曾 靜，李 旭，侯志勇，謝永宏

（中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程院重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125）

洞庭湖濕地3種典型植物群落土壤酶活性特征?

曾 靜，李 旭，侯志勇，謝永宏??

（中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程院重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125）

調查了洞庭湖濕地典型植物群落（短尖苔草（Carex brevicuspis）、南荻（Triarrhena sacchariflora）、辣蓼（Polygonumhy dropiper））洪水期前后（5、10月）兩次表層土壤酶活性及土壤養(yǎng)分性狀.結果表明：3種典型群落之間具有明顯的土壤養(yǎng)分性狀及土壤酶活差異.辣蓼群落具有相對較高的土壤有機質、全氮、全磷、速效磷含量，短尖苔草群落次之，而南荻群落的土壤養(yǎng)分含量最低.3種典型植物群落的土壤有機質、全氮、全磷含量均表現(xiàn)為5月高于10月，土壤速效磷、速效鉀洪水期前后無顯著差異.辣蓼群落的蔗糖酶活性明顯高于其他2個群落；3個群落脲酶活性均表現(xiàn)為10月高于5月，南荻、辣蓼群落有顯著差異.磷酸酶以南荻群落最高，短尖苔草群落5月顯著高于10月，南荻群落則10月顯著高于5月；短尖苔草、南荻群落過氧化氫酶活性顯著高于辣蓼群落，短尖苔草群落5月與10月間有顯著差異，其余2個群落無顯著差異.相關分析表明：脲酶活性與土壤養(yǎng)分含量關系不密切；蔗糖酶活性與土壤有機質、全磷、全氮及速效磷素含量均呈顯著正相關.總體上，洞庭湖典型濕地植物群落顯示了較為明顯的土壤理化狀況以及土壤酶活差異；同時也顯示了季節(jié)性差異.相對而言，辣蓼群落土壤具有較快的物質循環(huán)與轉化代謝速率，對于氮、磷等污染物具有較高的轉化作用，而短尖苔草、南荻群落低于辣蓼群落，這可能與二者較低的土壤有機質以及氮磷養(yǎng)分積累有關.

洞庭湖；濕地植物群落；土壤酶；土壤養(yǎng)分

土壤酶是土壤的重要組成部分，影響著土壤新陳代謝，參與并催化了土壤中的一切生物化學反應，對環(huán)境條件的變化十分敏感，其活性是土壤質量評價的重要指標之一［1-2］.近些年來，生態(tài)學者越來越重視對濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性的研究［3-6］，濕地中土壤和水體中的植物、微生物及少量動物通過分泌酶，加速有機體的腐解轉化，控制著濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)［7-8］.濕地土壤酶的分解作用參與并控制著濕地土壤中的生物化學過程在內的自然界物質循環(huán)過程，酶活性的高低直接影響物質轉化循環(huán)的速率，并分解土壤中積累的有毒物質，對濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持和物質循環(huán)具有重要作用［9］.土壤酶的分解作用普遍被認為是生態(tài)系統(tǒng)中有機物質整個分解過程的限制性步驟，控制著濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)，常常被作為指示濕地物質分解循環(huán)過程強度很重要的指標.在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，溫度、水位波動、土壤營養(yǎng)物質、污染物質、植被生長等對濕地土壤酶活性均有影響，目前有關土壤酶活性的研究主要集中于土壤酶活性狀況［10］、土壤酶活性與營養(yǎng)元素和微生物的相互關系［11-13］、土壤酶活性與土壤理化性質的關系等方面［14-15］.在濕地系統(tǒng)中酶的研究中，湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶研究極少.洞庭湖為我國第二大淡水湖，受大幅度水位周期變動的影響，具有“夏季湖相，冬季河相”的景觀特征，洪水期和枯水期在一年中各占一半［16-17］.在洞庭湖高水位的洪水季節(jié)，濕地處于典型的湖相水文狀態(tài)，隨著洞庭湖水位的降低，不同高程的洲灘相繼顯露，濕地植被發(fā)育，灘地和沼澤廣布，呈現(xiàn)河、湖、灘交錯的濕地景觀.洞庭湖作為特有的吞吐性湖泊，有著特定的水位梯度變化、洲灘的淤積抬升等的影響.目前，國內外針對洞庭湖濕地的研究主要集中在植被空間分布及多樣性調查、水文過程與水質分析以及土壤重金屬含量等方面，在酶活性方面也多關注于土地耕作類型的酶活性影響，而對洞庭湖典型濕地植被類型的土壤酶活性變化特性研究尚少見報道.

洞庭湖區(qū)域氣候溫暖濕潤，植被豐富且群落類型多樣，植被演替模式較為復雜.典型的濕地植被群落有短尖苔草（Carex brevicuspis）、南荻（Triarrhena sacchariflora）、辣蓼（Polygonumhy dropiper）、虉草（Phalaris arundinacea）等.由于受洞庭湖特定的水位梯度變化、洲灘的淤積抬升等的影響，在所選擇的3個典型洲灘樣地，植物群落沿高程的增加依次分布著辣蓼群落、苔草群落和南荻群落，呈明顯的帶狀分布格局.一年之中，短尖苔草群落在洪水期前后有兩個生長高峰期，南荻群落每年地上部分絕大多數(shù)被收割，只有根茬回歸土壤，且并不易腐解.由于植物—土壤界面是土壤微生物最為活躍的場所，了解植物—土壤界面的土壤酶活性對于了解土壤生物地球化學過程具有重要作用.本文選取洞庭湖3處典型洲灘濕地（小西湖、六門閘和麻塘）為對象，對典型植物群落（短尖苔草、南荻、辣蓼）土壤蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶、磷酸酶活性特征進行研究，以便了解洞庭湖濕地土壤質量演變特征，深入探討濕地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能，進而為保護洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

洞庭湖（24°39′～30°08′N，108°47′～114°15′E）位于湖南省北部，湘水、資水、沅水、澧水四水匯入，湘江是洞庭湖水系最大的河流［18-19］.洞庭湖是我國第二大淡水湖，是國際上重要的濕地生態(tài)保護區(qū)之一，具有維系長江中下游防洪安全的功能，也是廣大湖區(qū)人民賴以生存發(fā)展的基礎［20］.在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，溫度、水位波動、土壤營養(yǎng)物質、污染物質、植被生長等對濕地土壤酶活性均有影響［21］.

本研究區(qū)的辣蓼群落（麻塘）（29°14′～29°16′N，113°5′～113°7′E）處于湘江航道旁，海拔低，積水期長，一年有6個月的時間有積水，采樣時土壤含水量最高，達34.8%.相對來說苔草群落（小西湖）（29°4′～29°6′N，113°1′～113°3′E）積水期最短，一年有4個月的洪水浸泡期，采樣時含水量分別為27.8%.荻群落（六門閘）（28°28′～29°1′N，112°45′～113°2′E）積水期最短，一年大概只有2個月的洪水浸泡期，無長期積水，采樣時含水量為31%.

1.2 樣品采集

選擇3個典型植物群落都無積水的2015年4、10月分別在短尖苔草、南荻、辣蓼（小西湖、六門閘和麻塘）3個洲灘的同一地點各取1次樣，共采集土壤樣品90個，每個洲灘取樣30個.具體方法如下：分別在3條植被帶上設置15個1m×1m的樣方進行取樣，在植被帶上按照“S”型路線采集0～20 cm土層的樣本5～8個，樣方間隔50 m，混合均勻后用滅菌自封袋帶回實驗室［22］.

土壤樣品采集回室內后，剔除土壤中的動植物殘體、石塊等雜物，于室內自然風干.隨后用木錘搗碎后過20目尼龍篩，然后從中取50 g左右，在瑪瑙研缽內進一步磨細，過10目和60目尼龍篩，儲存于聚乙烯袋中待測.用于分析土壤酶活性及土壤化學性質，每個樣品3次重復.

1.3 樣品分析方法

土壤pH、有機質、全氮、全磷和全鉀含量的測定分別采用玻璃電極法、重鉻酸鉀外加熱法、半微量開氏定氮法、氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法和氫氧化鈉堿熔-火焰光度法［23］.土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)24 h后生成葡萄糖的量（mg／g）表示；土壤脲酶活性采用靛酚藍比色法，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)24 h釋放出NH3-N的量（mg／g）表示；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)12 h后生成酚的量（mg／g）表示；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，酶活性以常溫培養(yǎng)20 min后消耗0.1 mol／L KMnO4的量（L／kg）表示［24］.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0和Microsoft Excel 2003軟件進行統(tǒng)計、處理.變量之間方差分析采用One-way ANOVA；多重比較采用Tukey檢驗，因子間相關分析采用雙變量相關分析法，選擇Pearson相關系數(shù).

2 結果與分析

2.1 3種典型濕地植物群落的土壤養(yǎng)分特征

3種典型濕地植物群落pH值的分布范圍為6.23～8.23，以短尖苔草最高，平均值為8.03，辣蓼最低，平均值為6.42.3個樣地表層有機質含量以辣蓼群落最高，5月為27.16 g／kg，10月為39.02 g／kg.短尖苔草群落與南荻群落相差不大，其5、10月有機質含量分別為24.52、19.55 g／kg，南荻群落5、10月分別為21.70、21.43 g／kg，2個群落5月與10月差異不顯著.表層土壤全氮含量在0.78～2.54 g／kg，與有機質相似，其中辣蓼群落顯著高于其他2個群落，且短尖苔草群落與南荻群落相差不大.

短尖苔草群落表層土壤全磷含量在5、10月分別為0.76、0.89 g／kg，南荻群落分別為0.67、0.63 g／kg，辣蓼群落分別為0.84、0.69 g／kg，3個群落之間差異不明顯；3個群落中辣蓼群落的有機質、全氮、全磷含量都表現(xiàn)為5月顯著高于10月.短尖苔草群落的有機質和全磷含量10月略高于5月，但是差異不顯著，全氮含量5月顯著高于10月.南荻群落有機質、全磷、速效磷含量洪水前后無明顯變化，全氮含量5月顯著高于10月.

3個群落土壤的速效鉀含量范圍為0.09～0.13 g／kg，群落之間以及洪水前后無明顯差異.3個群落土壤的速效磷含量范圍為5.48～44.61 mg／kg，辣蓼群落顯著高于南荻、短尖苔草群落，3個群落速效磷含量在洪水期前后無顯著差異.

從理化性質肥力指標看，5月辣蓼群落的有機質、全氮、全磷、速效磷含量都顯著高于其他2個群落；10月辣蓼群落的有機質、全氮、速效磷含量都顯著高于其他2個群落，而短尖苔草群落全磷含量顯著高于辣蓼、南荻群落（表1）.

表1 土壤基本化學性質Tab.1 Basic chemical properties of the tested soil

2.2 土壤酶活性

辣蓼群落的蔗糖酶活性最高，5月顯著高于10月，5月和10月分別為89.4和33.93 mg／（g·24 h）；短尖苔草群落分別為32.6和17.4mg／（g·24 h）；南荻群落分別為20.43和29.31 g／（kg·24 h），3個群落除了5月的辣蓼群落蔗糖酶活性顯著較高以外，其他幾個樣品之間沒有顯著差異（圖1）.

3個群落表層土壤脲酶活性在0.03～0.43mg／（g·24 h）之間，其中5月短尖苔草、辣蓼群落分別為0.03和0.08mg／（g·24 h），南荻群落最高為0.11mg／（g·24 h）；10月份辣蓼群落最高為0.43 mg／（g·24 h），其次為南荻群落和短尖苔草群落，分別為0.40和0.15mg／（g·24 h）；3個群落的脲酶活性都是5月低于10月，但是短尖苔草群落在2個月份之間的差異不明顯.

3個群落土壤的磷酸酶活性在0.63～2.07mg／（g·24 h）之間，南荻群落、辣蓼群的磷酸酶活性10月顯著高于5月，其中10月的南荻群落磷酸酶活性顯著高于其他群落；而短尖苔草群落的磷酸酶活性則與其他2個群落相反，5月顯著高于10月.

過氧化氫酶活性在2.47～4.80 L／（kg·24 h）之間，其中辣蓼群落的活性顯著低于其他2個群落，其他2個群落之間相差不大.3個群落的過氧化氫酶活性5月和10月比較穩(wěn)定相差很小，無明顯變化.

辣蓼群落5月的土壤蔗糖酶活性顯著比10月高，并且比其他2個群落土壤蔗糖酶活性高，其他2個群落的蔗糖酶活性之間，以及5月與10月之間沒有明顯差異；辣蓼群落脲酶活性5月顯著高于短尖苔草群落，10月活性與短尖苔草、南荻群落無明顯差異，酶活性5月顯著低于10月；辣蓼群落磷酸酶、過氧化氫酶活性5、10月均顯著低于其他2個群落，酶活性5、10月無明顯差異.

短尖苔草群落蔗糖酶活性5月顯著低于辣蓼略高于荻群落，5、10月酶活性無顯著變化；脲酶活性10月顯著低于其他兩個群落，5、10月無顯著變化；磷酸酶活性5月與辣蓼、南荻群落無明顯變化，10月顯著低于其他兩個群落，酶活性5月顯著低于10月；過氧化氫酶顯著高于辣蓼群落，與南荻群落之前無明顯差距，5、10月無明顯變化.

南荻群落蔗糖酶活性5月顯著低于辣蓼，10月與短尖苔草、辣蓼群落無顯著差異，5、10月酶活性變化不大；脲酶活性5月與短尖苔草、辣蓼群落無顯著差異，10月顯著高于短尖苔草群落，5月酶活性顯著低于10月；磷酸酶活性5月顯著高于其辣蓼群落，與短尖苔草群落無顯著差異，10月顯著高于短尖苔草、辣蓼群落，5月酶活性顯著低于10月；過氧化氫酶活性顯著高于辣蓼群落，與短尖苔草群落之前無明顯差距，5、10月無明顯變化（圖1）.

2.3 典型濕地植物群落土壤酶活性與土壤理化因子的相關關系

蔗糖酶活性與有機質和全氮含量均呈顯著正相關，與全磷和速效磷含量的相關性只表現(xiàn)在5月的樣品中，呈顯著正相關.脲酶活性與所有指標的相關性都不顯著.酸性磷酸酶活性在5月與所分析的4個土壤肥力指標均呈顯著相關性，與有機質、全磷和全氮、速效磷含量均呈顯著負相關，而與速效鉀含量呈負相關，而10月的樣品只與有機質含量呈正相關.過氧化氫酶活性與磷酸酶活性類似，在5月的樣品中與4個肥力指標均呈顯著負相關，而10月的樣品與有機質、全氮和速效磷含量均呈顯著負相關（表2）.

表2 土壤酶活性與土壤理化因子的相關關系Tab.2 Relationships between soil enzymes activities and soil physic chemical properties

圖1 洞庭湖典型濕地植物群落間土壤酶活性特征Fig.1 Soil enzyme activity in typical hygrophilous vegetation of Lake Dongting

3 討論

土壤酶活性在土壤能量和營養(yǎng)物質的循環(huán)、轉化過程中能夠表達土壤營養(yǎng)物質的循環(huán)狀況，植物群落的演替是植物與土壤相互作用的過程，對土壤酶活性有著一定影響［25-26］.植被生長、水位波動、土壤營養(yǎng)物質、污染物質等對濕地土壤酶活性也有不同的影響［27-30］.本研究中，辣蓼群落表層土壤蔗糖酶活性顯著高于其他2個群落，短尖苔草、南荻群落的蔗糖酶活性相差較小，2個群落沒有顯著差異，此外脲酶活性也高于其他2個群落，這可能是辣蓼群落由于長期的淹水環(huán)境有利于表層土壤有機質與氮、磷含量的累積，而土壤中養(yǎng)分的增加在適宜的土壤與水分條件下能顯著提高土壤中相應轉化酶的活性，該結果與王曉龍等研究的鄱陽湖典型濕地植物群落土壤酶活性中結果一致［3］.蔗糖酶活性與土壤有機質及氮素含量呈現(xiàn)了良好的正相關關系，可表征土壤有機質與氮素的積累狀況；此外蔗糖酶活性與土壤全磷、速效磷含量也呈顯著正相關，表明蔗糖酶活性在表征洞庭湖湖濕地洲灘土壤質量上具有一定代表性.脲酶與土壤中氮素的循環(huán)轉化密切相關，而磷酸酶能催化土壤中磷酸單酯水解，將有機磷水解為無機磷酸以供植物吸收［16］.辣蓼群落表層土壤較高的土壤酶活性也表明，辣蓼濕地土壤具有較快的物質循環(huán)與轉化代謝速率，對于氮、磷等污染物具有較高的轉化作用，而短尖苔草、南荻群落低于辣蓼群落這可能與二者較低的土壤有機質以及氮磷養(yǎng)分積累有關；此外過氧化氫酶、磷酸酶的活性辣蓼群落最低.在淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過根系分泌物與根系釋放的氧氣不僅能影響土壤中酶的構成與活性，也能重新活化在厭氧條件下被其他蛋白質或化學物質固定的土壤酶，短尖苔草、南荻群落過氧化氫酶、磷酸酶表現(xiàn)了較高的酶活性，這可能跟洞庭湖年內水位變幅巨大，南荻群落其較高的初級生產(chǎn)力以及穩(wěn)定的群落結構也有利于土壤微生物量與土壤酶活性的提高再加上地下部分（根系）均較多，根系分布深且豐富，通過根系穿插可對下層土壤通氣.3個群落的過氧化氫酶與磷酸酶的活性與有機質、全磷、全氮、速效磷均呈極顯著負相關，在一定程度上可表征濕地土壤質量的演變動態(tài).然而，除了水位波動條件及溫度對土壤酶活性的影響外，濕地土壤中大多數(shù)酶的活性與有機質含量以及水文過程密切相關，濕地土壤中營養(yǎng)物質的成分及分布狀況對土壤酶活性的影響更為顯著［6］.

土壤酶活性是由森林土壤性質、水熱條件、土壤、生物種類及數(shù)量以及森林物種組成等多種因素決定的，同時不同種類酶的活性對環(huán)境變化的敏感程度也不完全相同［24］.本研究中短尖苔草群落和辣蓼群落的蔗糖酶活性5月高于10月，南荻群落則變化不大5月低于10月，5月各植物群落都生長旺盛，根系代謝頻繁，10月洲灘辣蓼正逐漸枯黃，而短尖苔草還處于第二生長季的萌芽期，這是土壤酶活性低于5月的重要原因.洞庭湖洲灘濕地受人為干擾較少，土壤養(yǎng)分積累主要來自于植物凋落物與根系腐解，磷酸酶活性與濕地土壤養(yǎng)分積累過程呈現(xiàn)較高的一致性.3個群落的脲酶活性都是5月低于10月，原因在于10月洲灘辣蓼正逐漸枯黃，植物開始凋落，而短尖苔草第一季也已經(jīng)凋落，凋落物為土壤微生物提供豐富營養(yǎng)，增強了與土壤酶分泌相關的微生物活動，該結果與宋學貴等［27］、熊浩沖等［31］的研究結果一致.3個群落的過氧化氫酶活性5月和10月比較穩(wěn)定相差很小，無明顯變化，土壤酶活性的季節(jié)變化在很大程度上受土壤水分和土壤溫度直接作用和間接作用共同影響［32］.

總體上，洞庭湖典型濕地植物群落顯示了較為明顯的土壤理化狀況以及土壤酶活性差異；也顯示了在時間上洪水前后的（5、10月）差異.然而，濕地土壤酶活性受眾多因素影響，研究洞庭湖濕地土壤酶活性分異特征還需探討.水、熱條件、植物以及季節(jié)變化在不同程度上影響等多重因素對土壤酶活性的影響機制，長期定位觀測，建立體現(xiàn)濕地土壤酶指標體系.

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Soil enzyme activities in three typical plant communities in Lake Dongting wetland w ith typical hygrophilous vegetations

ZENG Jing，LIXu，HOU Zhiyong＆XIE Yonghong??
（Lake Dongting Station for Wetland Ecosystem Observation and Research，Key Laboratory for Agro-ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy ofSciences，Changsha 410125，P.R.China）

Soil nutrients and enzyme activities in surface soils covered by three typical hygrophilous vegetation communities（Carex brevicuspis，Triarrhena sacchariflora and Polygonumhy dropiper）in Lake Dongtingwetland were investigated before（May）and after（October）flooding.Results showed that significant difference in nutrients and enzyme activitieswas found among soilswith the three vegetation communities.Soils covered by P.dropiper had the highest soil organic carbon（SOC），total nitrogen（TN），total phosphorus（TP）contents，followed by the soils covered by C.brevicuspis，and by T.sacchariflora.Soil organicmatters，TN and TP of the three vegetation typeswere all higher in May than those in October，while no difference existed between different sampling time for available phosphorus（A-P）and available potassium.For soil enzyme activities，sucrase activity was significantly higher in P.hydropiper community that those in the other two vegetation types；urease activity was generally higher in October than those in May，and showed significantly differences in P.hydropiper and T.sacchariflora communities；Phosphatase activity was highest in T.sacchariflora community and was significantly higher in October than those in May，while in C.brevicuspis community，the Phosphatase activity was higher in May than those in October；Catalase activity was a bit higher in C.brevicuspis and T.sacchariflora communities that those in P.hydropiper community，and moreover it varied significantly with sampling time in C.brevicuspis community.Correlation analysis indicated that sucrase activity was significantly and positively associated with soil nutrients，including SOC，TP，A-P，and TN.It was suggested by correlation analysis that urease activity was not related to soil nutrients，while sucraseactitity was positively correlated to soil nutrient contents（including SOC，TP，A-P and TN）.Overall，soils covered by different vegetation types varies greatly in the physicochemical features and enzyme activities.

Lake Dongting；hygrophilous vegetation；soil enzyme；soil nutrients

DOI 10.18307／2017.0414

?2017 by Journal of Lake Sciences

?國家科技支撐計劃項目（2014BAC09B03）和國家自然科學基金項目（41601106）聯(lián)合資助.2016-08-31收稿；2016-10-24收修改稿.曾靜（1981～），女，碩士，工程師；E-mail：zengjing＠isa.ac.cn.

??通信作者；E-mail：xyh＠isa.ac.cn.