚產(chǎn)，5粒/塊。產(chǎn)卵量因個體而異：每頭雌蟲每天至多產(chǎn)卵10粒，一生產(chǎn)卵多達600粒(Miller, 1977a, 1977b, 1977c)。產(chǎn)卵發(fā)生在午后或傍晚，常產(chǎn)卵于葉片背面主脈間、飼養(yǎng)容器的內(nèi)壁、土壤表層。卵期從2-40 d不等，孵化過程中會發(fā)生滯育現(xiàn)象；自然條件下(在溫帶)秋天涼爽的氣溫(5℃-7℃)可解除滯育。幼蟲期的長短隨季節(jié)而異，幼蟲期從15-101 d，甚至更長。1齡幼蟲在葉片的上下表皮層之間取食，2-3齡幼蟲則在相鄰的葉片之間取食。取食有選擇特定寄主植物的傾向。從幼蟲期開始，當可供取食的植物較多時，喜食槭屬和李屬植物葉片，取食楊屬、 柳屬、 榿木屬和榆屬植物葉片則不能完成發(fā)育，不取食櫟屬和水青岡屬植物的葉片。預蛹期約為2-3 d，蛹期在10-16 d。在以葉片飼喂的種類中，野外捕獲的成蟲在人為控制條件下約存活23-96 d，完全室內(nèi)飼養(yǎng)的成蟲31-127 d。古北界和新北界1年發(fā)生1-3代，以幼蟲或蛹越冬(在北緯41°附近)(Miller and Foote, 1975, 1976)。

1.2 生活習性和棲居環(huán)境

成蟲生境很廣泛，在潮濕蔭蔽的林下灌木從、草地、各種森林類型、沙丘內(nèi)(能夠耐受干燥氣候，如Homoneura屬的一些種類)、紅樹林沼澤地和山峰等均可見到(Colless and McAlpine, 1970; Shewell, 1987; McAlpine, 1991; Dvorˇáková, 2008)。Collin(1948)發(fā)現(xiàn)在英國TrigonometopusfrontalisMeign 生活于蘆葦叢內(nèi)。Lower(1953)報道了CephaloconustenebrosusWalker的成蟲生活在一種香蕉植物上，并在葉片下方發(fā)現(xiàn)了蛹。Stuckenberg(1971)在青草叢中可采集到TrigonometopusMacquart 的一些種類。Shewell(1977)記錄了一些翅上無斑的Homoneura種類經(jīng)常出現(xiàn)于河岸邊的青草和莎草叢中。Freidberg 和 Yarom(1990)發(fā)現(xiàn)分布于以色列地區(qū)的縞蠅科成蟲偏好櫟屬植物QuercuscalliprinosWebb.占優(yōu)勢的灌木林帶。Papp 和 Shatalkin(1998)報道了Peplomyadiscoidea(Meigen)成蟲在橡樹和其他樹木滲出汁液的傷口處多次被觀察到，很多其他種類被看到吸食被木虱等刺吸式口器昆蟲侵襲過的樹木和灌木葉片的汁液；以人的糞便等排泄物和蘋果汁為誘餌均能誘捕到縞蠅。Keiper等(2002)報道了Minettia(Minettia)lupulina(Fabricius)經(jīng)常生活于沼澤濕地。某些類群如Minettia(Frendelia)martinekiCeianu, 1991可生活在蜂巢中。在毛竹林、橡膠林中也會發(fā)現(xiàn)一些特殊的類群。少數(shù)縞蠅科昆蟲具有趨光性，如同脈縞蠅屬Homonera，可以利用250 w高壓汞燈在其生境附近進行誘集。Broadhead(1984, 1989)指出馬氏誘集器誘捕、實蠅餌劑或誘集器內(nèi)、酵母菌餌劑、黃盤誘集、巴氏罐誘集、真空自動吸塵機收集等方法都可以用于采集縞蠅科的成蟲。Dvorˇáková(2008)報道了在捷克和斯洛伐克巴氏罐誘集并不適用于縞蠅科昆蟲，但是糖漿餌劑法誘捕效果很好。

訪花習性：Kevan和 Baker(1983)，Goncalves-Alvim 和 Macedo(1998)，Papp 和 Shatalkin(1998)都曾提出，經(jīng)?？吹娇c蠅科成蟲訪花，有助于植物傳粉，但是否取食花粉、花蜜甚至交配產(chǎn)卵尚不清楚。Kato等(1995)報道了同脈縞蠅屬Homoneurasp.成蟲取食買麻藤屬Gnetum雄球花的花蜜，而幼蟲則取食腐爛葉片。這可能是由于成蟲被雄球花釋放的氣味所吸引，而這種氣味與某些真菌的氣味相似的緣故。Silva and Mello(2008)研究了在巴西南部和東南部地區(qū)分布的PhysoclypeusfarinosusHendel與菊科植物的關(guān)系，此種縞蠅成蟲訪花后，在花上并未見到卵，經(jīng)過一段時間后并未見到幼蟲、蛹和下一代成蟲；然而，實驗過程中卻發(fā)現(xiàn)另外一種縞蠅訪花后，經(jīng)過一段時間后見到其成蟲后代。部分縞蠅成、幼蟲是否能以花粉或花蜜為食還有待深入研究。

食性：Broadhead(1984，1989)通過檢查大量縞蠅科成蟲的口器和腸容物，發(fā)現(xiàn)巴拿馬和英國的大多數(shù)林棲縞蠅是菌食性的。Kim(1994)報道了澳大利亞的縞蠅成蟲棲境，包括牛糞、混合肥堆、開闊林區(qū)的落葉層、雨林、針葉林、濃密的天然林地、稀樹草原、沙地植物、低矮植物、沙丘、河流或溪流的岸邊；主要的寄主植物包括金合歡屬Acacia、海芋屬Alocasia、蘋果屬Malus、柑桔屬Citrus、多花金藤ChamaelauciumuncinatumSchauer、棉屬Gossypium、桉屬Eucalyptus、苜蓿屬Medicago、木犀欖屬Olea、露兜樹屬Pandanus、西番蓮屬Passifolia、蘆葦屬Phragmites、茄屬Solanum、刺葉樹屬Xanthorrhoea、芭蕉屬Musa。此外，Kim 也觀察到斑縞蠅屬Tripetisomasp.與其他縞蠅不同，它在停息時會像鼓翅蠅那樣持續(xù)的舞動翅膀。Malloch(1925)發(fā)現(xiàn)AustralininagenisetaHering幼蟲與露兜樹屬植物上的介殼蟲有關(guān)系；Hering(1951)報道，這些屬Calliopum,Peplomyza,Minettia,Sapromyza,Tricholauxania部分種類的幼蟲在腐爛落葉的上下表皮間取食，并有潛道產(chǎn)生； 針對這一現(xiàn)象，Miller和Foote(1976)指出，幼蟲可能是在取食分解葉片薄壁組織的微生物(細菌、酵母菌、真菌)。Broadhead(1989)發(fā)現(xiàn)美國Minettia復合種團中的許多種的幼蟲的食物由真菌菌絲和真菌孢子組成。Shewell(1965)報道了Calliopum屬的幼蟲可在越冬苜蓿的莖干中生存，并吃光了根的主干；其他屬的部分種類的幼蟲也可在稻草稈內(nèi)和鳥巢的腐爛物質(zhì)中發(fā)育。Moretti等(2008)在巴西南部次生林內(nèi)對小型嚙齒動物尸體分解有作用的昆蟲種類的調(diào)查實驗中，發(fā)現(xiàn)有1種縞蠅科幼蟲，有潛在的法醫(yī)昆蟲應用價值。

2 地理分布

本文根據(jù)已有資料結(jié)合作者的研究結(jié)果，對縞蠅科昆蟲屬、種階元在世界和中國范圍內(nèi)的地理分布分析如下。

2.1 世界縞蠅科屬、種的分布

同脈縞蠅亞科Homoneurinae亞世界性分布，世界已知28屬。該亞科屬級階元在東洋界豐富度最高，其次為澳洲界。根據(jù)地理區(qū)系分析(如圖1)，古北界分布2屬(占7.1%)；東洋界分布15屬(占53.6%)，有6特有屬；非洲熱帶界分布4屬(占14.3%)，有1特有屬；澳洲界分布13屬(占46.4%)，7特有屬；新北界分布2屬(占7.1%)，有1特有屬；新熱帶界分布5屬(占17.9%)，有3特有屬。同脈縞蠅亞科世界已知787種，各動物地理區(qū)系的分布情況為古北界105種(占13.3%)，東洋界431種(占54.8%)，非洲熱帶界49種(占6.2%)，澳洲界234種(占29.7%)，新北界47種(占6.0%)，新熱帶界5種(占0.6%)。該亞科在東洋界的種類最為豐富。

縞蠅亞科Lauxaniinae 世界性分布，世界已知138屬。該亞科的屬級階元在新熱帶界豐富度最高，并且高度特化；其次是東洋界和澳洲界。根據(jù)地理區(qū)系分析(如圖2)，古北界分布30屬(占17.3%)，有13個特有屬；東洋界分布41屬(占23.7%)，有11個特有屬；非洲熱帶界分布16屬(占9.2%)，有8個特有屬；澳洲界分布39屬(占22.5%)，有11個特有屬；新北界分布22屬(占12.7%)，有6個特有屬；新熱帶界分布58屬(占33.5%)，有41個特有屬?？c蠅亞科世界已知1255種，各動物地理區(qū)系的分布情況為：古北界302種(占24.6%)，東洋界218種(占17.4%)，非洲熱帶界62種(占4.9%)，澳洲界246種(占19.6%)，新北界116種(占9.2%)，新熱帶界356種(占28.4%)。該亞科的種類在新熱帶界最為豐富，其次為古北界和澳洲界。

圖1 世界同脈縞蠅亞科屬、種在各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.1 The distribution statistics of the genera and species of the subfamily Homoneuriinae in each zoogeographic region of the world fauna

圖2 世界縞蠅亞科屬、種在各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.2 The distribution statistics of the genera and species of the subfamily Lauxaniinae in each zoogeographic region of the world fauna

2.2 中國縞蠅科屬種的分布

同脈縞蠅亞科Homoneurinae在我國已知7屬。同脈縞蠅屬Homoneura在我國分布較為廣泛，除蒙新區(qū)尚無研究以外，其它6個區(qū)均有分布；隆額縞蠅屬Cestrotus和長鬃縞蠅屬Noonamyia在華中區(qū)和華南區(qū)有分布；異縞蠅屬Dioides，凸顏縞蠅屬Phobeticomyia和瓦屋縞蠅屬Wawu分布于華南區(qū)；凹額縞蠅屬Prosopophorella分布于華中區(qū)。由圖3-圖4的分布統(tǒng)計結(jié)果表明，同脈縞蠅亞科在中國有203種(占該亞科世界種類的25.8%)，其中包括141個中國特有種。華南區(qū)有148種(占72.9%)，華中區(qū)有55種(占27.1%)，西南區(qū)有9種(占4.4%)，華北區(qū)有6種(占3.0%)，東北區(qū)有5種(占2.5%)，青藏區(qū)有2種(占1.0%)，蒙新區(qū)暫無分布記錄。同脈縞蠅亞科種類在中國主要分布于海南島亞區(qū)，其次為臺灣亞區(qū)，特有種較多。

圖3 中國同脈縞蠅亞科屬、種在中國各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.3 The distribution statistics of the genera and species of the subfamily Homoneuriinae in each zoogeographic region of the Chinese fauna

圖4 中國同脈縞蠅亞科種級階元在中國各動物地理亞區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.4 The distribution statistics of the specific level of the subfamily Homoneurinae in each zoogeographicsubregion of the Chinese fauna

縞蠅亞科Lauxaniinae在我國已知24屬。長角縞蠅屬Pachycerina分布在西南區(qū)、華中區(qū)和華南區(qū)；黑縞蠅屬Minettia，輻斑縞蠅屬Noeetomima、影縞蠅屬Sciasmomyia、曲脈縞蠅屬Steganopsis和四帶縞蠅屬Tetroxyrhina分布在華中區(qū)和華南區(qū)；Lauxania屬分布在華北區(qū)和華南區(qū)；Meiosimyza屬分布在華中區(qū)；其余各屬均分布于華南區(qū)。由圖5-圖6的分布統(tǒng)計結(jié)果表明，縞蠅亞科在中國有100種(占該亞科世界種類的8%)，其中包括60個中國特有種。華南區(qū)有67種(占67%)，華中區(qū)有30種(占30%)，華北區(qū)有4種(占4%)，西南區(qū)有3種(占3%)，東北區(qū)有1種(占1%)，青藏區(qū)有1種(占1%)，蒙新區(qū)暫無分布記錄。縞蠅亞科種類主要分布于臺灣亞區(qū)和西部山地高原亞區(qū)。

圖5 縞蠅亞科屬、種在中國各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.5 The distribution statistics of the genera and species of the subfamily Lauxaniinae in each zoogeographic region of the Chinese fauna

圖6 中國縞蠅亞科種級階元在中國各動物地理亞區(qū)的分布統(tǒng)計Fig.6 The distribution statistics of the specific level of the subfamily Lauxaniinae in each zoogeographic subregion of the Chinese fauna

3 展望

就目前縞蠅科世界區(qū)系研究水平來看，古北界幅員廣闊，以溫帶氣候為主，屬、種數(shù)研究較為深入，其中以歐洲大陸的修訂工作較為完善；東洋界位于熱帶和亞熱帶氣候區(qū)，屬、種數(shù)豐富，至少還有三分之一的屬、種數(shù)有待發(fā)現(xiàn)和描述；澳洲界由于其特殊的地理位置和歷史淵源，特有屬、種較多；新北界以溫帶和寒帶氣候為主，其屬、種數(shù)相對較少，研究較為完善；新熱帶界處于熱帶和溫帶氣候區(qū)，屬、種數(shù)非常豐富，且表現(xiàn)出高度特化，寬角縞蠅亞科高度變異的屬、種就是很好的范例，該區(qū)的深入研究正在進行中；非洲熱帶界所轄范圍較廣闊，但該區(qū)的研究相對較少，大部分區(qū)域有待開發(fā)，是最具研究潛力的區(qū)系。我國縞蠅區(qū)系研究主要集中于中國大陸東洋界部分，古北界研究較少。因此，縞蠅科昆蟲在我國各動物地理亞區(qū)的分布狀況仍需進行深入調(diào)查。

縞蠅科成、幼蟲為菌食性和腐食性，幼蟲多棲居于枯枝落葉下，對生態(tài)環(huán)境變化的敏感性較強。國內(nèi)各地區(qū)旅游業(yè)的繁榮和化學藥劑在農(nóng)田、林場等生態(tài)環(huán)境中的使用，也在一定程度上影響或威脅著這一類群的生存，因而開展縞蠅科系統(tǒng)分類研究尤感迫切，其研究結(jié)果將為開展該類群生物學和生態(tài)學研究以及在環(huán)境監(jiān)測等方面的應用研究提供基礎(chǔ)資料。

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Biology and geographical distribution of lauxaniids

SHI Li*, GAO Xue-Feng, SHEN Rong-Rong

(College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China)

The results of statistics from the world fauna show that the subfamily Homoneurinae belongs to five-region distribution pattern, the Oriental region occupies the first place and the Australian region is the second place in the generic and specific levels.The subfamily Lauxaniinae belongs to worldwide distribution pattern in the generic level, the Neotropical region is the richest with highly specialized species, successively, the Oriental region and the Australian region in the generic level; in the specific level, the Neotropical region is the first place, the Palaearctic region is the second place and the Australian region is the third place.The results of statistics from the Chinese fauna show that the south China district is predominant both in the generic and specific levels.In the specific level of the subfamily Homoneurinae, the Hainan island subregion occupies the first place, the Taiwan subregion is the second place; in the specific level of the subfamily Lauxaniinae, the Taiwan subregion is the first place and the western mountains and highlands subregion is the second place.

Lauxaniidae; fauna; geographical distribution; biology

史麗，高雪峰，申榮榮.縞蠅科昆蟲生物學和地理分布分析[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(3):567-572.

國家地區(qū)自然科學基金(31260525)；內(nèi)蒙古杰出青年培育基金(2015JQ03)

史麗，女，1976年生，副教授，研究方向為昆蟲系統(tǒng)進化與生物多樣性

*通訊作者：Author for correspondence, E-mail: lirui2003@imau.edu.cn

Received：2016-03-24；接受日期 Accepted：2016-10-08

Q968.2

A

1674-0858(2017)03-0567-07