宋志飛,溫海深,李吉方,來長青,劉傳忠

(1.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室,廣西北海536000;2.中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003;3.山東鱘龍漁業(yè)科技開發(fā)有限公司,山東泗水273211)

養(yǎng)殖密度對流水池塘系統(tǒng)中俄羅斯鱘幼魚代謝機能的影響

宋志飛1、2,溫海深2,李吉方2,來長青3,劉傳忠3

(1.廣西壯族自治區(qū)海洋研究所廣西海洋生物技術(shù)重點實驗室,廣西北海536000;2.中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003;3.山東鱘龍漁業(yè)科技開發(fā)有限公司,山東泗水273211)

為研究流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中不同放養(yǎng)密度對俄羅斯鱘Acipenser gueldenstaedti幼魚血液激素、生理生化組分的影響機制,選取初始體質(zhì)量為(29.70±1.32)g的俄羅斯鱘幼魚,分別按2.5 kg/m3(80 ind./m2) (SD1組)、3.6 kg/m3(115 ind./m2)(SD2組)和4.7 kg/m3(150 ind./m2)(SD3組)3個養(yǎng)殖密度進行流水池塘(4.4 m×4.4 m×0.6 m)養(yǎng)殖,每個密度設(shè)3個重復,試驗周期為90 d。結(jié)果表明：俄羅斯鱘幼魚養(yǎng)殖50 d后,各密度組試驗魚皮質(zhì)醇含量迅速升高,至90 d時,SD3密度組皮質(zhì)醇含量顯著高于SD1、SD2密度組;高養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘幼魚血液生理生化指標均產(chǎn)生一定的抑制作用,血紅蛋白含量與養(yǎng)殖密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05);不同養(yǎng)殖密度中俄羅斯鱘幼魚的白細胞含量有顯著性差異(P＜0.05),SD3組血液中白細胞數(shù)量較SD1、SD2組大幅增多,表明長期高密度養(yǎng)殖對俄羅斯鱘幼魚免疫機能產(chǎn)生一定影響;各密度組血糖含量均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,最終SD1組血糖含量顯著低于SD2、SD3組(P＜0.05);各密度組總膽固醇和總蛋白含量無顯著性差異(P＞0.05);試驗結(jié)束時,SD3組血液甘油三酯含量顯著高于SD1、SD2組(P＜0.05),且SD1和SD2組間無顯著性差異(P＞0.05)。研究表明：在養(yǎng)殖密度達到12.12 kg/m3時,俄羅斯鱘幼魚皮質(zhì)醇含量急劇增加,加速幼魚糖異生作用,耗能增加,試驗魚生長明顯受到抑制;俄羅斯鱘幼魚能量利用順序依次為血糖＞血清蛋白＞血脂。

俄羅斯鱘;養(yǎng)殖密度;激素;血液生理生化

在流水條件下的工廠化水產(chǎn)養(yǎng)殖實踐中,提高水產(chǎn)動物的養(yǎng)殖密度可提高單位水體利用效率,但高養(yǎng)殖密度也容易引起種內(nèi)對空間和餌料的競爭加劇,造成擁擠脅迫[1],導致魚類和環(huán)境間的平衡和協(xié)調(diào)被打破,使得魚體內(nèi)正常生理狀態(tài)紊亂、生長發(fā)育緩慢[2]、繁殖能力下降、免疫機能低下[3],以及發(fā)病率和死亡率提高等[4]。目前,國內(nèi)外已有研究表明,魚體在遭受擁擠脅迫后會產(chǎn)生一系列的生理適應(yīng)性代謝反應(yīng),進而會引起血液中激素和生理生化成分的變化。如在高密度擁擠脅迫下遭受急性擁擠脅迫后的鯉Cyprinus carpio[5]、草魚Ctenopharyngodon idellus[6],其血漿皮質(zhì)醇水平會在短時間內(nèi)顯著升高。同樣,塞內(nèi)加爾鰨Solea senegalensis[7]、鯽Carassius auratus[8]、大西洋鮭Salmo salar[9]、羅非魚Oreochromis niloticus[10]等在慢性擁擠脅迫下,其血漿皮質(zhì)醇濃度也會顯著增加。張延軍等[11]研究發(fā)現(xiàn),高密度養(yǎng)殖會引起金魚Carassius auratus血球比容降低,使其紅細胞形態(tài)發(fā)生改變。褐牙鲆Paralichthys olivaceus幼魚在高養(yǎng)殖密度條件下會增加紅細胞的數(shù)目和血紅蛋白含量,以滿足機體對氧的需求[12],草魚Ctenopharyngodon idellus血液中白細胞數(shù)目隨養(yǎng)殖密度的增加有升高的趨勢[6],而銀大馬哈魚Oncorhynchus keta白血球含量與養(yǎng)殖密度呈顯著負相關(guān)關(guān)系[13]。這一系列的生理反應(yīng)均需要機體能量的支持,必然會引起魚體血液中儲能物質(zhì)葡萄糖、蛋白質(zhì)和脂肪的含量變化[14-15]。因此,通過探索魚類抵御擁擠脅迫的生理反應(yīng)機制,能夠為具體的工廠化生產(chǎn)實踐提供理論指導,使養(yǎng)殖水體得到更加合理有效地使用,以較少的生產(chǎn)成本獲得較高的養(yǎng)殖效益。

鱘是現(xiàn)存最古老的重要水產(chǎn)經(jīng)濟品種,被冠以“水中活化石”的美譽[16]。俄羅斯鱘Acipenser gueldenstaedti在20世紀90年代由俄羅斯引入中國[17],因其易于馴養(yǎng)、生長快、抗逆性強[18],且肉質(zhì)細膩[19],魚卵可用于生產(chǎn)魚子醬,經(jīng)濟價值和觀賞價值俱佳[20],俄羅斯鱘迅速成為人們爭相養(yǎng)殖的對象。故探尋俄羅斯鱘不同的工廠化和集約化養(yǎng)殖模式,同時降低生產(chǎn)實踐中水質(zhì)敗壞、種內(nèi)競爭、病害等諸多問題發(fā)生的可能性已成為研究俄羅斯鱘養(yǎng)殖的核心和重心。曹陽等[21]研究表明,循環(huán)水養(yǎng)殖模式下高養(yǎng)殖密度會抑制小規(guī)格俄羅斯鱘(4.4 g±1.5 g)生長,并對其生理和免疫指標產(chǎn)生不良影響。也有學者發(fā)現(xiàn),在流水養(yǎng)殖模式中高養(yǎng)殖密度亦會降低俄羅斯鱘幼魚的生長速度[22],但對于俄羅斯鱘幼魚遭受擁擠脅迫后的生理反應(yīng)機制仍需進一步探索。目前,國內(nèi)流水養(yǎng)殖條件下養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘幼魚生理生化指標的影響尚未見報道。本研究中,探討了流水養(yǎng)殖過程中不同放養(yǎng)密度對俄羅斯鱘幼魚激素及血液生理生化組分的影響,旨在進一步研究俄羅斯鱘幼魚的脅迫應(yīng)對機制,為建立流水養(yǎng)殖俄羅斯鱘模式的規(guī)范化技術(shù)標準提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗魚由同一批俄羅斯鱘受精卵孵化,初始體質(zhì)量為(29.70±1.32)g,體長為(17.06±0.56) cm。試驗飼料為人工配合飼料。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計與日常管理 試驗在山東省泗水縣進行,養(yǎng)殖池為室外正方形水泥池(4.4 m×4.4 m×0.6 m),共9個,試驗期間控制水深在0.45 m左右,每個水泥池均有一個專用進水口和中央排污口。試驗采用流水養(yǎng)殖模式,進水口水流速控制在4.0 m3/h,水源來自于地下水,在曝氣池曝氣24 h后使用。整個試驗期間,水泥池中溶解氧≥7 mg/L,水溫為17℃,pH為7.14～8.14,氨氮含量≤0.05 mg/L。俄羅斯鱘幼魚在水泥池暫養(yǎng)3 d后開始試驗。試驗設(shè)3個養(yǎng)殖密度組：SD1組(低密度組)、SD2組(中密度組)、SD3組(高密度組),每個密度組設(shè)3個重復,初始放養(yǎng)量分別為700、1000、1300尾,初始養(yǎng)殖密度分別為2.5、3.6、4.7 kg/m3,試驗周期為90 d。整個試驗期間,日投餌量為魚體質(zhì)量的2%,分3次投喂：8：00、 16：00和21：00,根據(jù)天氣和攝食情況調(diào)整投餌量。每天監(jiān)測水質(zhì)指標(水溫、溶解氧、pH)。每10 d對試驗魚進行抽樣監(jiān)測1次,每次從各池隨機選取80尾魚稱量其濕質(zhì)量,重復測定3次,并以此估算俄羅斯鱘幼魚體質(zhì)量,適時調(diào)整投餌量。

1.2.2 樣品采集 試驗期間,每10 d采樣1次,采樣前12 h停止投餌,每次從各池隨機取5尾魚,用MS-222(100 mg/L)快速麻醉,以避免人為刺激造成皮質(zhì)醇濃度升高。尾靜脈采血,一部分血樣加入0.5 mL EDTA-2K作為抗凝劑,另一部分血樣在4℃下靜置6 h后,以3000 r/min離心10 min,吸取上清液置于冰箱(-80℃)中保存?zhèn)溆谩?.2.3 指標的分析測定 采用γ放射免疫測定(RIA)的方法(125I標記)測定激素。試劑購自天津九鼎醫(yī)學生物工程有限公司,并對試驗方法進行改進。

采用BC-1800全自動血液細胞分析儀(深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司)測定血液生理指標,利用電阻抗法測定紅細胞白細胞數(shù)量,以比色法測定血紅蛋白濃度。

采用BS-180全自動生化分析儀(深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司)測定血液生化指標,分別采用雙縮尿法、溴甲酚綠法測定總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)含量,采用氧化酶法測定甘油三酯(TG)和總膽固醇(TC)含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計處理,用Duncan法進行多重比較(ANOVA),試驗結(jié)果用平均值±標準誤(mean±S.E.)表示,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚血漿皮質(zhì)醇含量的變化

從圖1可見：各密度組俄羅斯鱘幼魚血漿皮質(zhì)醇初始時含量均較低,且各組間無顯著性差異(P＞0.05);自50 d后,各密度組皮質(zhì)醇含量迅速升高,至試驗結(jié)束時,SD3密度組皮質(zhì)醇含量顯著高于SD1、SD2密度組(P＜0.05)。

2.2 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚血液生理指標的變化

各密度組俄羅斯鱘幼魚血細胞數(shù)量在試驗前后產(chǎn)生顯著性變化。從表1可見：試驗結(jié)束時,各密度組俄羅斯鱘幼魚血液中紅細胞數(shù)量均有不同幅度的下降,高密度SD3組下降尤為明顯,且與SD1、SD2組有顯著性差異(P＜0.05);而SD1、SD2組俄羅斯鱘幼魚血液中白細胞數(shù)量略有下降,且兩組間并無顯著性差異(P＞0.05),但SD3組白細胞數(shù)量卻大幅增多,且與SD1組有顯著性差異(P＜0.05);各密度組幼魚血紅蛋白含量均呈現(xiàn)上升趨勢,其中以SD3組尤為明顯,且與SD1組有顯著性差異(P＜0.05)。

圖1 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚皮質(zhì)醇含量的變化Fig.1 Cortisol concentration of juvenile Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedti at different stocking densities

2.3 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚血液生化指標的變化

從圖2可見：各密度組幼魚血糖含量隨時間的延長均呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢,試驗結(jié)束時,SD1組幼魚血糖含量顯著低于SD2、SD3組(P＜0.05);3個不同密度組幼魚血液中總膽固醇和總蛋白含量隨時間的延長均呈先上升后下降的趨勢,但各組間均無顯著性差異(P＞0.05);3個密度組幼魚血液中甘油三酯和總蛋白含量變化趨勢基本一致,試驗結(jié)束時,SD3組幼魚血液中甘油三酯含量顯著高于SD1、SD2組(P＜0.05),且SD1和SD2組間無顯著性差異(P＞0.05)。

表1 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚的血液生理指標Tab.1 Hematological indices of juvenile Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedti cultured at different densities

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血漿皮質(zhì)醇含量的影響

魚類是較為低等的水生脊椎動物,對外界環(huán)境變化的感知比較敏銳。學界普遍認為,魚類對外界環(huán)境因子變化的適應(yīng)性過程具有階段性[23],在遭受外界環(huán)境脅迫后率先會引起其神經(jīng)內(nèi)分泌活動的變化[24]。下丘腦-垂體-腎間組織軸(HPI軸)是魚類脅迫反應(yīng)的關(guān)鍵,在遭受脅迫后,魚體HPI軸會發(fā)生一系列的級聯(lián)反應(yīng),最后由腎間組織合成皮質(zhì)醇并釋放到血液中去[25]。因此,血液中皮質(zhì)醇含量常被作為魚類是否發(fā)生脅迫反應(yīng)的信號。在本研究中,初始各密度組俄羅斯鱘幼魚皮質(zhì)醇濃度均較低且無顯著性差異,表明初始養(yǎng)殖密度較低,其生長生存空間足夠,并未對魚體產(chǎn)生擁擠脅迫。但隨著試驗進行至90 d時,各組幼魚皮質(zhì)醇濃度均急速升高,且SD3組皮質(zhì)醇濃度顯著高于SD1、SD2組。據(jù)報道,長期高密度養(yǎng)殖條件下,海鯛Sparus aurata[26]、赤鯛Pagrus pagrus[27]、大鱗大麻哈魚Oncorhynchus tshawytscha[7]等皮質(zhì)醇水平也顯著升高,這表明長期的擁擠脅迫會對魚體的內(nèi)分泌活動產(chǎn)生影響,刺激HPI軸釋放激素,血液中皮質(zhì)醇濃度的升高加速了糖類的合成和脂肪的降解以產(chǎn)生更多的能量來抵御脅迫,這也就抑制了魚體的生長。張磊等[28]的研究也發(fā)現(xiàn),鯉Cyprinus carpio遭受長期擁擠脅迫后會使其處于不良的生存狀態(tài),高養(yǎng)殖密度組皮質(zhì)醇濃度上升幅度顯著高于低密度組,但Sammouth等[29]對歐洲鱸Dicentrarchus labrax的研究中發(fā)現(xiàn),不同放養(yǎng)密度下的歐鱸血漿皮質(zhì)醇水平并無顯著性差異,推測這是由于種間特異性造成的。另外,Fevolden等[30]的研究表明,虹鱒Oncorhynchus mykiss在遭受外界環(huán)境脅迫后會迅速分泌大量皮質(zhì)醇來維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定,然而長期的這種反應(yīng)又會對魚體的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響。由此可見,大部分魚類是通過短期內(nèi)皮質(zhì)醇濃度的迅速升高來抵御外界不良因子的脅迫。

圖2 不同養(yǎng)殖密度下俄羅斯鱘幼魚葡萄糖、總膽固醇、總蛋白、甘油酸酯含量的變化Fig.2 Variation in Glu,TC,TP,and TG contents in juvenile Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedti at different stocking densities

3.2 養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血液生理指標的影響

魚類對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性應(yīng)激反應(yīng)具有3個不同層次的反應(yīng)階段[31],在反應(yīng)初期,各種神經(jīng)內(nèi)分泌活動及生理行為不易察覺,而魚體血液中紅細胞、白細胞數(shù)量和血紅蛋白含量的變化極易被檢測,且能明顯地反映出魚體內(nèi)部的生理變化。在試驗初期,由于放養(yǎng)密度較小,作為環(huán)境脅迫因子的作用并不明顯,各組俄羅斯鱘幼魚生長狀態(tài)良好,血紅蛋白、紅細胞數(shù)量增加。但當密度達到一定程度后,對魚體的壓力增大,使得魚體活動能力減弱,到試驗?zāi)┢诩t細胞數(shù)量和血紅蛋白含量均迅速下降。程佳佳等[32]對雜交鱘(西伯利亞鱘Acipenser baeri Brandt♀×施氏鱘Acipenser schrenckii♂)的研究表明,血液血紅蛋白含量隨養(yǎng)殖密度的增加而升高。而當鯉Cyprinus carpio幼魚處于不良環(huán)境脅迫中,其血紅蛋白含量和紅細胞數(shù)量會隨氨氮濃度的升高和脅迫時間的延長呈現(xiàn)出不同程度的降低[33]。與低密度相比,高密度養(yǎng)殖中的俄羅斯鱘幼魚種間競爭加劇,活動劇烈,促使其產(chǎn)生更多的血紅蛋白來滿足其對氧的需求。而紅細胞數(shù)量減少是幼魚對長期慢性擁擠脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。白細胞數(shù)量增多表明,長期的高密度脅迫、不良的生存環(huán)境,使得俄羅斯鱘幼魚機體產(chǎn)生不良影響,并引起一系列病理性變化。

3.3 養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血液生化指標的影響

諸多研究證明,在構(gòu)成魚體的有機成分中,主要的供能物質(zhì)是血液中的葡萄糖,其含量高低直接決定著魚體營養(yǎng)狀況和代謝機制是否良好。當魚體遭受外界環(huán)境脅迫時,血液中葡萄糖含量會迅速升高,這可能是魚體為抵御不良環(huán)境使得新陳代謝水平升高所致,這必然需要更多的葡萄糖來提供能量[34]。所以在試驗前期,隨著養(yǎng)殖密度的增加,各密度組俄羅斯鱘遭受的擁擠脅迫壓力不斷加大,導致其代謝活動增強,血糖含量迅速升高,高密度組幼魚變化尤為明顯。逯尚尉等[35]對點帶石斑魚Epinephelus coioiaes幼魚的研究中也發(fā)現(xiàn),隨著放養(yǎng)密度的增加,幼魚血糖水平升高。長期的擁擠脅迫過多消耗體內(nèi)血糖,造成魚體營養(yǎng)狀況下降。另外,于淼[36]研究發(fā)現(xiàn),鯉Cyprinus carpio L.在遭受擁擠脅迫后,盡管存在種間差異性,但其血液中葡萄糖濃度皆呈現(xiàn)不同程度的降低,該濃度的降低打破了魚體原有的內(nèi)環(huán)境平衡,魚體本身反饋調(diào)節(jié)機制開始發(fā)生作用,通過加強糖異生作用來補充血液中葡萄糖的流失,以維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。薛寶貴等[37]對黃姑魚Nibea albiflora的研究也表明,在高密度環(huán)境脅迫下,魚體會利用蛋白質(zhì)和脂肪通過糖異生作用來提供能量,同樣各密度組俄羅斯鱘在擁擠脅迫下,發(fā)生糖異生作用,使得血糖含量略有上升。因為低密度組所受脅迫程度最輕,所以血糖水平相對較低。血液中的供能物質(zhì)主要包括葡萄糖、蛋白質(zhì)和脂肪3大類。因此,當血液中葡萄糖含量較低時,血液中的蛋白質(zhì)和脂肪也會被消耗,3種供能物質(zhì)間可通過一系列復雜的生理生化反應(yīng)完成轉(zhuǎn)變,它們被消耗的順序也不盡相同,具有生物特異性。任源遠[38]對施氏鱘Acipenser schrenckii的研究表明,在遭受慢性擁擠脅迫時首先利用血糖,其次是血脂,最后才是血清蛋白。大雜交鱘(達氏鰉Huso dauricus♀×施氏鱘Acipenser schrenckii♂)在高密度養(yǎng)殖條件下,其血清蛋白和甘油三酯也呈現(xiàn)下降的趨勢[39]。本研究中總蛋白和總膽固醇含量隨時間呈先上升后降低趨勢,而甘油三酯則呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢。這表明,俄羅斯鱘在遭受環(huán)境脅迫時首先利用血糖,當血糖含量不足時,血清蛋白繼而轉(zhuǎn)化成血糖被利用,然后甘油三酯被利用,所以甘油三酯自50 d后才開始下降,之后總蛋白、總膽固醇含量也開始下降,血糖含量上升作為一個反饋調(diào)節(jié)因子,促使總蛋白、總膽固醇和甘油酸酯最終維持在一個相對穩(wěn)定的程度。

綜上所述,較高的養(yǎng)殖密度會對俄羅斯鱘幼魚產(chǎn)生慢性擁擠脅迫,已有研究表明,較高的養(yǎng)殖密度致使俄羅斯鱘幼魚特定生長率降低、生長離散加劇,嚴重制約了幼魚生長性能[22],但脅迫在生長指標上的體現(xiàn)所需時間較長,具體生產(chǎn)實踐中應(yīng)用效率偏低,而其生理生化指標在遭受脅迫后變動較為靈敏,能夠迅速反映出魚體是否遭受脅迫,這就有利于在實際生產(chǎn)中及時發(fā)現(xiàn)并解決問題。本研究中在養(yǎng)殖密度達到12.12 kg/m3時,俄羅斯鱘幼魚皮質(zhì)醇含量急劇增加,血糖含量迅速升高,使得魚體內(nèi)環(huán)境紊亂,魚體被迫消耗能量來抵御這種脅迫,致使流向生長和繁殖的能量減少。生產(chǎn)過程中如不及時調(diào)低較高的養(yǎng)殖密度,既會造成魚福利水平的下降,也會影響產(chǎn)量。

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Influence of stocking density on physiological metabolism function of juvenile Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedti in running water cultivation

SONG Zhi-fei1,2,WEN Hai-shen2,LI Ji-fang2,LAI Chang-qing3,LIU Chuan-zhong3
(1.The Key Laboratory of Marine Biotechnology of Guangxi,Guangxi Zhuang Autonomous Region Institute of Oceanology,Beihai 536000,China; 2.The Key Laboratory of Mariculture,Ministry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China;3.Shandong Xunlong Fishery Science&Technology Development Company Limited,Sishui 273211,China)

Juvenile Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedti with initial body weight of 29.70 g±1.32 g were reared in nine square concrete ponds(4.4 m×4.4 m×0.6 m)at stocking density of 2.5 kg/m3(80 ind./m2) (SD1),3.6 kg/m3(115 ind./m2)(SD2),and 4.7 kg/m3(150 ind./m2)(SD3)for 90 days with triplication to investigate the influence of stocking density on hormone,physiological and biochemical components of the juvenile. Cortisol levels were shown to be elevated in the Russian sturgeon reared for 50 d in the experimental groups,significantly higher in the fish reared for 90 d in group SD3 than in SD1 group and SD2 group(P＜0.05).The hemoglobin content was found to be significantly and positively correlated with the stocking density(P＜0.05).There were significant differences in leukocyte contents at different stocking densities of Russian sturgeon(P＜0.05),significantly higher white blood cell count in the juvenile Russian sturgeon in group SD3 than those in group SD1 and group SD2(P＜0.05),indicating that the long-term high-density culture of the Russian sturgeon led to physical and pathological damage of the fish by the end of the experiment.The Russian sturgeon juveniles showed a tendency of blood-sugar levels upgrade first then descending,significantly lower in group SD1 than in group SD3 and group SD2(P＜0.05).There were no significant differences in levels of total cholesterol and total protein(P＞0.05).At the end of the experiment,the juveniles had significantly higher blood triglyceride content in group SD3 than the juveniles in group SD1 did(P＜0.05),without significant difference between group SD1 and SD2.The findings indicate that the order of energy utilization in Russian sturgeon was expressed as blood sugar＞serum protein＞blood lipid.

Acipenser gueldenstaedti;stocking density;hormone;blood physiological and biochemical index

Q786;S917

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.04.003

2095-1388(2017)04-0393-06

2016-10-12

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201003055)

宋志飛(1991—),男,碩士研究生。E-mail：1019782126@qq.com

溫海深(1963—),男,教授。E-mail：wenhaishen@ouc.edu.cn