文｜達良?。ㄈA東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院教授/博導(dǎo)、上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室主任）

生態(tài)學(xué)的發(fā)展

文｜達良?。ㄈA東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院教授/博導(dǎo)、上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室主任）

The Development of Ecology

一、生態(tài)學(xué)的萌芽時期

公元16世紀(jì)以前，已有關(guān)于生態(tài)學(xué)知識的記載，但沒有形成系統(tǒng)、成文的科學(xué)。生物一出現(xiàn)就與環(huán)境有著緊密的聯(lián)系，人類在生產(chǎn)和生活實踐中注意到了這種關(guān)系，積累了有關(guān)生物習(xí)性和生態(tài)特征的生態(tài)學(xué)知識。

公元前1200年，我國《爾雅》一書中有草、木兩章，記載了176種木本植物和50多種草本植物的形態(tài)與生態(tài)環(huán)境。公元前200年的《管子·地員》中敘述了植物分布的生態(tài)現(xiàn)象：植物的生長與土壤的性質(zhì)有關(guān)，不同質(zhì)地的土壤，適宜生長的植物各不相同；植物的分布與地勢的高低有關(guān)。公元前4世紀(jì)希臘學(xué)者亞里士多德曾粗略描述動物的不同類型的棲居地，還按動物活動的環(huán)境類型將其分為陸棲和水棲兩類，按其食性分為肉食、草食、雜食和特殊食性4類。之后出現(xiàn)了介紹農(nóng)牧漁獵知識的專著，如古羅馬公元1世紀(jì)老普林尼的《博物志》、6世紀(jì)中國農(nóng)學(xué)家賈思勰的《齊民要術(shù)》等均記述了樸素的生態(tài)學(xué)觀點。

二、生態(tài)學(xué)的建立時期

公元18世紀(jì)初到19世紀(jì)末，生態(tài)學(xué)開始發(fā)展成為一門相對獨立的學(xué)科，雖然在學(xué)科理論、方法和結(jié)構(gòu)上并不成熟。

曾被推舉為第一個現(xiàn)代化學(xué)家的波義耳在1670年發(fā)表了低氣壓對動物效應(yīng)的試驗，標(biāo)志著動物生理生態(tài)學(xué)的開端。1792年德國植物學(xué)家魏德諾在《草學(xué)基礎(chǔ)》一書中，詳細討論了氣候、水分與高山深谷對植物分布的影響，這本已表現(xiàn)出近代植物地理學(xué)的雛形，說明了近代植物地理學(xué)的種屬植物地理學(xué)、生態(tài)植物地理學(xué)和歷史植物地理學(xué)三個部分（李繼侗，1958）。1807年德國植物學(xué)家洪堡在《植物地理學(xué)知識》一書中，提出植物群落、群落外貌等概念，并結(jié)合氣候和地理因子描述了物種的分布規(guī)律。1798年，馬爾薩斯《人口論》的發(fā)表，促進了達爾文“生存斗爭”及“物種形成”理論的形成，并促進了“人口統(tǒng)計學(xué)”及“種群生態(tài)學(xué)”的發(fā)展。

進入19世紀(jì)之后，生態(tài)學(xué)得到很快發(fā)展并日趨成熟。1859年達爾文的《物種起源》促進了生物與環(huán)境關(guān)系的研究，使不少生物學(xué)家開展了環(huán)境誘導(dǎo)生態(tài)變異的實驗生態(tài)學(xué)工作。1866年，海克爾提出ecology一詞，并首次定義了生態(tài)學(xué)。1895年丹麥植物學(xué)家瓦明的《植物分布學(xué)》（1909年經(jīng)作者本人改寫，改名為《植物生態(tài)學(xué)》），和1898年德國施姆普的《植物地理學(xué)》兩部劃時代著作，全面總結(jié)了19世紀(jì)末以前生態(tài)學(xué)的研究成就，標(biāo)志著生態(tài)學(xué)已作為一門生物科學(xué)的獨立分支而誕生。

三、生態(tài)學(xué)的鞏固時期

20世紀(jì)初到20世紀(jì)50年代，動植物生態(tài)學(xué)并行發(fā)展，出版了大量生態(tài)學(xué)著作和教科書。20世紀(jì)50～ 60年代，傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)開始向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡。

動物生態(tài)學(xué)方面，主要是關(guān)于生理生態(tài)學(xué)、動物行為學(xué)、動物群落學(xué)和種群研究，尤其是種群調(diào)節(jié)和種群增長的數(shù)學(xué)模型研究。1937年，我國費鴻年的《動物生態(tài)學(xué)綱要》出版，是我國第一部動物生態(tài)學(xué)著作；1949年，阿里等合著的《動物生態(tài)學(xué)原理》標(biāo)志著動物生態(tài)學(xué)進入成熟期。植物生態(tài)學(xué)方面，主要研究生理生態(tài)與群落生態(tài)。

這一時期，生態(tài)學(xué)已基本成為具有特定研究對象、研究方法和理論體系的獨立學(xué)科。生態(tài)學(xué)由植物群落研究向生態(tài)系統(tǒng)研究方向邁進。1935年，坦斯利提出生態(tài)系統(tǒng)的概念是生態(tài)學(xué)發(fā)展史上一次理論上的重大突破。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的研究都有了最基本的發(fā)展，如埃爾頓的能量金字塔和林德曼的生物營養(yǎng)及十分之一定律?；镜纳锷鷳B(tài)學(xué)學(xué)科體系已建立，歐德姆在《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》中明確提出了個體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的學(xué)科體系。

四、現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期

20 世紀(jì)60 年代以后，生態(tài)學(xué)蓬勃發(fā)展。生態(tài)學(xué)的定義也由“研究生物體與其周圍環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)”，發(fā)展為“從生物與環(huán)境相互作用的視點，研究生物多樣性各種機理的科學(xué)”，其研究內(nèi)容已經(jīng)從單純的生物生態(tài)學(xué)發(fā)展到關(guān)心人類未來的科學(xué)；現(xiàn)代數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)和工程技術(shù)的滲透，使生態(tài)學(xué)從定性走向定量，從部門走向綜合與交叉；廣泛應(yīng)用電子計算機、高精度的分析測定技術(shù)、高分辨率的遙感儀器和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)，生態(tài)學(xué)獲得了新的研究條件?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展的主要趨勢如下：

（1）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

國際生物學(xué)計劃（IBP，1964-1974）是有97個國家參加，包括陸地生產(chǎn)力、淡水生產(chǎn)力、海洋生產(chǎn)力、資源利用和管理等7個領(lǐng)域的生物科學(xué)中空前浩大的計劃，其中心是全球主要生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力研究。近年來，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是生態(tài)學(xué)的研究熱點。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能指生態(tài)系統(tǒng)形成和所維持的人類賴以生存和發(fā)展的環(huán)境條件與效用，其研究重在認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能形成、演變、調(diào)控的機制及其空間格局、尺度特征、評估方法。目前的研究主要集中在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的時空尺度特征、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的時空格局變化及驅(qū)動機制等。

（2）系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的發(fā)展是系統(tǒng)分析和生態(tài)學(xué)的結(jié)合，它進一步豐富了本學(xué)科的方法論，歐德姆甚至稱其為生態(tài)學(xué)發(fā)展中的革命。Patten等（1971）的《生態(tài)學(xué)中的系統(tǒng)分析和模擬》、Smith（1975）的《生態(tài)學(xué)模型》，Jorgenson（1983，1988）的《生態(tài)模型法原理》和H. Odum（1983）的《系統(tǒng)生態(tài)學(xué)引論》等為這方面的主要專著。

（3）群落生態(tài)學(xué)

上世紀(jì)70年代以來，群落生態(tài)學(xué)有明顯發(fā)展，由描述群落結(jié)構(gòu)、發(fā)展到數(shù)量生態(tài)學(xué)，包括群落的排序和數(shù)量分類，并進而探討群落結(jié)構(gòu)形成的機理。如Strong等（1984）的《生態(tài)群落》、Gee等（1987）的《群落的組織》和Hastings（1988）的《群落生態(tài)學(xué)》文集。Tilman（1982，1988）則從植物資源競爭模型研究開始探討群落結(jié)構(gòu)理論，如《資源競爭與植物群落》和《植物對策與植物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)》，Cohen的《食物網(wǎng)和生態(tài)位空間》（1978）、《群落食物網(wǎng)：資料和理論》（1990）和Pimm的《食物網(wǎng)》（1982）等著作，使食物網(wǎng)理論有明顯發(fā)展，特別是提出一些統(tǒng)計規(guī)律和預(yù)測模型（如級聯(lián)模型cascade model）。Schoener（1986）則明確提出《群落生態(tài)學(xué)的機理性研究：一種新還原論？》。

（4）應(yīng)用生態(tài)學(xué)

上世紀(jì)70年代以來應(yīng)用生態(tài)學(xué)迅速發(fā)展，涉及多個領(lǐng)域，與其他自然科學(xué)和社會科學(xué)有很多結(jié)合。生態(tài)學(xué)與環(huán)境問題研究相結(jié)合，是70年代后期應(yīng)用生態(tài)學(xué)最重要的領(lǐng)域。主要著作如：Anderson（1981）的《環(huán)境科學(xué)用的生態(tài)學(xué)》，Park（1980）的《生態(tài)學(xué)與環(huán)境管理》、Polunin（1986）的《生態(tài)系統(tǒng)的理論與應(yīng)用》、IUCN（1980）的《世界保護對策：生物資源保護與持續(xù)發(fā)展》等。

生態(tài)學(xué)與經(jīng)濟學(xué)相結(jié)合，產(chǎn)生了經(jīng)濟生態(tài)學(xué)。雖然這是還未成熟的學(xué)科，但國內(nèi)外都給以相當(dāng)重視。它研究各類生態(tài)系統(tǒng)、種群、群落、生物圈的過程與經(jīng)濟過程相互作用方式、調(diào)節(jié)機制及其經(jīng)濟價值的體現(xiàn)。

生態(tài)工程是根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)中物種共生、物質(zhì)循環(huán)再生等原理設(shè)計的分層多級利用的生產(chǎn)工藝。我國在農(nóng)業(yè)生態(tài)工程應(yīng)用上廣為群眾按受，創(chuàng)造了許多不同形式，已引起國際上重視，雖然其理論發(fā)展還落后于實踐。Mitsch（1989）等的《生態(tài)工程》是世界上第一本生態(tài)工程專著。

人類生態(tài)學(xué)是應(yīng)用生態(tài)學(xué)基本原理研究人類及其活動與自然和社會環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。雖然70年代已有人類生態(tài)學(xué)專著出現(xiàn)，如 Sargent（1974）、Ehrlich（1973）和 Smith（1976），以后有Clapham（198 1）的《人類生態(tài)系統(tǒng)》，但尚未見公認(rèn)而比較系統(tǒng)的專著。馬世駿（1983）提出的“社會-經(jīng)濟-自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的概念與人類生態(tài)系統(tǒng)很接近，而前蘇聯(lián)的《社會生態(tài)學(xué)》（馬爾科夫，1989）大致與人類生態(tài)學(xué)相一致。人類生態(tài)學(xué)近年主要研究人體和人群的生理和心理生態(tài)健康、不同類型生產(chǎn)和生活活動的物質(zhì)能量代謝過程的健康、區(qū)域自然和人文生態(tài)服務(wù)功能的健康，從涉及人類和動物公共衛(wèi)生實踐到自然資源保護、生態(tài)系統(tǒng)管理、城鄉(xiāng)發(fā)展統(tǒng)籌規(guī)劃等各個接點，應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)原則應(yīng)對人類健康與可持續(xù)發(fā)展的挑戰(zhàn)。

此外，農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、漁業(yè)生態(tài)學(xué)、放射生態(tài)學(xué)等都是生態(tài)學(xué)應(yīng)用的重要領(lǐng)域。

（5）恢復(fù)生態(tài)學(xué)和保護生物學(xué)

恢復(fù)生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)退化的過程與原因、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的過程與機理、生態(tài)恢復(fù)與重建的技術(shù)與方法的科學(xué)。近年在森林、草地、土壤、濕地、礦區(qū)、農(nóng)業(yè)、城市等退化生態(tài)系統(tǒng)及極端退化生境恢復(fù)與重建的理論與技術(shù)等研究中取得了一定進展。

保護生物學(xué)主要研究如何保護生物物種及其生存環(huán)境，從而保護生物多樣性。主要研究領(lǐng)域是生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能、起源/維持/喪失、編目與分類、監(jiān)測/保護/恢復(fù)/持續(xù)利用，目前進展較快的研究方向是生物多樣性現(xiàn)狀評估和保護生物地理學(xué)、生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能、宏生態(tài)學(xué)、譜系生物地理學(xué)、全球變化對生物多樣性的影響、DNA條形碼技術(shù)和生物多樣性調(diào)查/編目/監(jiān)測等。

（6）產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)

產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)是一門結(jié)合生態(tài)學(xué)理論與可持續(xù)發(fā)展思想而建立起來的新學(xué)科。目前，我國產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)研究主要集中在以下幾個領(lǐng)域：國外文獻的翻譯及評述；產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)內(nèi)涵、理論基礎(chǔ)和方法研究；產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)應(yīng)用研究，如可持續(xù)消費、產(chǎn)品生命周期評價、產(chǎn)品碳足跡等；產(chǎn)業(yè)共生模式和機理；生態(tài)工業(yè)園區(qū)理論和方法等?？傮w上，我國生態(tài)工業(yè)園區(qū)主要以政府主導(dǎo)下的企業(yè)共生模式出現(xiàn)，基本上都位于產(chǎn)業(yè)聚集區(qū)、國家級和省級開發(fā)區(qū)、IS014000國家示范區(qū)、循環(huán)經(jīng)濟示范園區(qū)等政府劃定的區(qū)域內(nèi)。應(yīng)實踐需求，我國也相應(yīng)形成了龐大的產(chǎn)業(yè)共生和生態(tài)工業(yè)園區(qū)研究隊伍。

研究人類活動下生態(tài)過程的變化已成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。生態(tài)學(xué)可促進人類更好地認(rèn)識、管理、恢復(fù)、創(chuàng)建生態(tài)系統(tǒng)，能夠也應(yīng)該成為未來人類與自然生態(tài)系統(tǒng)共存的理論依據(jù)和行動指南。今后的研究重點將包括：全球變化生態(tài)學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)科學(xué)、生物多樣性保護、生物入侵機制與控制、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與人工生態(tài)設(shè)計、生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)文明建設(shè)等。