喻 浩，張劍霜，吳文靜，張古忍2,*

色季拉山冬蟲夏草適生地草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性

喻 浩1,2，張劍霜3，吳文靜2,4，張古忍2,3*

(1.貴州師范學(xué)院，化學(xué)與生命科學(xué)院，山地研究所，貴陽 550018；2.中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275；3.中山大學(xué)食品與健康工程研究院，廣州 510275；4.廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275)

色季拉山；冬蟲夏草；高寒草甸；地表節(jié)肢動(dòng)物；多樣性

冬蟲夏草是我國(guó)傳統(tǒng)名貴中藥材，主要分布于海拔4500 m以上的青藏高原高寒草甸。復(fù)雜的氣候條件，加之近年來過度放牧和無序采挖等人為干擾的介入，使得青藏高原地區(qū)的環(huán)境脆弱多變，進(jìn)而會(huì)對(duì)冬蟲夏草的發(fā)生產(chǎn)生影響(張古忍等，2011)。無疑，掌握高寒草甸的的生態(tài)條件和生物多樣性水平，是冬蟲夏草資源的可持續(xù)利用研究的需要(鄒志文，2009；喻浩，2013)。

以昆蟲為代表的節(jié)肢動(dòng)物是草地生物多樣性的重要組成部分，它們種類眾多，數(shù)量巨大，分布廣泛，與脊椎動(dòng)物相比，節(jié)肢動(dòng)物在自然界中占據(jù)了多樣性更高空間尺度更小的生境，對(duì)生境的變化更敏感，可作為環(huán)境的指示種發(fā)揮重要的作用(蔡海等，2012)。蟲草寄主鉤蝠蛾需要在土壤中度過約3-4年的漫長(zhǎng)幼蟲期，期間被真菌中國(guó)被毛孢侵染即可能形成冬蟲夏草(朱印酒等，2009；李峻鋒等，2011)，因此土壤表層區(qū)域的節(jié)肢動(dòng)物可作為生態(tài)探針，用以反映冬蟲夏草的微生境特征。基于以上理由，本文選取了位于西藏色季拉山的3類典型冬蟲夏草適生地草甸，研究并比較其地表節(jié)肢動(dòng)物群落及多樣性特征，以期利用節(jié)肢動(dòng)物的的生態(tài)指示及調(diào)控功能，探尋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境異質(zhì)化的原因，為冬蟲夏草適生地生物多樣性水平的維持與保護(hù)提供科學(xué)建議及決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)計(jì)

根據(jù)色季拉山的地形地貌、生境特點(diǎn)和管理狀況，將冬蟲夏草適生草甸劃分為3種生境類型：山坡草甸、林緣草甸與灘地草甸(表1)，每種生境設(shè)計(jì)8個(gè)樣點(diǎn)作為重復(fù)，每樣點(diǎn)設(shè)置4口地面陷阱，采集范圍約5 m×5 m，樣點(diǎn)之間直線距離大于50 m，樣點(diǎn)與生境邊緣距離大于100 m，以消除邊緣效應(yīng)。

表1 色季拉山3種冬蟲夏草適生草甸自然環(huán)境概況Table 1 Nature environment of different meadow types

1.2 調(diào)查方法

采用由兩個(gè)一次性塑料杯相嵌埋入土壤作為陷阱。塑料杯使用一般市售的300 mL杯，口徑7.2 cm，深度10.5 cm。陷阱溶劑具體配方為每1000 mL 4%福爾馬林液加5 mL甘油和幾滴洗衣粉溶液。杯口與地面平齊，為減少陷阱溶液的蒸發(fā)以及防止降雨和大的雜物落入，每個(gè)陷阱上都有鐵絲支撐的塑料碗作棚。

采集的時(shí)間覆蓋色季拉山的無雪季節(jié)，具體為2009年6月-2009年11月，2010年4月-2010年11月，每10天收集一次陷阱中的標(biāo)本并更換陷阱溶液，標(biāo)本先置于75%的酒精中進(jìn)行固定，1天后換成80%的干凈酒精保藏待檢。共計(jì)收集34個(gè)批次。

標(biāo)本鑒定的分類階元級(jí)別為科，并區(qū)別開形態(tài)種。鑒定主要依據(jù)《昆蟲分類》(鄭樂怡和歸鴻，1999)、《昆蟲形態(tài)分類學(xué)》(忻介六等，1985)和《中國(guó)動(dòng)物志·昆蟲綱》(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)動(dòng)物志編輯委員會(huì)，2003)。標(biāo)本鑒定由中山大學(xué)昆蟲分類學(xué)研究室及北京中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物學(xué)研究所協(xié)助完成。

1.3 數(shù)據(jù)分析

抽樣充分性：利用EstimateS8.2.0軟件計(jì)算ACE(abundance-base coverage estimator)估計(jì)值，并通過Excel進(jìn)行物種累積曲線(species accumulation curves)的繪制。根據(jù)曲線的特征，并結(jié)合物種豐富度(S)(物種數(shù)實(shí)測(cè)值)與ACE估計(jì)值的比率進(jìn)行抽樣充分性判斷(李巧等，2009)。

相對(duì)多度模型：以“物種-多度曲線”(species-abundance curve)表現(xiàn)種的相對(duì)多度分布，橫坐標(biāo)為種數(shù)的自然分組，以對(duì)數(shù)倍程(個(gè)體數(shù)量取以2為底的對(duì)數(shù))對(duì)個(gè)體數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，倍程1、2、3、4等分別對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為1、2-3、4-7、8-15等等，縱坐標(biāo)是每個(gè)倍程中的物種數(shù)。使用Preston對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合各生境相對(duì)多度，檢驗(yàn)其分布是否符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布，模型公式：S(R)=S0exp (-α2R2)，式中S(R)指第R倍程中物種數(shù)，S0為眾數(shù)倍程物種數(shù)，α是與分布有關(guān)的參數(shù)(May; 1975)。

各生境多樣性指數(shù)及比較：分別計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)的Margalef豐富度指數(shù)dma、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ。計(jì)算公式：dma=(S-1)/ lnN；λ=∑Pi2；H′=-∑PilnPi；J=H′/H′max。上述各式中，S為物種數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)，Pi第i種占群落中個(gè)體總數(shù)N的比例，各多樣性指數(shù)計(jì)算使用Past軟件。由于每種生境的樣點(diǎn)量有限且不服從方差岐性，使用非參數(shù)的克羅斯考爾和瓦里斯秩方差分析(Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks)，及平均等級(jí)排序多重比較分析，比較3種草甸類型上述各指數(shù)的差異性，非參數(shù)多重比較使用Statistica 10.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度及抽樣充分性估計(jì)

基于3種草甸類型地表節(jié)肢動(dòng)物采樣批次和個(gè)體數(shù)量，物種數(shù)量的物種積累曲線都接近水平漸近線(圖1)，說明繼續(xù)增加取樣數(shù)量物種數(shù)量增加的速率將會(huì)很低(León-Cortésetal., 1998)，物種豐富度由高到低分別為林緣草甸、山坡草甸、灘地草甸，3類生境的物種數(shù)量都穩(wěn)定在90-100種(圖1A，表2)。灘地草甸比其他兩種生境得到更多的個(gè)體，卻屬于更少的物種(圖1B，表2)，表明其節(jié)肢動(dòng)物群落高度的不均勻，可能有少部分物種在此生境中占有極大優(yōu)勢(shì)。

圖1 色季拉山3種冬蟲夏草生境草甸地表節(jié)肢動(dòng)物的物種積累曲線Fig.1 Species-accumulation curves of ground-dwelling arthropods in three habitats types注：A，基于采樣批次的物種累積曲線；B，基于個(gè)體數(shù)量的物種累積曲線。Note: A, Horizontal ordinate: Number of sampling; B, Horizontal ordinate: Number of individuals.

表2 色季拉山3種冬蟲夏草生境地表節(jié)肢動(dòng)物的物種實(shí)際采集量、種積豐富估值和抽樣率Table 2 Species richness, ACE, ratio of S to ACE of ground-dwelling arthropods in three habitats types

從抽樣效果來看，3種生境實(shí)際采集到的物種數(shù)目都超過全部物種(物種豐富度估計(jì)值)的90%以上(表2)，采集幾乎覆蓋生境中的全部物種，效果較好。數(shù)據(jù)可進(jìn)行后續(xù)分分析。

2.2 種類組成與數(shù)量分布

2.2.1 色季拉山冬蟲夏草適生草甸的地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成

調(diào)查一共獲得54757號(hào)可明確進(jìn)行鑒定的標(biāo)本，隸屬14目、62科、114種。在科級(jí)水平上，雙翅目昆蟲的類群最為豐富，占全部類群24.19%，其次為鞘翅目、蜘蛛目和膜翅目。在物種水平，各目的種類比例與科級(jí)水平相似，但物種最多的為鞘翅目，占全部類群22.61%，其次為雙翅目、膜翅目和蜘蛛目。襀翅目、革翅目和蜈蚣目的類群較為單一，均只統(tǒng)計(jì)到1科1種。個(gè)體數(shù)量最多的是彈尾目，占總個(gè)體數(shù)量的28.39%，其次為鞘翅目、雙翅目、膜翅目等(表3)。

表3 色季拉山冬蟲夏草生境地表節(jié)肢動(dòng)物的種類組成Table 3 Ground-dwelling arthropods communities in habitats of Cordyceps sinensis in Mt.Segrila

2.2.2 不同生境類型區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物群落的數(shù)量特征

表4 色季拉山冬蟲夏草不同生境類型的地表節(jié)肢動(dòng)物的群落組成Table 4 Ground-dwelling arthropods communities in three habitats of Cordyceps sinensis in Mt.Segrila

續(xù)上表

目Order科Family山坡草甸Slopemeadow林緣草甸Forestmeadow灘地草甸Typicalmeadow物種S個(gè)體N物種S個(gè)體N物種S個(gè)體N膜翅目Hymenoptera姬蜂科Ichneumonidae842798843繭蜂科Braconidae15011721117蜜蜂科Apidae151214土蜂科Scoiidae1617熊蜂科Bombidae23葉蜂科Tenthredinidae221246312蟻科Formicidae18421211211388鱗翅目Lepidoptera蝙蝠蛾科Hepialidae15128125尺蛾科Geometridae1217粉蝶科Pieridae1313518夜蛾科Noctuidae115同翅目Homoptera葉蟬科Cicadellidae458746364416半翅目Hemiptera跳蝽科Saldidae17141136長(zhǎng)蝽科Lygaeidae15112081358盲蝽科Miridae120711041459扁蝽科Aradidae13125197襀翅目Plecoptera叉突襀科Ampinemuridae161415革翅目Dermaptera蠼螋科Forficulidae11161831690毛翅目Trichoptera石蛾科Phryganeidae21222013蜘蛛目Araneae卵形蛛科Oonopidae11暗蛛科Amaurobiidae1416187124管巢蛛科Clubionidae281811狼蛛科Lycosidae160116571463漏斗蛛科Agelenidae113131111皿蛛科Linyphiidae627864916900擬平腹蛛科Gnapphosidae1811018逍遙蛛科Philodromidae12蟹蛛科Thomisoide248298211園蛛科Araneidae1112花皮蛛科Scytodidae12蜱螨目Acarina硬蜱科Ixodidae131412091275甲螨科Oribatidae261633683249盲蛛目Opiliones盲蛛目Opiliones48734106442404蜈蚣目Scolopendromorpha蜈蚣科Scolopendridae14471142184彈尾目Collembola鱗科Tomoceridae386331111313536

2.2.3 不同生境地表節(jié)肢動(dòng)物群落的物種-多度分布

分別對(duì)3種生境中的地表節(jié)肢動(dòng)物多度進(jìn)行了對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合。結(jié)果表明：林緣草甸的群落表現(xiàn)為典型的對(duì)數(shù)正態(tài)分布(P=0.81)，山坡草甸和灘地草甸不符合對(duì)數(shù)正態(tài)模型(P<0.05)，更接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布。上述數(shù)據(jù)分析結(jié)果與其各自種-多度分布圖相符(圖2)。

圖2 色季拉山冬蟲夏草不同生境中地表節(jié)肢動(dòng)物群落種—多度曲線Fig.2 Species-abundance curves forground-dwelling arthropods in three habitats types

由圖2可知，林緣草甸的中間物種較多，優(yōu)勢(shì)種和富積種較少；山坡草甸出現(xiàn)了兩個(gè)明顯的波峰，分別位于倍程軸的左右兩端，可見其整體分布格局變化劇烈，稀疏種和富積種均占據(jù)了較大比例，但除此之外，其余倍程波動(dòng)平緩，說明群落的數(shù)量分布較均勻；灘地草甸中，不但更多的類群集中在倍程軸的左端，而且在13倍程處出現(xiàn)了斷點(diǎn)，說明稀疏物種在地表節(jié)肢動(dòng)物群落中占據(jù)了較大比例，而少量富積種在個(gè)體數(shù)量上占有極大優(yōu)勢(shì)，群落結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定。

2.3 不同生境類型區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性特征

由圖3可知，地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)表現(xiàn)完全一致，均為在林緣草甸中最高，山坡草甸次之，灘地草甸最低；而灘地草甸的λ優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯較高，山坡草甸和林緣草甸較為接近但后者略高。

圖3 色季拉山冬蟲夏草不同生境草甸中地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性特征Fig.3 Diversity indexes ofground-dwelling arthropods in three habitats types in Mt.Segrila注：柱形圖上部的工字線表示標(biāo)準(zhǔn)差，標(biāo)準(zhǔn)差線上部的不同字母表示差異顯著(P<0.05, Kruskal-Wallis test)。Note: Bars denote standard deviation; different letters above bars denote significant differences among means (P<0.05, Kruskal-Wallis test 5).

以生境為分組變量進(jìn)行克羅斯考爾和瓦里斯秩方差分析，結(jié)果顯示，不同生境下地表節(jié)肢動(dòng)物豐富度(H2,24=17.4150，P=0.0002)、λ優(yōu)勢(shì)度(H2,24=14.4950，P=0.0007)、多樣性(H2,24=16.3400，P=0.0003)和均勻度指數(shù)(H2,24=15.0950，P=0.0005)均差異顯著。平均等級(jí)排序多重比較結(jié)果表明，四個(gè)多樣性指數(shù)在山坡草甸和林緣草甸二者之間差異均不顯著，在灘地草甸與上述兩種生境之間差異顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 物種豐富度及抽樣充分性

調(diào)查共計(jì)獲得地表節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本54757號(hào)，經(jīng)鑒定，隸屬14目、62科、114種。通過物種累積曲線和種積豐度估值的直觀反映，在3種生境中均表現(xiàn)出極好的抽樣效果，山坡草甸、林緣草甸和灘地草甸的物種數(shù)量分別為97種、100種和95種。目前國(guó)內(nèi)大部分研究直接以樣本的物種數(shù)目S值來表現(xiàn)群落的物種豐欠狀況，可能導(dǎo)致對(duì)實(shí)際物種數(shù)的過低估計(jì)(李巧等，2009)，僅有少數(shù)學(xué)者嘗試在多樣性研究中運(yùn)用物種累積曲線和種積豐度估值(鄭國(guó)等，2009；陳又清等，2010)，然而從他們的分析結(jié)果來看，抽樣效果并不理想(李巧，2009)。

與上述研究相比，本研究查獲的物種數(shù)量較少，采樣效果卻更為理想。抽樣的充分性及物種數(shù)量較少的客觀事實(shí)產(chǎn)生相悖，原因可能有如下幾點(diǎn)：(1)高寒地區(qū)的群落的相對(duì)單一性，即物種的多樣性隨著海拔升高和溫度降低有下降趨勢(shì)，這也與諸多研究的結(jié)果吻合(Gaston and Chown, 1999；Addo-Bediakoetal., 2000；Sandersetal., 2007；Yangetal., 2013)；(2)本研究的調(diào)查批次達(dá)到34次，跨越2個(gè)年度，在采樣頻率和時(shí)間跨度上都超過許多同類研究(Jungetal., 2008；Hsieh and Linsenmair, 2012)，然而樣地面積及樣點(diǎn)數(shù)目卻都少于上述研究，小范圍內(nèi)的長(zhǎng)時(shí)間采集，對(duì)調(diào)查地點(diǎn)充分抽樣，但是同時(shí)限制了物種數(shù)量。擴(kuò)大抽樣規(guī)模、使用種-面積累計(jì)曲線考察、對(duì)更多的異質(zhì)性的樣地進(jìn)行采集，調(diào)查的結(jié)果可能更能反映高寒地區(qū)的節(jié)肢動(dòng)物多樣性，但是考慮到本研究?jī)H針對(duì)冬蟲夏草適生地，這樣的抽樣結(jié)果是完全可以接受的。

3.2 不同冬蟲夏草生境的地表節(jié)肢動(dòng)物種類組成和數(shù)量結(jié)構(gòu)

3.3 不同冬蟲夏草生境的地表節(jié)肢動(dòng)物的物種-多度分布格局

物種-多度曲線反映了物種的數(shù)量分布特征。而本研究的結(jié)果顯示：林緣草甸的地表節(jié)肢動(dòng)物群落能較好的擬合對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型，符合一般的昆蟲群落的模式，表明群落生境的條件較好、物種豐富而分布又較為均勻；而山坡草甸和灘地草甸的分布格局則更接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布，符合生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說。由于對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布多出現(xiàn)在生境條件較為嚴(yán)酷、物種少而生境又不相互重疊的群落(鄭國(guó)，2008)，由此可見，山坡草甸和灘地草甸生態(tài)系統(tǒng)生境條件相對(duì)較差，這可能是放牧、砍伐行為對(duì)本身就十分脆弱的高寒生境造成的干擾所致。而在基本無管理的林緣草甸，植被更易到達(dá)穩(wěn)定而健康的狀態(tài)，因此較之另外兩種生境，其物種數(shù)量分布更為均勻，優(yōu)勢(shì)類群的比例較低，這與Koivula(2002)及Niemela(2001)等人關(guān)于闊葉林中大型節(jié)肢動(dòng)物物種-多度曲線隨著植物群落多樣性變化，植被群落越穩(wěn)定，動(dòng)物種-多度曲線越平緩、物種的數(shù)量分布更均勻的結(jié)論一致。

3.4 不同冬蟲夏草生境的地表節(jié)肢動(dòng)物的多樣性比較

多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻性這三者在以往的研究中通常會(huì)同時(shí)使用。多樣性較高的生境往往有更低的優(yōu)勢(shì)度，群落分布也更均勻(Jungetal., 2008; Hsieh and Linsenmair, 2012)，本研究的結(jié)果也支持了這一點(diǎn)：灘地草甸的多樣性最低，優(yōu)勢(shì)類群的優(yōu)勢(shì)度最高，群落最不均勻，但其他兩種生境在各類多樣性指數(shù)上無差異。關(guān)于多樣性的研究大部分會(huì)選取干擾程度不同的幾種生境加以比較，并且結(jié)果基本上都能支持中度干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis，IDH)(侯沁文等，2015；楊立軍和張丹丹，2015)。但由于本研究開展地點(diǎn)位于高寒地區(qū)，幾種生境都基本處于無干擾狀態(tài)，如果將放牧行為也視為一種干擾，那么如前所述，陰坡應(yīng)該最接近自然狀態(tài)的生境，但同時(shí)卻表現(xiàn)出最高的多樣性(雖然略高于陽坡卻無顯著差異)，該結(jié)果與IDH并不完全相符，原因之一可能是高寒地區(qū)群落的抵抗干擾的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于溫帶及熱帶地區(qū)，即便是放牧這種程度的干擾也會(huì)引起多樣性的降低。高寒草甸的過度放牧應(yīng)引起注意。

綜上所述，通過野外調(diào)查和后續(xù)的數(shù)據(jù)分析，可初步了解冬蟲夏草適生地草甸節(jié)肢動(dòng)物群落的物種多樣性概況，以其作為生態(tài)指示探針，可在一定程度上反映冬蟲夏草適生地的生態(tài)條件?？傮w來說，冬蟲夏草微生境表現(xiàn)出簡(jiǎn)單、群落結(jié)構(gòu)較為單一的特征，且易受到熱量條件、人為干擾等因素的影響。控制溫度條件和人為管理程度，有利于冬蟲夏草生境中的生物多樣性的維持，而地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性水平和冬蟲夏草產(chǎn)量、蟲草寄主鉤蝠蛾昆蟲的種群密度之間的關(guān)系，將是下一步非常值得研究的問題。

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Ground-dwelling arthropods communies in different habitat ofCordycepssinensisin Mt.Segrila of Tibet

YU Hao1,2, ZHANG Jian-Shuang3, WU Wen-Jing2,4, ZHANG Gu-Ren2,3*

(1.College of Chemistry and Life Sciences, Integrated Mountain Research Institute,Guizhou Education University, Guiyang 550018,China;2.State Key Laboratory for Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 3.Academe of Food and Health Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275; 4.Guangdong Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture, Guangzhou 510275)

In order to determine the diversity of ground-dwelling arthropods in the habitat ofCordycepssinensis，pitfall trap methods were used to collect arthropods in three different meadow types in Mt.Segrila of Tibet, from June 2009 to November 2010.Species accumulation curves are used and the results showed that sampling effort is sufficient.A total of 114 species belonging to 14 orders and 62 families were identified.There were obvious differences in individual number distribution of ground-dwelling arthropod assemblages among three meadow types; however, the similar taxa were obtained in different habitats.The most dominant family was Tenebrionidae, Formicidae and Tomoceridae in Slope meadow, Forest meadow and Typical meadow, respectively.All values of diversity indices (richness, diversity and equitability) were in sequence of Forest meadow > Slope meadow > Typical meadow.In conclusion, the community composition of ground-dwelling arthropods have a closely relationship with thermal condition and artificial disturbance in the microhabitat ofCordycepssinensis.

Mt.Segrila;Cordycepssinensis; alpine meadow; ground-dwelling arthropods; diversity

喻浩，張劍霜，吳文靜,等.色季拉山冬蟲夏草適生地草甸地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(3):556-565.

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2011BAI13B06)；貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目(黔科合J字〔2014〕2146號(hào))；貴州師范學(xué)院博士基金(13BS018)

喻浩，男，1986年生，博士，副教授，從事昆蟲綱、蛛形綱等節(jié)肢動(dòng)物的多樣性研究，E-mail: insect1986@126.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: zhanggr@mail.sysu.edu.cn

Received: 2016-04-08; 接受日期Accepted: 2016-06-14

Q968.1

A

1674-0858(2017)03-556-09