葉琳琳，吳曉東，劉 波，閆德智，趙 力

（1：南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南通226000）（2：中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，冰凍圈科學(xué)國家重點實驗室，青藏高原冰凍圈觀測研究站，蘭州730000）

太湖西北湖區(qū)浮游植物和無機(jī)、有機(jī)氮的時空分布特征?

葉琳琳1，吳曉東2，劉 波1，閆德智1，趙 力1

（1：南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，南通226000）
（2：中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，冰凍圈科學(xué)國家重點實驗室，青藏高原冰凍圈觀測研究站，蘭州730000）

以太湖重度藍(lán)藻水華發(fā)生的西北湖區(qū)為研究對象，從河口至湖心區(qū)設(shè)置5個采樣點，于2012年10月至2013年10月逐月采集表層水體樣品，測定了水溫、溶解氧和浮游細(xì)菌豐度，并分析了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成、溶解性無機(jī)氮（DIN）和有機(jī)氮（DON）濃度以及氮磷比.研究結(jié)果表明，太湖西北湖區(qū)浮游植物主要由藍(lán)藻、硅藻、綠藻和隱藻組成.可能由于風(fēng)、浪等混合作用使太湖西北湖區(qū)不同采樣點之間藍(lán)藻細(xì)胞密度沒有顯著差異.藍(lán)藻生物量在浮游植物中所占比例最高為34%±15%，春季部分點位隱藻生物量高于50%，表明隱藻與藍(lán)藻的相互競爭趨勢顯著.CCA排序圖結(jié)果表明，DIN、DON濃度以及總氮∶總磷比（TN∶TP比）是影響西北湖區(qū)浮游植物優(yōu)勢屬分布的重要環(huán)境因子.5個采樣點銨態(tài)氮（NH+4-N）與DIN濃度具有顯著差異，與DON濃度沒有顯著差異.夏季藍(lán)藻水華暴發(fā)期間，可能由于藍(lán)藻的吸收利用引起NH+4-N和硝態(tài)氮（NO-3-N）濃度迅速降低.此外，由于NH+4-N濃度還可能受到沉積物NH+4-N釋放的影響，因此，藍(lán)藻細(xì)胞密度與NO-3-N的相關(guān)系數(shù)和顯著水平均高于NH+4-N.夏季TN∶TP比和DIN∶TP比降至最低，表明該湖區(qū)浮游植物，尤其是藍(lán)藻的生長可能受到氮限制.藍(lán)藻細(xì)胞密度與DON濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在氮限制條件下，DON可能是藍(lán)藻氮素利用的重要補(bǔ)充.

太湖；浮游植物；溶解性無機(jī)氮；溶解性有機(jī)氮；氮限制

氮素是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要生源要素，其中溶解性無機(jī)氮（DIN）是浮游植物吸收利用氮的主要形式.一般認(rèn)為銨態(tài)氮是浮游植物優(yōu)先吸收利用的無機(jī)氮，有研究表明富營養(yǎng)化湖泊中藍(lán)藻吸收利用的氮中8%～98%來源于銨態(tài)氮［1］.路娜等［2］在巢湖研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮是影響浮游植物分布的重要因素，并且有研究表明硝態(tài)氮能被硅藻優(yōu)先吸收利用［3］.這些研究結(jié)果表明，不同湖泊和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的不同導(dǎo)致藻類吸收利用的主要無機(jī)氮形式存在差異.近來大量研究結(jié)果表明［4-5］，浮游植物在生長過程中會受到氮素限制作用.在日本富營養(yǎng)化湖泊Inba研究發(fā)現(xiàn)［5］，夏季水體DIN濃度迅速降低，藍(lán)藻生長受到氮限制.而溶解性有機(jī)氮（DON）是水生生態(tài)系統(tǒng)中總?cè)芙庑缘═DN）的重要組分［6］，在以色列Kinneret湖研究發(fā)現(xiàn)［6］，夏季DON在TDN中所占比例達(dá)到89%.DON具有一定生物可利用性［7］，可以被浮游植物直接或間接吸收利用.Dai等［8］通過室內(nèi)培養(yǎng)實驗研究發(fā)現(xiàn)，從滇池分離得到的無菌微囊藻株能吸收利用DON中氨基酸組分維持自身生長和毒素合成.綜上所述，DON也是影響浮游植物生長的重要氮素形態(tài)，并且在水體出現(xiàn)氮限制情況下，能為浮游植物的生長提供重要氮源補(bǔ)充.

太湖位于蘇、浙兩省交界處，是中國的第三大淡水湖泊.近年來，太湖藍(lán)藻水華頻發(fā)，但目前關(guān)于浮游植物和氮素的時空分布及其相互關(guān)系的研究主要集中在DIN方面，而對DON的研究較少.Xu等［4］在太湖梅梁灣研究發(fā)現(xiàn)該湖區(qū)夏季水體出現(xiàn)氮限制，但考慮到太湖作為大型淺水湖泊，其營養(yǎng)鹽和浮游植物分布存在較大的空間差異性，其他藻型湖區(qū)在藍(lán)藻水華暴發(fā)期間是否也會出現(xiàn)氮限制？并且在這種氮限制環(huán)境下，DON能否被藍(lán)藻吸收利用？因此，本研究以太湖西北湖區(qū)為研究對象，分析不同季節(jié)水質(zhì)參數(shù)（水溫、溶解氧和浮游細(xì)菌豐度）以及浮游植物群落組成，明確了無機(jī)和有機(jī)氮的時空分布特征，并運用典范對應(yīng)分析（CCA）探討浮游植物群落與各氮素形態(tài)之間的關(guān)系，為太湖富營養(yǎng)化防治和氮素循環(huán)研究提供重要參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析方法太湖藍(lán)藻水華主要發(fā)生在西北湖區(qū)［9］，因此本文以西北湖區(qū)為研究對象，從河口至湖心設(shè)置5個采樣點，S1和S5點位位于河口區(qū)，靠近入湖河流尹村港和陳東港.S4點位位于湖心區(qū).用GPS定位系統(tǒng)對研究區(qū)域采樣點精確定位（圖1），于2012年10月至2013年10月，每月采集表層水體樣品.用YSI現(xiàn)場記錄水溫和溶解氧濃度的變化.1 L水樣加入10 ml魯哥試劑固定，在實驗室沉淀濃縮至30 ml，在倒置顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計數(shù)，浮游植物的鑒定方法參照《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》［10］.根據(jù)浮游植物個體形狀參數(shù)和細(xì)胞數(shù)計算藻細(xì)胞體積，再乘以密度得到生物量.浮游細(xì)菌樣品用37%甲醛固定，DAPI（4′，6-二脒基-2-苯基吲哚）染色，用表面熒光顯微鏡（Zeiss Axiovent 135 M，Germany）測定浮游細(xì)菌豐度.水樣置于有冰袋的保溫箱內(nèi)在4 h內(nèi)帶回實驗室做進(jìn)一步處理.

圖1 研究區(qū)域采樣點設(shè)置Fig.1 Location of the sampling sites in studied area

采用鉬酸銨分光光度法測定總磷（TP）濃度，采用紫外分光光度法測定總氮（TN）和總?cè)芙庑缘═DN）濃度，硝態(tài)氮濃度采用酚二磺酸分光光度法測定，銨態(tài)氮（）濃度采用納氏試劑分光光度法測定，亞硝態(tài)氮（）濃度采用重氮偶氮法測定，正磷酸鹽（濃度采用鉬酸銨分光光度法測定［11］.溶解性無機(jī)氮DIN＝N.溶解性有機(jī)氮DON＝TDN-DIN.用TN∶TP比和DIN∶TP比表征水體的氮磷比.

1.2 數(shù)據(jù)分析

非參數(shù)檢驗對總體分布不做假定，因此本文中數(shù)據(jù)采用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗比較5個采樣點環(huán)境因子參數(shù)及浮游植物細(xì)胞密度的差異性.顯著性水平P＝0.05.通過SPSS 16.0軟件使用皮爾森（Pearson）相關(guān)系數(shù)法對浮游植物與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析.利用Canoco軟件對環(huán)境因子與浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行典范對應(yīng)分析.優(yōu)勢度大于0.02為優(yōu)勢屬［12］，入選物種數(shù)據(jù)矩陣.首先對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），DCA分析結(jié)果中的第一軸長度大于3時使用CCA分析，否則使用基于線性的冗余分析（RDA）.物種數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)化.環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣排除了環(huán)境因子之間的自相關(guān).

2 結(jié)果與分析

2.1 太湖西北湖區(qū)水溫、溶解氧濃度和浮游細(xì)菌豐度的時空變化

圖2 太湖西北湖區(qū)水溫、溶解氧濃度和浮游細(xì)菌豐度的時空變化Fig.2 Temporal and spatial variation of water temperature，dissolved oxygen concentration and planktonic bacterial abundance in northwest region of Lake Taihu

研究期間，太湖西北湖區(qū)5個采樣點水溫沒有顯著差異（P＞0.05，n＝65）.水溫變化范圍為3.7～30.9℃，最低和最高溫度分別出現(xiàn)在2013年1和7月.5個采樣點之間溶解氧濃度具有顯著差異（P＜0.05，n＝65），且5個采樣點溶解氧濃度都在夏季降至最低值.浮游細(xì)菌豐度沒有顯著差異（P＞0.05，n＝65），浮游細(xì)菌豐度冬季和早春（2013年1-3月）開始增加，春、夏季產(chǎn)生波動.除S5點位，其他4個采樣點浮游細(xì)菌豐度都在夏季（2013年7-9月）達(dá)到最大值（圖2）.

2.2 溶解性無機(jī)氮、溶解性有機(jī)氮和正磷酸鹽濃度的時空變化

圖3 太湖西北湖區(qū)溶解性無機(jī)氮、溶解性有機(jī)氮和正磷酸鹽濃度的時空變化Fig.3 Temporal and spatial variation of dissolved inorganic nitrogen，dissolved organic nitrogen and phosphate concentrations in northwest region of Lake Taihu

2.3 氮磷比的時空變化

5個采樣點TN∶TP比（P＞0.05，n＝65）和DIN∶TP比（P＞0.05，n＝65）均沒有顯著差異.TN∶TP比變化范圍為4～61，其中5個采樣點TN∶TP比在夏季基本上都小于20.DIN∶TP比變幅范圍為1～31，S3和S4點位在2013年4-8月期間，迅速降低（圖4）.

2.4 太湖西北湖區(qū)浮游植物生物量和細(xì)胞密度的時空變化以及優(yōu)勢屬

5個采樣點藍(lán)藻、硅藻、綠藻和隱藻生物量所占比值平均值分別為34%±15%、29%±9%、25%±13%和9%±0.1%.2013年4月S1點位金藻生物量所占比值達(dá)到7%.2012年12月，S5點位裸藻生物量所占比值達(dá)到48%.S3點位未發(fā)現(xiàn)裸藻，S1點位未發(fā)現(xiàn)甲藻（圖5）.浮游植物優(yōu)勢屬包括微囊藻、魚腥藻、顫藻、脆桿藻、小環(huán)藻、直鏈硅藻、柵藻、小球藻、纖維藻、絲藻、四角藻、四星藻、十字藻和隱藻.

5個采樣點的藍(lán)藻（P＞0.05，n＝65）、綠藻（P＞0.05，n＝65）和隱藻細(xì)胞密度（P＞0.05，n＝65）均沒有顯著差異，但硅藻細(xì)胞密度存在顯著差異（P＜0.001，n＝65）.S1點位藍(lán)藻細(xì)胞密度從2013年6月的1.5×105cells／L增加到8月的1.0×108cells／L，S2、S4和S5點位藍(lán)藻細(xì)胞密度都在秋季（2012年10月和2013年9月）達(dá)到最大值.S2和S5硅藻細(xì)胞密度在2013年2-4月期間逐漸升高，達(dá)到3.4×106cells／L.綠藻與硅藻細(xì)胞密度呈顯著正相關(guān)（r＝0.357，P＜0.001，n＝65），除S4點位，其他采樣點都在秋季（2013年10-12月）達(dá)到最大值.隱藻主要出現(xiàn)在春季（2013年4-6月）和秋季，S2點位隱藻細(xì)胞密度在2013年6月達(dá)到最大值7.4×105cells／L（圖6）.

圖4 太湖西北湖區(qū)TN∶TP和DIN∶TP比的時空變化Fig.4 Temporal and spatial variation of ratio of TN∶TP and DIN∶TP in northwest region of Lake Taihu

圖5 太湖西北湖區(qū)浮游植物群落組成的時空變化Fig.5 Temporal and spatial variation of phytoplankton community in northwest region of Lake Taihu

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)分析

物種數(shù)據(jù)經(jīng)DCA分析得到第一軸梯度為3.051，因此采用單峰模型的排序方法CCA.物種與環(huán)境相關(guān)性在4個軸上的累積變化率達(dá)到89.2%，第一軸占44.3%（表1）.和DON這3個環(huán)境因子與第一物種排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.5742、0.3610和0.4462.TN∶TP比與第二物種排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.5961.蒙特卡洛檢驗值P＝0.002＜0.05.

3 討論

3.1 太湖西北湖區(qū)浮游植物的時空分布特征

本文研究發(fā)現(xiàn)，太湖西北湖區(qū)浮游植物主要是由藍(lán)藻、硅藻、綠藻和隱藻組成，這與太湖以往的研究結(jié)果一致［13］.西北湖區(qū)藍(lán)藻生物量在浮游植物中所占比例最高（34%），但低于太湖另一重度富營養(yǎng)化湖區(qū)——梅梁灣（38%）［13］.5個采樣點的藍(lán)藻細(xì)胞密度沒有顯著差異，可能是由于風(fēng)、浪等混合作用的結(jié)果［14］.有研究表明［15］，隱藻適宜低光照高有機(jī)質(zhì)的水環(huán)境，而太湖水體特點是懸浮物濃度高，透明度低，因此隱藻和藍(lán)藻的相互競爭演替趨勢明顯，本文也發(fā)現(xiàn)2013年3和6月，S2、S3和S4點位隱藻生物量所占比例高于50%.硅藻生物量所占比例（25%）高于以往在太湖北部的研究結(jié)果（20%）［16］，且河口區(qū)S1和S5點位的硅藻細(xì)胞密度顯著高于湖心區(qū)S4.鄧建明等［17］對太湖流域入湖河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明，直鏈硅藻和脆桿藻是河流浮游植物中的優(yōu)勢屬，本文研究也表明直鏈硅藻和脆桿藻是西北湖區(qū)優(yōu)勢屬.因此，陳東港和殷村港2條入湖河流中的硅藻可能受水流驅(qū)動而漂入河口.此外，硅藻細(xì)胞密度與綠藻細(xì)胞密度呈顯著正相關(guān)（r＝0.357，P＜0.001，n＝65），直鏈硅藻、小環(huán)藻和柵藻、四角藻都分布在第四象限（圖7），說明硅藻和綠藻2種藻類所需的生態(tài)環(huán)境條件基本一致，這與李娣等［18］在太湖的研究結(jié)果相一致.

圖6 太湖西北湖區(qū)藍(lán)藻、硅藻、綠藻和隱藻細(xì)胞密度的時空變化Fig.6 Temporal and spatial variation of Cyanophyta，Bacillariophyta，Chlorophyta and Cryptophyta cell density in northwest region of Lake Taihu

3.2 太湖西北湖區(qū)無機(jī)氮的時空變化

圖7 環(huán)境因素與浮游植物CCA排序圖（微囊藻Mic，魚腥藻Ana，顫藻Pla，脆桿藻Fra，小環(huán)藻Cyc，直鏈硅藻Aul，柵藻Sce，小球藻Chl，纖維藻Ank，絲藻Ulo，四角藻Ten，四星藻Tem，十字藻Cru，隱藻Cry）Fig.7 CCA ordination diagram of the environmental factors and phytoplankton community

表1 浮游植物組成與環(huán)境因子CCA分析結(jié)果Tab.1 Results from CCA of dominant genera in relation to environmental factors

表2 藍(lán)藻細(xì)胞密度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析Tab.2 Pearson correlation coefficient of Cyanophyta abundance and environmental factors

McCarthy等［22］在全太湖研究發(fā)現(xiàn)，NH4∶NOx比的季節(jié)變化規(guī)律為冬春季逐漸降低，夏季基本穩(wěn)定，秋季逐漸升高.這與本文的研究結(jié)果并不完全一致，西北湖區(qū)NH4∶NOx比在夏季逐漸增加，表明太湖各湖區(qū)NH4∶NOx比可能存在顯著差異.此外，DIN的組分對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響，在美國Okeechobee湖研究發(fā)現(xiàn)［22］，隨著NH4∶NOx比升高，藍(lán)藻在浮游植物生物量中所占比值增加，硅藻所占比值降低.本文也發(fā)現(xiàn)，西北湖區(qū)5個采樣點NH4∶NOx比在冬季逐漸降低，硅藻在浮游植物生物量中所占比值由23%±14%增加到32%±26%，由于硅藻對的吸收利用［3］，因此夏季S1、S3和S4點位NH4∶NOx比升高，并且S3點位藍(lán)藻在浮游植物生物量中所占比值由16%增加到59%.這與周濤［23］在太湖野外監(jiān)測中的結(jié)果相一致，氮源中比例的升高有利于增強(qiáng)藍(lán)藻的競爭優(yōu)勢.

3.3 太湖西北湖區(qū)水體氮限制

近來大量研究結(jié)果表明，在富營養(yǎng)化湖泊藍(lán)藻水華暴發(fā)期間，水體容易出現(xiàn)氮限制［4，29］.Xu等［4］在太湖北部研究發(fā)現(xiàn)，夏季水體出現(xiàn)氮限制時濃度降至0.05mg／L，濃度降至0.65mg／L.本研究也發(fā)現(xiàn)夏季藍(lán)藻細(xì)胞密度最高達(dá)到1.0×108cells／L時，除S1點位，其他點位在2013年8月濃度均低于0.15 mg／L.一般認(rèn)為浮游植物利用消耗的能量少，是浮游植物優(yōu)先利用的氮素形式，只有耗盡后才吸收.因此，夏季較低的濃度表明水體可能出現(xiàn)氮限制，而通過上文分析，沉積物中的釋放可能是維持水體保持較高濃度的重要因素.

此外，TN∶TP比也被廣泛應(yīng)用以表征湖泊中浮游植物生長過程出現(xiàn)的氮磷限制作用，但湖泊的富營養(yǎng)化級別對該閾值具有重要影響［30］.有研究表明，重度富營養(yǎng)化湖泊TN∶TP比低于9.5表明水體出現(xiàn)氮限制［30］.此外，DIN∶TP比低于4也可以指示水體出現(xiàn)氮限制［31］.本研究發(fā)現(xiàn)由于春季春耕農(nóng)田大量施加氮肥，水體氮磷比升高；夏季高溫和間歇性缺氧反硝化作用引起氮素?fù)p失導(dǎo)致氮磷比降低.2013年7月，太湖西北湖區(qū)S2點位TN∶TP比為8.7，S1點位DIN∶TP比為3.1；2013年8月，S5和S2點位TN∶TP比分別為4.4和5.9；2013年9月，S3點位TN∶TP比為7.9，S3和S5點位DIN∶TP比為3.8.因此，氮磷比以及水體的實際氮磷濃度表明，太湖西北湖區(qū)夏季水體可能出現(xiàn)氮限制，這與以往在太湖藻型湖區(qū)—梅梁灣的研究結(jié)果相一致［4］.

3.4 太湖西北湖區(qū)有機(jī)氮的時空變化

有研究表明，DON中尿素、游離態(tài)氨基酸具有一定生物可利用性，尿素濃度的升高可以促進(jìn)微囊藻的生長［35-36］.韓曉霞等［37］在太湖研究發(fā)現(xiàn)，西北湖區(qū)尿素濃度最高可達(dá)0.078 mg／L；楊柳等［38］在梅梁灣研究發(fā)現(xiàn)浮游植物對尿素的吸收速率低于NH+4-N但高于NO-3-N.本文研究發(fā)現(xiàn)西北湖區(qū)DON與藍(lán)藻細(xì)胞密度呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）.因此，太湖西北湖區(qū)夏季水體出現(xiàn)氮限制時，DON可能是藍(lán)藻氮素利用的重要補(bǔ)充.這與在日本海的研究結(jié)果相一致［39］，藍(lán)藻水華期間水體出現(xiàn)氮限制，表征藍(lán)藻生物量的特征色素—玉米黃素與DON濃度呈顯著負(fù)相關(guān).此外，有研究表明DON能被生物和光降解生成NH+4-N［40-42］，因此藍(lán)藻對DON的利用也可能是通過間接吸收利用DON生物和光降解再生的DIN這一途徑.但也有研究表明，浮游細(xì)菌可以吸收利用DON中的游離態(tài)氨基酸［43］，本文研究發(fā)現(xiàn)，2013年6-8月期間，S1和S5點位DON濃度迅速降低，浮游細(xì)菌豐度逐漸升高.因此，浮游細(xì)菌對DON的分解利用可能也是影響DON變化的重要因素.

4 結(jié)論

1）太湖西北湖區(qū)表層水體浮游植物主要是由藍(lán)藻、硅藻、綠藻和隱藻組成.5個采樣點的藍(lán)藻細(xì)胞密度沒有顯著差異，可能是受到風(fēng)、浪等混合作用的結(jié)果.硅藻與綠藻細(xì)胞密度呈顯著正相關(guān)，直鏈硅藻、小環(huán)藻和柵藻、四角藻分布在同一象限，表明調(diào)查中出現(xiàn)的硅藻和綠藻所需的生態(tài)環(huán)境條件基本一致.春季和早夏，部分點位隱藻相對生物量高于50%，表明隱藻與藍(lán)藻的相互競爭趨勢顯著.

3）西北湖區(qū)TN∶TP比和DIN∶TP比從春季開始逐漸降低，在夏季降至最低值，湖區(qū)平均值分別為9±4和3±2.并且夏季濃度降至0.15 mg／L，表明浮游植物，尤其是藍(lán)藻的生長可能受到氮素限制作用.

4）沉積物中DON的釋放可能是DON的重要來源，其在TDN中所占比例呈夏季低、春季高的季節(jié)變化規(guī)律，并且與藍(lán)藻細(xì)胞密度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在氮限制條件下，可能是藍(lán)藻氮素利用的重要補(bǔ)充.

［1］ Ferber LR，Levine SN，Lini A etal.Do cyanobacteria dominated in eutrophic lakes because they fix atmospheric nitrogen？Freshwater Biology，2004，49（6）：690-708.

［2］ Lu Na，Yin Hongbin，Deng Jiancai et al.Spring community structure of phytoplankton from Lake Chaohu and its relationship to environmental factors.J Lake Sci，2010，22（6）：950-956.DOI：10.18307／2010.0620.［路娜，尹洪斌，鄧建才等.巢湖流域春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系.湖泊科學(xué)，2010，22（6）：950-956.］

［3］ Heil CA，Revilla M，Glibert PM et al.Nutrient quality drives differential phytoplankton community composition on the southwest Florida Shelf.Limnology and Oceanography，2007，52（3）：1067-1078.

［4］ Xu H，Paerl HW，Qin BQ et al.Nitrogen and phosphorus inputs control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu，China.Limnology and Oceanography，2010，55（1）：420-432.

［5］ KagamiM，Hirose Y，Ogura H.Phosphorus and nitrogen limitation of phytoplankton growth in eutrophic Lake Inba，Japan.Limnology，2013，14（1）：51-58.

［6］ Berman T，Bronk DA.Dissolved organic nitrogen：A dynamic participant in aquatic ecosystems.Aquatic Microbial Ecology，2003，31：279-305.

［7］ Bronk DA，See JH，Bradley P et al.DON as a source of bioavailable nitrogen for phytoplankton.Biogeosciences，2007，4（3）：283-296.

［8］ Dai R，Liu H，Qu J et al.Effects of amino acids onmicrocystin production of the Microcystis aeruginosa.Journal ofHazardousMaterial，2009，161（2／3）：730-736.

［9］ Liu Jutao，Yang Yongsheng，Gao Junfeng etal.Characteristics of cyanobacteria bloom grading and its temporal and spatial variation in Taihu Lake.Resourcesand Environment in the Yangtze Basin，2011，20（2）：156-160.［劉聚濤，楊永生，高俊峰等.太湖藍(lán)藻水華分級及其時空變化.長江流域資源與環(huán)境，2011，20（2）：156-160.］

［10］ Hu Hongjun，Wei Yinxin eds.The freshwater algae of China—Systematic，taxonomy and ecology.Beijing：Science Press，2006：100-150.［胡鴻鈞，魏印心.中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài).北京：科學(xué)出版社，2006：100-150.］

［11］ Chen Weimin，Huang Xiangfei，ZhouWanping eds.Observationmethods in lake ecocystem.Beijing：China Environmental Sciences Press，2005：122-130.［陳偉民，黃祥飛，周萬平.湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法.北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2005：122-130.］

［12］ Sun Cuici，Wang Youshao，Sun Song etal.Analysis dynamics of phytoplankton community characteristics in Daya Bay.Acta Ecologica Sinica，2006，26（12）：3948-3958.［孫翠慈，王友紹，孫松等.大亞灣浮游植物群落特征.生態(tài)學(xué)報，2006，26（12）：3948-3958.］

［13］ Chen YW，Qin BQ，Teubner K et al.Long-term dynamics of phytoplankton assemblages：Microcystis-domination in Lake Taihu，a large shallow lake in China.Journal of Plankton Research，2003，25（1）：445-453.

［14］ Wu Tingfeng，Zhu Gangwei，Qin Boqiang etal.Priorwind field induced hydrodynamicsand its influence on cyanobacterial bloom in northern bays of Lake Taihu，China.J Lake Sci，2012，24（3）：409-415.DOI：10.18307／2012.0312.［吳挺峰，朱廣偉，秦伯強(qiáng)等.前期風(fēng)場控制的太湖北部湖灣水動力及其對藍(lán)藻水華影響.湖泊科學(xué)，2012，24（3）：409-415.］

［15］ Liu Xia，Lu Xiaohua，Chen Yuwei.Temporal and spatial dynamics of Cryptophytes biomass in the north of Lake Taihu.J Lake Sci，2012，24（1）：142-148.DOI：10.18307／2012.0120.［劉霞，陸曉華，陳宇煒.太湖北部隱藻生物量時空動態(tài).湖泊科學(xué)，2012，24（1）：142-148.］

［16］ Liu Xia，Lu Xiaohua，Chen Yuwei.Long-term evolution of planktonic diatoms and their relationships with environmental factors in Lake Taihu.Acta Scientiae Circumstantiae，2012，32（4）：821-827.［劉霞，陸曉華，陳宇煒.太湖浮游硅藻時空演化與環(huán)境因子的關(guān)系.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2012，32（4）：821-827.］

［17］ Deng Jianming，Xu Caiping，Chen Yuwei et al.Comparison of the phytoplankton community in major rivers of the Taihu Basin.Resources Science，2011，32（2）：210-216.［鄧建明，徐彩平，陳宇煒等.太湖流域主要河道浮游植物類群對比研究.資源科學(xué)，2011，32（2）：210-216.］

［18］ Li Di，Li Xuwen，Niu Zhichun et al.Structure of phytoplankton community and relationship between phytoplankton community and water quality in Taihu Lake.Ecology and Environmental Sciences，2014，23（11）：1814-1820.［李娣，李旭文，牛志春等.太湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與水質(zhì)指標(biāo)間的關(guān)系.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2014，23（11）：1814-1820.］

［19］ Wu Yali，Xu Hai，Yang Guijun et al.Progress in nitrogen pollution research in Lake Taihu.J Lake Sci，2014，26（1）：19-28.DOI：10.18307／2014.0103.［吳雅麗，許海，楊桂軍等.太湖水體氮素污染狀況研究進(jìn)展.湖泊科學(xué)，2014，26（1）：19-28.］

［20］ Fan Chengxin，Zhang Lu，Qin Boqiang et al.Migrationmechanism of biogenic elements and their quantification on sediment-water interface of Lake Taihu：I.Spatial variation of the ammonium release rates and its source and sink fluxes.J Lake Sci，2004，16（1）：10-20.DOI：10.18307／2004.0102.［范成新，張路，秦伯強(qiáng)等.太湖沉積物-水界面生源要素遷移機(jī)制及定量化——1.銨態(tài)氮釋放速率的空間差異及源-匯通量.湖泊科學(xué)，2004，16（1）：10-20.］

［21］ Zhao Linlin，Zhu Mengyuan，F(xiàn)eng Longqing et al.Stratification and its driving factors ofwater physicochemical variables in large shallow Lake Taihu.J Lake Sci，2011，23（4）：649-656.DOI：10.18307／2011.0423.［趙林林，朱夢圓，馮龍慶等.太湖水體理化指標(biāo)在夏季短時間尺度上的分層及其控制因素.湖泊科學(xué)，2011，23（4）：649-656］

［22］ McCarthy MJ，James RT，Chen Y et al.Nutrient ratios and phytoplankton community structure in the large，shallow，eutrophic，subtropical Lakes Okeechobee（Florida，USA）and Taihu（China）.Limnology，2009，10（3）：215-227.

［23］ Zhou Tao.The role of nitrogen in bloom formation and maintenance of Lake Taihu［Dissertation］.Nanjing：Nanjing University，2013.［周濤.氮在太湖水華形成與維持中的作用［學(xué)位論文］.南京：南京大學(xué)，2013.］

［24］ Zhang M，Xu J，Xie P.Nitrogen dynamics in large shallow eutrophic Lake Chaohu，China.Environmental Geology，2008，55（1）：1-8.

［25］ Wu Qingle，Ruan Xiaohong，Wu Chaoming et al.Analyses of sources and transformation of nitrogen as a contaminant in the river and lake water in the western region of Taihu Lake basin.Acta Scientiae Circumstantiae，2015，35（12）：3883-3889.［吳慶樂，阮曉紅，吳朝明等.太湖西部河湖氮污染物來源及轉(zhuǎn)化途徑分析.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2015，35（12）：3883-3889.］

［26］ Qin B，Xu P，Wu Q et al.Environmental issues of Lake Taihu，China.Hydrobiologia，2007，581：3-14.

［27］ Zhang Gang.Study on N＆P pollution flux from agricultural non-point sources of themain paddy soils in Tai-Lake region［Dissertation］.Nanjing：Nanjing Agricultural University，2007.［張剛.太湖地區(qū)主要類型稻田氮磷面源污染通量的研究［學(xué)位論文］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.］

［28］ Feng Lulu，Li Zhengkui，Zhou Tao.Temporaland spatial distribution of phytoplankton and various formsof inorganic nitrogen in Lake Taihu.J Lake Sci，2012，24（5）：739-745.DOI：10.18307／2012.0515.［馮露露，李正魁，周濤.太湖浮游植物和各種形態(tài)無機(jī)氮的時空分布特征.湖泊科學(xué)，2012，24（5）：739-745.］

［29］ Chaffin JD，Bridgeman TB，Bade DL.Nitrogen constrains the growth of lake summer cyanobaceria blooms in Lake Erie. Advances in Microbiology，2013，3：16-26.

［30］ Abell JM，?zkundakci D，Hamilton DP.Nitrogen and phosphorus limitation of phytoplankton growth in New Zealand lakes：Implications for eutrophication control.Ecosystems，2010，13（7）：966-977.

［31］ MatthewsR，HillesM，Pelletier G.Determining trophic state in LakeWhatcom，Washington（USA），a softwater lake exhibiting seasonal nitrogen limitation.Hydrobiologia，2002，468（1／2／3）：107-121.

［32］ Zehr JP，Paulsen SG，Axler RP etal.Dynamics of dissolved organic nitrogen in subalpine Castle Lake，California.Hydrobiologia，1988，157（1）：33-45.

［33］ Gao Yuewen，Wang Shengrui，ZhangWeihua et al.Seasonal variations of dissolved organic nitrogen in sediments of Lake Taihu.Research ofEnvironmental Sciences，2012，25（6）：659-665.［高悅文，王圣瑞，張偉華等.洱海沉積物中溶解性有機(jī)氮季節(jié)性變化.環(huán)境科學(xué)研究，2012，25（6）：659-665.］

［34］ Badr EA，Tappin AD，Achterberg EP.Distributions and seasonal variability of dissolved organic nitrogen in two estuaries in SW England.Marine Chemistry，2008，110：153-164.

［35］ Davis TW，Harke MJ，Marcoval MA et al.Effects of nitrogenous compounds and phosphorus on the growth of toxic and non-toxic strains of Microcystis during bloom events.Aquatic Microbial Ecology，2010，61：149-162.

［36］ Donald DB，Bogard MJ，F(xiàn)inlay K etal.Comparative effectsof urea，ammonium，and nitrate on phytoplankton abundance，community composition，and toxicity in hypereutrophic freshwaters.Limnology and Oceanography，2011，56（6）：2161-2175.

［37］ Han Xiaoxia，Zhu Guangwei，Xu Hai et al.Source analysis of urea-N in Lake Taihu during summer.Environmental Science，2014，35（7）：2547-2556.［韓曉霞，朱廣偉，許海等.太湖夏季水體中尿素的來源探析.環(huán)境科學(xué)，2014，35（7）：2547-2556.］

［38］ Yang Liu，Zhang Ming，Liu Zhengwen.Uptake of various forms of nitrogen by phytoplankton community in spring in Lake Taihu.J Lake Sci，2011，23（4）：605-611.DOI：10.18307／2011.0417.［楊柳，章銘，劉正文.太湖春季浮游植物群落對不同形態(tài)氮的吸收.湖泊科學(xué)，2011，23（4）：605-611.］

［39］ Kim TH，Kim G.Factors controlling the C∶N∶P stoichiometry of dissolved organicmatter in the N-limited，cyanobacteria-dominated East／Japan Sea.Journal ofMarine Systems，2013，115／116：1-9.

［40］ Tupas L，Koike I.Simultaneous uptake and regeneration ofammonium bymixed assemblages ofheterotrophicmarine bacteria.Marine Ecology Progress Series，1991，70：273-282.

［41］ GrzybowskiW.The significance of dissolved organic matter photodegradation as a source of ammonium in natural waters. Oceanologia，2002，44（3）：355-365.

［42］ V?h?talo AV，Zepp RG.Photochemicalmineralization of dissolved organic nitrogen to ammonium in the Baltic Sea.Environmental Science＆Technology，2005，39（18）：6985-6992.

［43］ Bradley PB，Sanderson MP，F(xiàn)rischer ME et al.Inorganic and organic nitrogen uptake by phytoplankton and heterotrophic bacteria in the stratified Mid-Atlantic Bight.Estuarine，Coastal and ShelfScience，2010，88：429-441.

Temporal and spatial distributions of phytop lankton and inorganic and organic nitrogen in northwest region of Lake Taihu

YE Linlin1，WU Xiaodong2，LIU Bo1，YAN Dezhi1＆ZHAO Li1
（1：School ofGeography Science，Nantong University，Nantong 226000，P.R.China）
（2：Cryosphere Research Station on the Qinghai-Tibetan Plateau，State Key Laboratory ofCryosphere Sciences，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，P.R.China）

Surface water samples of five sampling sites from the estuary to lake centerwere collected from October 2012 to October 2013 in the northwest region of Lake Taihu，where with severe cyanobacterial bloom.Water temperature，dissolved oxygen，and bacterial abundancewere analyzed，aswell as the phytoplankton community，dissolved inorganic nitrogen（DIN）and dissolved organic nitrogen（DON）and nitrogen to phosphorus ratios.The phytoplankton assemblage wasmainly composed of Cyanophyta，Bacillariophyta，Chlorophyta and Cryptophyta.No significant difference in Cyanophyta cell density was observed，which may be explained by the combined effects of current flow and wind.Cyanophyta biomass contributed to the phytoplankton with themaximum value of 34%±15%，but Cryptophyta biomasswasmore than 50%in some sampling sites in spring，suggesting a competition between Cryptophyta and Cyanophyta.The CCA analysis suggested that the distribution of dominant generawas affected by dissolved inorganic and organic nitrogen concentrations，and total nitrogen to total phosphorus ratio.Significantdifferences in ammonium nitrogenand DIN concentrationswere observed among the sampling sites，no significant difference in DON was observed.Utilization by Cyanophyta probably caused the decline of concentrations ofand nitrate nitrogenduring summer.Moreover，the dynamics ofwas also affected by the release offrom sediment，thus，Cyanophyta cell density correlated more significantly withthanTN∶TP and DIN∶TP decreased to the lowest values during Cyanophyta bloom，sugges-ting that phytoplankton，especially Cyanophytamay be limited by nitrogen.A significantnegative correlation was observed between Cyanophyta cell density and DON，indicating that DON can also be utilized by Cyanophyta during nitrogen limitation.

Lake Taihu；phytoplankton；dissolved inorganic nitrogen；dissolved organic nitrogen；nitrogen limitation

DOI 10.18307／2017.0409

?2017 by Journal of Lake Sciences

?國家自然科學(xué)基金項目（41201076，91547119）資助.2016-07-16收稿；2016-10-05收修改稿.葉琳琳（1981～），女，博士，副教授；E-mail：yelinlin8164＠163.com.