孫建飛,劉洋、2,許強(qiáng)華、2、3、4

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306;3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海201306)

獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚骨骼中的元素分析

孫建飛1,劉洋1、2,許強(qiáng)華1、2、3、4

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306;3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海201306)

為探究缺失血紅蛋白的南極獨(dú)角雪冰魚Chionodraco hamatus(CH)和具有血紅蛋白的伯氏肩孔南極魚Trematomus bernacchii(TB)骨骼中元素含量的差異,采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法對兩種南極魚的脊椎骨與頭蓋骨中Na、Mg、Al、K、Ca、56Fe、Zn等常量元素,以及V、Cr、Mn、As、Se、206Pb等微量元素含量進(jìn)行了測定與分析。結(jié)果表明：兩種南極魚脊椎骨中Al、K、56Fe、Mn、Se含量有顯著性差異(P＜0.05),頭蓋骨中Mg、K、Ca、56Fe、V、Mn等元素含量有顯著性差異(P＜0.05),推測此差異可能與南極冰魚缺失功能性血紅細(xì)胞有關(guān);將兩種南極魚脊椎骨骨骼中的元素含量與7種非南極海水魚和3種淡水魚相比,發(fā)現(xiàn)兩種南極魚骨骼中K、Na、Mg、56Fe、Zn、Ca等常量元素含量較少,且Mn、V、Cr、206Pb等微量元素含量明顯低于非南極魚,這可能與南極海域存在較低污染相關(guān)。本研究中首次測定了兩種南極魚骨骼中的元素含量,為后續(xù)擬通過體內(nèi)組織元素分析探索南極魚類的生理差異提供了科學(xué)依據(jù)。

獨(dú)角雪冰魚;伯氏肩孔南極魚;常量元素;微量元素;骨骼

對抗凍蛋白AFPs(Antifreeze proteins)的研究,是在對南極魚研究過程中取得的一項(xiàng)較重要的成果[1],幾乎所有的南極魚均存在著抗凍蛋白。在南極冰凍環(huán)境中的眾多南極魚類中,存在著一種極具研究價值的魚類——鱷冰魚科Channichthyidae魚類[2],鱷冰魚科又稱南極冰魚,隸屬于南極魚亞目Notothenioidei,其廣泛分布于南極海域,在長期的適應(yīng)性進(jìn)化中逐漸丟失血紅蛋白,并因無血紅蛋白而成為硬骨魚類中的獨(dú)特類群,且是目前已知的唯一缺乏具有功能性血紅細(xì)胞的脊椎動物,南極冰魚主要依靠皮膚和鰓吸收溶解在水中的氧氣[3]。

獨(dú)角雪冰魚Chionodraco hamatus(CH)是生活在南極深海零度以下無污染水域的底棲性魚類。作為已知脊椎動物中唯一不含血紅蛋白的類群,冰魚的血液循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生了巨大的補(bǔ)償性生理變化[4]。伯氏肩孔南極魚Trematomus bernacchii(TB)隸屬于鱸形目、南極魚亞目,其生存環(huán)境和南極冰魚相似,且伯氏肩孔南極魚和南極冰魚具有較近的親緣關(guān)系,但其體內(nèi)存在正常表達(dá)的血紅蛋白和紅血球[5]。目前,南極冰魚獨(dú)特的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征,成為研究低溫環(huán)境中生物的功能基因進(jìn)化、特別是低溫下心血管系統(tǒng)發(fā)育的重要模型[6]。

各種常量元素和微量元素可直接或間接地參與機(jī)體幾乎所有的生理和生化過程,是動物維持生命必不可少的營養(yǎng)素。如Zn、Fe、Mn等元素可在動物體內(nèi)參與非常重要的生理功能。其中,Zn對蛋白質(zhì)的合成具有重要意義,缺Zn會降低動物對氮的利用效率[7];Fe是紅細(xì)胞中血紅蛋白的組成成分,能夠保證氧在機(jī)體內(nèi)的正常運(yùn)輸,且在動物機(jī)體內(nèi)還作為多種酶的組成成分影響能量代謝、蛋白質(zhì)合成和免疫機(jī)能[8];Mn參與許多酶的合成與激活,可催化造血機(jī)能、調(diào)節(jié)內(nèi)分泌、提高機(jī)體免疫功能[9]。由此可見,研究生物體內(nèi)元素含量組成對了解生物體基本生理特征至關(guān)重要。

迄今為止,尚未見有關(guān)南極魚體內(nèi)元素含量測定的報道。為了解南極魚適應(yīng)環(huán)境的特殊生理機(jī)制,本研究中將首次測定缺失血紅細(xì)胞的獨(dú)角雪冰魚和具有血紅細(xì)胞的伯氏肩孔南極魚脊椎骨和頭蓋骨中的元素含量,比較兩種南極魚骨骼中元素含量的差異及其與其他非南極魚骨骼中各元素含量的差異,旨在明確南極魚體內(nèi)元素含量的特征,探索南極環(huán)境對南極魚身體結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚由本實(shí)驗(yàn)室成員乘坐雪龍?zhí)枏哪蠘O獲取,在船上于超低溫冰箱(-80℃)中保存,帶回實(shí)驗(yàn)室后置于冰箱(-80℃)中保存。

試驗(yàn)用儀器主要有電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS)、電子天平、移液器、超純水系統(tǒng)、硝解罐、鼓風(fēng)干燥箱、移液槍等。試驗(yàn)用試劑主要有硝酸、雙氧水、超純水、高氯酸、四氟乙烯。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)用樣本分為獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚兩組,每組3個樣本,均為成年雄魚。3只獨(dú)角雪冰魚的體長為(30±5)cm,體質(zhì)量為(200±20)g;3只伯氏肩孔南極魚體長為(15±2)cm,體質(zhì)量為(80±5)g。分別將每組魚的脊椎骨、頭蓋骨組織混合待測。

1.2.2 樣品的消化 將魚體浸置于開水中燙3 min后取出剝制,將分離得到的骨骼用雙氧水漂白6 h左右,保存于5%的福爾馬林溶液中或自封袋內(nèi)[10]。準(zhǔn)確稱取骨骼0.5 g,置于容量為30 mL的瓷坩堝中,先放在電爐上碳化到不冒煙為止,然后迅速將其轉(zhuǎn)移到550℃的消化爐中灰化6 h(灰化后的樣品為灰白色)。取出后冷卻至室溫,再加入硝酸與高氯酸的混合酸(4∶1)10 mL,放置至少5 h(最好過夜);然后在電爐上用小火加熱,蒸煮0.5 h,使灰化樣品充分溶解直到黑色碳粒消失,但不能使溶液蒸干,必要時可以再滴加混合酸,直到見不到碳化顆粒。為除去樣品液中的硝酸,可以再加10～20 mL的蒸餾水繼續(xù)蒸煮15 min。冷卻后用25 mL的容量瓶定容,待測。不加樣品,用同樣的方法獲取的試液作空白對照[11]。

1.2.3 測定方法 本試驗(yàn)中,采用由國家海洋局所規(guī)定的電感耦合等離子體質(zhì)譜法測定微量元素。其原理如下：以等離子體作為質(zhì)譜離子源,樣品霧化后以氣溶膠的形式進(jìn)入等離子體區(qū)域,經(jīng)過蒸發(fā)、解離、原子化、電離等過程,被導(dǎo)入高真空的質(zhì)譜部分,待測離子經(jīng)質(zhì)量分析器按質(zhì)荷比的大小過濾分離后進(jìn)入離子檢測器,根據(jù)離子強(qiáng)度的大小計算得到樣品中待測元素的濃度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 10.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計處理,采用One-way ANOVA檢驗(yàn)法對不同組織內(nèi)元素含量的差異分別進(jìn)行顯著性分析。試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示,顯著性水平設(shè)為0.05,極顯著性水平設(shè)為0.01[12]。

2 結(jié)果與分析

試驗(yàn)所測定的元素種類包含：Be、Na、Mg、Al、K、Ca、V、Cr、Mn、56Fe、57Fe、Co、Ni、Cu、Zn、As、Se、Sr、Mo、Ag、Cd、Sb、Ba、Tl、206Pb、207Pb、208Pb、Th、U。由于部分元素不存在或并不具有獨(dú)特性,或?qū)τ谘芯磕繕?biāo)無意義,故可以舍去,僅保留Na、Mg、K、Ca、Al、56Fe、V、Cr、Mn、As、Se、206Pb用以后續(xù)分析。

2.1 兩種南極魚脊椎骨中的元素含量

分別取CH脊椎骨組織混合樣品0.336、0.297、0.407 g,TB脊椎骨組織混合樣品0.126、0.067、0.066 g,測定其中常量元素與微量元素含量。從表1可見：CH脊椎骨中常量元素含量依次為Ca＞Na＞K＞Mg＞Zn＞56Fe＞Al,TB脊椎骨中微量元素含量依次為Ca＞K＞Na＞Mg＞Zn＞Al＞56Fe;CH與TB脊椎骨中,Na、Mg、Ca、Zn含量無顯著性差異(P＞0.05),而56Fe含量有顯著性差異(P＜0.05),Al、K含量有極顯著性差異(P＜0.01)。

從表2可見：CH脊椎骨中微量元素含量依次為Mn＞As＞Se＞206Pb＞Cr＞V,TB脊椎骨中微量元素含量依次為Mn＞As＞V＞Cr,TB脊椎骨中Se和206Pb含量均為0;CH與TB脊椎骨中,Se含量有顯著性差異(P＜0.05),Mn含量有極顯著性差異(P＜0.01)。

2.2 兩種南極魚頭蓋骨中的元素含量

分別取CH頭蓋骨組織0.145、0.121、0.037 g,TB頭蓋骨組織0.123、0.048、0.135 g,測定其中常量元素與微量元素含量。從表3可見：CH頭蓋骨中常量元素含量依次為Ca＞Na＞K＞Mg＞Zn＞56Fe＞Al,TB頭蓋骨中常量元素含量依次為Ca＞Na＞K＞Mg＞Zn＞56Fe=Al;CH與TB頭蓋骨中,僅Mg、K、Ca、56Fe含量有顯著性差異(P＜0.05)。

從表4可見：CH頭蓋骨中微量元素含量依次為Mn＞As＞206Pb＞Se＞Cr＞V,TB頭蓋骨中微量元素含量依次為Mn＞V＞206Pb＞As＞Cr＞Se;CH與TB頭蓋骨中,僅V和Mn含量有顯著性差異(P＜0.05)。

表1 獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚脊椎骨中常量元素Na、Mg、Al、K、Ca、56Fe、Zn的含量(n=3)Tab.1 Concentrations of macroelements Na,Mg,Al,K,Ca,56Fe,and Zn in the vertebrae of CH and TBmg/g

表2 獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚脊椎骨中微量元素V、Cr、Mn、As、Se、206Pb的含量(n=3)Tab.2 Concentrations of microelements V,Cr,Mn,As,Se,and 206Pb in the vertebrae of CH and TBμg/g

表3 獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚頭蓋骨中常量元素Na、Mg、Al、K、Ca、56Fe、Zn的含量(n=3)Tab.3 Concentrations of macroelements Na,Mg,Al,K,Ca,56Fe,and Zn in the skull of CH and TBmg/g

表4 獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚頭蓋骨中微量元素V、Cr、Mn、As、Se、206Pb的含量(n=3)Tab.4 Concentrations of microelements V,Cr,Mn,As,Se,and 206Pb in the skull of CH and TBμg/g

2.3 南極魚和非南極魚脊椎骨中元素含量的對比

南極魚類長期生活在極端低溫環(huán)境中,生理上已產(chǎn)生了一系列適應(yīng)極端條件的適應(yīng)性。為探究南極魚類與其他非南極魚類脊椎骨中所含元素的差異,將CH與TB脊椎骨中元素含量和淡水魚類草魚Ctenopharyngodon idellus[13]、鯰Silurus asotus Linnaeus[14]和鯽Carassius auratus[15],以及海水魚類圓頜針魚Tylosurus strongylurus[16]、金槍魚Thunnus thynnus[17]、錘頭雙髻鯊Sphyrna zygaena、灰星鯊Mustelus griseus、赤魟Dasyatis akajei、班鰩Raja kenojei和孔鰩Rhinobatos porosa[18]脊椎骨中的元素含量進(jìn)行比較。草魚是常見的淡水經(jīng)濟(jì)魚類,典型的草食性魚類,屬于鯉形目、鯉科、雅羅魚亞科、草魚屬,其生長迅速,是中國淡水養(yǎng)殖的四大家魚之一[19]。鯰屬于鯰形目Siluriformes、鯰科Siluridae,是中國主要優(yōu)質(zhì)底棲淡水魚類之一,廣泛分布于國內(nèi)的江河湖泊中[20-21]。鯽為常見淡水魚,屬于輻鰭魚亞綱、鯉形目、鯉科、鯽屬[22]。圓頜針魚是上層遠(yuǎn)洋性洄游魚類,喜歡棲息在河口海灣附近,常常隨潮水游動,攝食小型魚類和無脊椎動物[23]。金槍魚屬于硬骨魚綱,主要分布于大西洋、印度洋、太平洋的熱帶地區(qū),是大洋暖水性洄游魚類[17]。錘頭雙髻鯊、灰星鯊、赤魟、班鰩和孔鰩等都屬軟骨魚類[18]。南極魚與其他非南極魚脊椎骨中元素含量的比較結(jié)果見表5。

從表5可見：CH與TB脊椎骨中所含常量元素K、Na、Mg、56Fe、Zn含量明顯比非南極魚類少, Ca元素含量與草魚和金槍魚相比也顯著地低,與幾種軟骨魚類骨骼中Ca元素含量比較接近,這說明CH與TB等南極魚脊椎骨骨骼的鈣化程度比較低;此外,兩種南極魚(CH、TB)與7種海水魚脊椎骨骨骼中所含重金屬元素Mn、V、Cr明顯少于淡水草魚。

表5 南極魚和非南極魚類脊椎骨骨骼中元素含量的對比Tab.5 Comparisons of element concentrations in vertebrae between the Antarctic icefishes and non-Antarctic fishes mg/kg

3 討論

3.1 兩種南極魚骨骼中常量元素含量的差異

獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚是生長在深海零度以下的無污染魚類,棲息深度為400～600 m,兩種南極魚的生境接近,不同之處在于南極冰魚體內(nèi)中缺乏血紅蛋白,也不產(chǎn)生功能性的血紅細(xì)胞[24]。骨骼中常量元素測定結(jié)果顯示(表1、表3),這兩種魚骨骼中的Ca、Na、K含量均較高。Ca是組成骨骼的主要成分,Na和K均是骨骼中電解質(zhì)的主要成分,在維持骨骼細(xì)胞內(nèi)外滲透壓及酸堿平衡中起重要作用[25]。獨(dú)角雪冰魚體內(nèi)的Na含量要高于伯氏肩孔南極魚,而K含量則顯著低于伯氏肩孔南極魚(表1、表3)。根據(jù)鈉鉀泵的工作原理,生物體細(xì)胞內(nèi)應(yīng)該維持較低水平的K量和較高水平的Na量[26]。由于獨(dú)角雪冰魚體內(nèi)含有較高水平的Na,可以推測認(rèn)為,獨(dú)角雪冰魚的鈉鉀泵功能比伯氏肩孔南極魚高。在細(xì)胞內(nèi),鈉離子含量較高的情況下,生物動脈壁收縮加強(qiáng),血管反應(yīng)性加強(qiáng),這些情況都有助于動脈血壓升高[27]。因此,獨(dú)角雪冰魚的Na含量較高,可以推測認(rèn)為,獨(dú)角雪冰魚內(nèi)血壓較高,血液循環(huán)相對較快。獨(dú)角雪冰魚由于缺乏運(yùn)送氧氣的血紅蛋白,其體內(nèi)較高的血壓和較快的血液循環(huán)將有利于其從水中補(bǔ)充氧氣,作為血紅素缺失的補(bǔ)償。

Ca可以維持肌肉和神經(jīng)的正常興奮性,參與細(xì)胞間的連接,還在細(xì)胞膜上調(diào)節(jié)受體結(jié)合和離子通透性[28]。獨(dú)角雪冰魚骨骼中的Ca含量高于伯氏肩孔南極魚的原因之一,推測與獨(dú)角雪冰魚的生活習(xí)性有關(guān),獨(dú)角雪冰魚常常會在水下數(shù)百米處攝食,由于南極水域水溫較低,為維持肌肉和神經(jīng)的正常興奮性,需要垂體分泌相當(dāng)數(shù)量的鈣離子[29]。

獨(dú)角雪冰魚與伯氏肩孔南極魚骨骼中56Fe的含量顯著差異(表1、表3)。Fe是動物機(jī)體必需的微量元素之一,它的主要功能是構(gòu)成血紅蛋白,參與氧氣的運(yùn)輸,是血紅蛋白及細(xì)胞色素酶、過氧化物酶等的必需組成成分[30]。血紅蛋白是紅細(xì)胞中氧的載體,由于獨(dú)角雪冰魚內(nèi)不含血紅蛋白,所以Fe元素的含量極低。

3.2 兩種南極魚骨骼中微量元素含量的差異

獨(dú)角雪冰魚與伯氏肩孔南極魚骨骼中除了常量元素含量存在差異外,其骨骼中的部分微量元素含量也存在著顯著性差異(表2、表4)。如獨(dú)角雪冰魚頭蓋骨骼中V的含量顯著低于伯氏肩孔南極魚。釩在生物體內(nèi)含量較低,但是對生理功能有著多方面的影響。高濃度的釩離子可以促進(jìn)新陳代謝,刺激造血系統(tǒng),促進(jìn)生物體內(nèi)血紅素的形成,對于降血壓有著明顯的作用[31]。獨(dú)角雪冰魚體內(nèi)缺乏血紅素,也缺乏功能性血紅細(xì)胞,推測這與冰魚體內(nèi)較低的釩含量相關(guān)。另一方面,獨(dú)角雪冰魚具有較大的血流輸出,血壓也相對較高,而釩具有降低血壓的作用,這可能也與冰魚體內(nèi)具有較低釩含量相關(guān)[32]。

在兩種南極魚骨骼中這些微量元素中,Mn的含量明顯高于其他微量元素。據(jù)報道,Mn主要在魚體骨骼中蓄積。骨骼被認(rèn)為是評價Mn生物利用率最敏感的組織。Mn元素在生物體中與造血過程緊密相關(guān),它既是造血過程的原料,也對這個過程起到一定程度的調(diào)節(jié)作用,動物機(jī)體缺錳,可能產(chǎn)生骨骼畸形、骨軟化及骨吸收增加等缺陷[33]。獨(dú)角雪冰魚骨骼中Mn元素含量較低,推測可能與其缺乏紅細(xì)胞相關(guān)。另外,Se是維持心臟正常功能的重要元素,對心臟肌體有保護(hù)和修復(fù)作用[34]。獨(dú)角雪冰魚脊椎骨中含有Se元素,而伯氏肩孔南極魚脊椎骨中不含Se,可以推測,獨(dú)角雪冰魚具有相對較強(qiáng)的免疫力。

3.3 南極魚與非南極魚脊椎骨元素含量的差異

獨(dú)角雪冰魚與伯氏肩孔南極魚終年生長在極端寒冷的南極海域,其與非南極魚脊椎骨骨骼中的元素含量差別較大(表5),以56Fe為例,兩種南極魚骨骼中56Fe的含量遠(yuǎn)低于其他幾種非南極魚。

本研究還發(fā)現(xiàn),淡水魚類(草魚、鯰)脊椎骨骨骼中所含Zn元素含量明顯高于幾種海水魚類(金槍魚除外)。Zn的污染主要由汽車尾氣排放、農(nóng)藥化肥濫用導(dǎo)致[35]。這表明,淡水魚所生活的淡水環(huán)境比海洋環(huán)境受到的污染多,導(dǎo)致體內(nèi)Zn的累積。本研究同時還發(fā)現(xiàn),兩種南極魚脊椎骨骨骼中所含重金屬元素Mn、V、Cr、Pb明顯低于另外幾種非南極魚,這表明,遠(yuǎn)在南極海域的獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚,受到較輕的人類活動排放污染,體內(nèi)重金屬含量累積較少。

綜上所述,獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚是生長于南極冰凍環(huán)境中極具研究價值的魚類。本研究中首次測定了兩種南極魚脊椎骨、頭蓋骨中的元素含量,明確了南極魚骨骼中元素含量的特征,初步探究了南極環(huán)境對南極魚身體結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響,這對于將來更好地研究和利用南極漁業(yè)資源具有重要意義。值得指出的是,本研究中僅測定了兩種南極魚脊椎骨、頭蓋骨中的元素含量,還不能完全反映出兩種魚生活習(xí)性的差異。為全方位探究獨(dú)角雪冰魚和伯氏肩孔南極魚因元素含量差異而導(dǎo)致的一系列新陳代謝差異,還需測定更多組織的元素含量。

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Analysis of elements in skeleton of Antarctic icefishes Chionodraco hamatus and Trematomus bernacchii

SUN Jian-fei1,LIU Yang1,2,XU Qiang-hua1,2,3,4
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai 201306,China;3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center,Shanghai 201306, China;4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries,Shanghai 201306,China)

The contents of macroelements(Na,Mg,Al,K,Ca,56 Fe and Zn)and microelements(V,Cr,Mn, As,Se and 206Pb)were detected in Antarctic icefishes Chionodraco hamatus(CH)and Trematomus bernacchii (TB)using inductively coupled plasma mass spectrometry(ICP-MS)method in order to compare the element concentrations of hemoglobinless between Antarctic icefish CH and TB.Results showed that there were significant differences in concentrations of Al,K,56Fe,Se and Mn in the vertebrae and significant differences in concentrations of Mg,K,Ca,56Fe,V and Mn in the skull between CH and TB(P＜0.05),which might be attributed to the functional red blood cells shortage in the Antarctic icefish.The comparison of element concentrations in vertebrae between the two Antarctic icefishes and seven non-Antarctic marine fishes and three freshwater fishes revealed that there were much lower levels of macroelements K,Na,Mg,56Fe,Zn,and Ca in skeletons of the two Antarctic icefishes,significantly lower levels of microelements Mn,V,Cr and 206Pb in the two Antarctic fishes than those in the non-Antarctic fishes,which is involved in much lower contamination in the Antarctic marine environment.The first insight into element concentration of the two Antarctic fishes will provide some scientific basis for the physiological difference comparison in Antarctic icefishes through tissue element analysis.

Chionodraco hamatus;Trematomus bernacchii;macroelement;microelement;skeleton

Q581

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.04.002

2095-1388(2017)04-0387-06

2016-11-22

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31572598);上海市教育發(fā)展基金會和上海市教育委員會曙光計劃項(xiàng)目(13SG51);上海市浦江人才計劃項(xiàng)目(16PJ1404000);上海市教委水產(chǎn)學(xué)高峰學(xué)科項(xiàng)目

孫建飛(1991—),男,碩士研究生。E-mail：1210357105@qq.com

許強(qiáng)華(1974—),女,博士,教授,博士生導(dǎo)師。E-mail：qhxu@shou.edu.cn