趙維俊，敬文茂*，趙永宏4，馬 劍

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祁連山大野口流域典型灌叢植物與土壤中氮磷的化學(xué)計(jì)量特征①

趙維俊1,2,3，敬文茂1,2,3*，趙永宏4，馬 劍1,2,3

(1 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000；2 甘肅省森林生態(tài)與凍土水文水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅張掖 734000； 3 甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院甘肅省祁連山生態(tài)科技創(chuàng)新服務(wù)平臺(tái)，甘肅張掖 734000；4 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，蘭州 730070)

通過(guò)野外取樣與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，對(duì)祁連山西水林區(qū)的鬼箭錦雞兒()、吉拉柳()、金露梅()、鮮黃小檗()和甘青錦雞兒()等5種典型灌叢植物和土壤氮(N)和磷(P)含量進(jìn)行了測(cè)定和分析，旨在闡明植物與土壤中N、P的化學(xué)計(jì)量特征。結(jié)果表明：①5種灌叢植物葉片的N、P含量均顯著高于其他器官的N、P含量，N含量的變化范圍為15.72 ~ 29.08 g/kg，P含量的變化范圍為1.58 ~ 3.47 g/kg；細(xì)根和粗根的N含量的變化范圍分別為5.11 ~ 12.20 g/kg和4.46 ~ 11.84 g/kg，P含量的變化范圍分別為0.87 ~ 1.58 g/kg和0.63 ~ 2.02 g/kg；葉片N∶P值范圍為7.00 ~ 9.95，細(xì)根和粗根中的N∶P值分別為5.60 ~ 8.97和5.09 ~ 8.84，葉片和根系對(duì)N、P元素有著相似的利用格局。②5種灌叢土壤N含量均隨土層深度增加逐漸減小，不同土層N含量的變化范圍為1.40 ~ 6.80 g/kg，P含量均隨土層深度增加較為穩(wěn)定，不同土層P含量的變化范圍為0.45 ~ 0.96 g/kg；N∶P值隨土層深度增加其值不斷減小，主要取決于土壤N含量。0 ~ 10 cm土層中，吉拉柳、鬼箭錦雞兒、金露梅、鮮黃小檗和甘青錦雞兒N∶P值分別為11.02、7.30、7.41、7.40和2.69。③5種灌叢葉片N含量與土壤N含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與土壤P含量無(wú)顯著相關(guān)(甘青錦雞兒除外)；葉片N∶P值與土壤N含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤P含量呈顯著正相關(guān)；灌叢葉片和土壤N、P含量及化學(xué)計(jì)量比與其他變量之間均無(wú)顯著相關(guān)。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，祁連山5種典型灌叢生長(zhǎng)可能主要受N素限制。

典型灌叢；葉片；土壤；氮磷含量；N∶P；化學(xué)計(jì)量；祁連山

氮(N)、磷(P)元素是植物體的重要組成部分，是維系植物生命活動(dòng)所吸收的大量營(yíng)養(yǎng)元素，也是影響森林生產(chǎn)力的主要限制因素[1]，N、P 元素比值是表征植物群落或植物生產(chǎn)力受那種元素限制的指標(biāo)[2]，同時(shí)N、P 元素的協(xié)同作用影響植物個(gè)體的功能運(yùn)行甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)程[3]。因此，植物和土壤N、P化學(xué)計(jì)量研究逐漸成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。由于全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的加劇，山地森林生長(zhǎng)環(huán)境也受到了嚴(yán)重的影響，諸如N沉降、過(guò)度放牧等使得土壤N含量的增加或減少，而土壤P含量較為穩(wěn)定，土壤N、P的失衡在一定程度上影響了森林結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[4-5]。如何闡述N、P元素平衡或元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用的影響？生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)為解決這一問(wèn)題提供了切實(shí)可行的工具[6]。祁連山區(qū)水熱條件的垂直差異造就了植被分布的垂直地帶性[7]，加上祁連山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)地處西北高寒山地地帶，土壤-植物系統(tǒng)對(duì)養(yǎng)分元素的循環(huán)具有一定的獨(dú)特性，闡明不同灌叢群落優(yōu)勢(shì)種植物和土壤的N、P化學(xué)計(jì)量特征，有助于了解不同灌叢群落的功能差異及其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性。

祁連山區(qū)適宜的熱量和水分條件孕育了4類(lèi)典型森林生態(tài)系統(tǒng)，包括落葉闊葉林、針闊混交林、常綠針葉林和落葉闊葉灌叢林，其中落葉闊葉灌叢林面積(12 866.49 km2)占祁連山區(qū)林地總面積(16 133.01 km2)的79.75%[8]，作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)和替代能源方面具有非常重要的地位和作用[9-10]。目前，對(duì)祁連山灌叢林的研究，多集中在灌叢水文生態(tài)功能[9,11]、灌叢生物量[8,12]、灌叢保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理等方面[13-15]，而對(duì)灌叢養(yǎng)分特征研究較少。因此，本文以分布在祁連山中段西水林區(qū)大野口流域不同垂直植被帶上典型灌叢群落的優(yōu)勢(shì)種鬼箭錦雞兒()、吉拉柳()、金露梅()、鮮黃小檗()和甘青錦雞兒()等5種典型灌叢為研究對(duì)象，在測(cè)定不同灌叢植物和土壤中全N、全P含量的基礎(chǔ)上，分別對(duì)植物各器官的N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、土壤N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征以及二者之間關(guān)系3個(gè)方面進(jìn)行研究，以揭示不同灌叢群落的土壤-植物養(yǎng)分變化特征，并判斷灌叢養(yǎng)分限制因子，為祁連山灌叢植被的退化恢復(fù)和科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處祁連山腹地西水林區(qū)的大野口流域，中心地理坐標(biāo)100°15′ E，38°31′ N，流域總面積73.32 km2，坡度為32°，海拔為2 590 ~ 4 645 m[16]。該區(qū)年平均氣溫–0.6 ~ 2.0℃，年均日照時(shí)數(shù)1 893 h，日輻射總量均值為110.28 kW/m2，年均降水量為433.6 mm，年均蒸發(fā)量為1 081.7 mm，年均相對(duì)濕度為60%，屬高寒半干旱山地森林草原氣候[17]。流域自然條件復(fù)雜，水熱條件差異大，受水分和熱量制約形成了多種具有明顯垂直梯度的植被類(lèi)型和土壤類(lèi)型，海拔從低到高，流域植被類(lèi)型主要有森林草原帶、森林灌叢帶、亞高山灌叢草甸帶、高山草甸帶和高山寒漠帶，土壤類(lèi)型主要有山地栗鈣土、山地灰褐森林土、山地森林草甸土、亞高山灌叢草甸土和高山草甸土[18]，其中山地栗鈣土是生長(zhǎng)干性灌叢的主要土壤，亞高山灌叢草甸土是濕性灌叢的主要分布帶[19]。建群種青海云杉林呈斑塊狀或條狀分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)海拔2 600 ~ 3 300?m 陰坡和半陰坡地帶，與陽(yáng)坡草地犬齒交錯(cuò)分布；灌叢優(yōu)勢(shì)種有干性灌叢甘青錦雞兒、鮮黃小檗和金露梅，主要分布在低海拔地段，濕性灌叢優(yōu)勢(shì)種有鬼箭錦雞兒和吉拉柳等，主要分布在高海拔地段，草本主要有珠牙蓼()、黑穗苔()、苔草()、馬莧蒿()和針茅()等。

1.2 研究方法

2014年8月中旬，在不同灌叢植物生長(zhǎng)的旺盛期，根據(jù)植被調(diào)查中普遍應(yīng)用的典型樣地法[20]，選擇流域分布的鬼箭錦雞兒、吉拉柳、金露梅、鮮黃小檗和甘青錦雞兒等5種典型灌叢群落，在每種灌叢群落選擇海拔等立地條件相似的坡面建立3個(gè)臨時(shí)調(diào)查樣地，樣地面積大小為20 m × 20 m，其中因甘青錦雞兒群落密度較小，樣地面積大小為30 m × 30 m，共計(jì)15個(gè)樣地。然后，用柵格法將樣地劃分為5 m × 5 m的樣格，調(diào)查每個(gè)樣格內(nèi)植株的地徑、蓋度、平均高和生長(zhǎng)情況等，樣地植物群落概況見(jiàn)表1。

在每個(gè)樣地隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)相近且較好的植株5 ~ 10株(叢)，用鐵鍬連其根系挖出，盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。同時(shí)，在每個(gè)樣地按梅花型用直徑2 cm土鉆采集5點(diǎn)的土壤混合成1個(gè)土樣[21]。采集前先清除土壤表層的枯落物層，然后按0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40、40 ~ 60 cm分層取樣。同一土層取3個(gè)重復(fù)，將同一土層質(zhì)量大致相當(dāng)?shù)耐翗又糜谒芰喜忌?，充分混合組成待測(cè)樣品。每份樣品約1 kg，每種灌叢3個(gè)樣地共3份土壤樣品。

表1 不同灌叢植物群落基本情況

采集的植物樣品先用清水快速?zèng)_洗1 ~ 2次，再用去離子水快速?zèng)_洗2 ~ 3次，晾干后用剪刀將葉片、枝條、干、細(xì)根和粗根分開(kāi)，分類(lèi)混合取部分樣置于105℃烘箱殺青2 h，80℃烘干至恒重。然后用粉碎機(jī)將同一樣品粉碎過(guò)100目篩，裝袋密封，用于植物N、P含量測(cè)定。每種灌叢3個(gè)樣地，不同植物器官均為3個(gè)重復(fù)樣。采集的土壤樣品剔除石礫、植被殘根等雜物后，在室溫條件下自然風(fēng)干，研磨過(guò)100目篩，裝袋備用，用于土壤N、P含量測(cè)定。

植物各器官用H2SO4-H2O2溶液消煮，全N采用定氮法測(cè)定，全P用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤采用不包含硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮的半微量凱式法消化，全N再用全自動(dòng)凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定，全P采用鉬銻抗比色法測(cè)定。各項(xiàng)化學(xué)指標(biāo)的測(cè)定均做3次平行，具體測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2007和SPSS16.0對(duì)不同灌叢植物和土壤N、P含量化驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行前期處理、統(tǒng)計(jì)分析和作圖。植物和土壤N、P含量和N∶P值(化學(xué)計(jì)量比采用N、P質(zhì)量比表示[23])均采用Dixon 檢驗(yàn)法消除3次平行測(cè)定的偏離值，取其算術(shù)平均數(shù)作為測(cè)定值，不同灌叢的同一器官和同一土層及同一灌叢的不同器官和不同土層的N、P含量、N∶P值差異顯著性采用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)中的最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)為=0.05，即差異顯著性為<0.05。植物和土壤N、P含量和N∶P值之間相關(guān)性分析采用雙變量相關(guān)分析法(Bivariate Correlations)計(jì)算各指標(biāo)兩兩之間的Pearson相關(guān)系數(shù)[24]，差異顯著性分<0.05和<0.01。在對(duì)變量進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析時(shí)先對(duì)分析變量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對(duì)服從正態(tài)分布檢驗(yàn)的變量直接進(jìn)行分析，否則需要數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換方可進(jìn)行下一步分析。本文擬分析的植物和土壤N、P含量和N∶P值經(jīng)檢驗(yàn)均服從正態(tài)分布，直接進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

不同灌叢植物器官葉片、枝、干、細(xì)根和粗根的N、P含量各不相同(圖1)。葉片的N、P含量顯著高于其他器官的N、P含量(<0.05)，N含量的變化范圍為15.72 ~ 29.08 g/kg，其中甘青錦雞兒葉片N含量顯著高于其他灌叢葉片N含量(<0.05)，這與其豆科植物的根瘤菌固氮有很大的關(guān)系。同是豆科植物的鬼箭錦雞兒N含量較低，這可能與其地處高海拔弱的N素利用有關(guān)。鬼箭錦雞兒、吉拉柳和金露梅葉片N含量居中，且差異性不顯著(>0.05)，鮮黃小檗葉片N含量最低。不同灌叢葉片P含量的變化范圍為1.58 ~ 3.47 g/kg，葉片P含量大小及差異顯著性與葉片N含量大小及差異顯著性相同。

不同灌叢不同器官中干的N、P含量最低，與其他器官枝、細(xì)根和粗根的N、P含量差異性不顯著(>0.05)，干的N含量的變化范圍為4.82 ~ 8.16 g/kg，其中甘青錦雞兒干的N含量最高，金露梅N含量最低，不同灌叢干的N含量差異性不顯著(>0.05)。P含量的變化范圍為0.49 ~ 1.54 g/kg，其中甘青錦雞兒P含量顯著高于其他灌叢葉片P含量(<0.05)，其他4種灌叢P含量次之，且差異性不顯著(>0.05)。

不同灌叢器官枝、細(xì)根和粗根的N、P含量相差不大，其中細(xì)根和粗根N含量差異顯著性和P含量差異顯著性變化規(guī)律相同，鬼箭錦雞兒和甘青錦雞兒根系N含量顯著高于其他灌叢(<0.05)，而P含量?jī)H鬼箭錦雞兒P含量顯著高于其他灌叢(<0.05)。細(xì)根和粗根的N含量的變化范圍分別為5.11 ~ 12.20 g/kg和4.46 ~ 11.84 g/kg，P含量的變化范圍分別為0.87 ~ 1.58 g/kg和0.63 ~ 2.02 g/kg。

不同灌叢植物的N∶P值也各不相同(圖1)，其中葉片、細(xì)根和粗根的N∶P值在不同灌叢較為接近，鬼箭錦雞兒、吉拉柳、金露梅、鮮黃小檗和甘青錦雞兒葉片的N∶P值范圍為7.00 ~ 9.95，相應(yīng)根系(細(xì)根和粗根)中的N∶P值分別為5.60 ~ 8.97和5.09 ~ 8.84，而且不同灌叢葉片和細(xì)根、粗根的N∶P值之間差異性不顯著(<0.05)，葉片、根系作為植物體最為活躍的器官且對(duì)N、P元素有著相似的利用格局。枝和干的N∶P值在不同灌叢變化較大，枝的N∶P值范圍為6.18 ~ 11.79，干的N∶P值范圍為4.96 ~ 16.68。

2.2 土壤N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

不同灌叢林地土壤不同土層N、P含量各不相同(圖2)，隨土層深度的增加，不同灌叢土壤N含量逐漸減小，遞減程度大小在不同土層各不相同，原因是土壤N素主要來(lái)源于枯落物的歸還，N素首先在土壤表層富集，然后隨大氣降水等介質(zhì)向下層進(jìn)行遷移擴(kuò)散。其中，0 ~ 10 cm土層中N含量的變化范圍為2.03 ~ 6.80 g/kg，40 ~ 60 cm土層中N含量的變化范圍為1.40 ~ 5.95 g/kg，吉拉柳和金露梅灌叢土壤N含量較為接近，其含量高于其他灌叢土壤N含量；甘青錦雞兒和鮮黃小檗灌叢土壤氮含量大小居中；鬼箭錦雞兒土壤氮含量較小。P含量隨土層深度增加沒(méi)有明顯的變化規(guī)律且含量較為穩(wěn)定，大多土層間的差異性不顯著(>0.05)，主要與巖石的風(fēng)化有關(guān)。不同土層P含量的變化范圍為0.45 ~ 0.90 g/kg，金露梅土壤P含量最高，鬼箭錦雞兒土壤P含量最低。

因土壤N含量隨土層深度的增加其含量不斷減小，而P含量較為穩(wěn)定(圖2)，所以土壤N∶P值隨土層深度的增加而降低，但不同土層N∶P值差異顯著性各不相同，其中鬼箭錦雞兒、金露梅土壤N∶P值在0 ~ 30 cm土層范圍內(nèi)穩(wěn)定，在30 cm以下土層明顯降低并趨于穩(wěn)定；吉拉柳土壤N∶P值在10 ~ 20 cm土層明顯減小，20 cm以下穩(wěn)定不變，鮮黃小檗和甘青錦雞兒土壤分別在20 cm和40 cm以下土層明顯減小，然后明顯不變，呈現(xiàn)淺層土壤N∶P值高于深層土壤N∶P值的格局。在0 ~ 10 cm土層中，吉拉柳土壤的N∶P值最大，為11.02，鬼箭錦雞兒、金露梅和鮮黃小檗土壤的N∶P值較為接近，分別為7.30、7.41和7.40，甘青錦雞兒土壤僅為2.69。

2.3 植物與土壤N、P含量和化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系

在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中，通常用植物葉片和表層土壤N、P比值研究生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)元素平衡的科學(xué)問(wèn)題[25-27]。因此，本研究對(duì)不同灌叢器官葉片N、P含量及其計(jì)量比和0 ~ 10 cm土層土壤N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行了相關(guān)性分析(表2)。從表2可以看出，5種灌叢植物葉片N含量與土壤N含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，灌叢葉片P含量與土壤P含量相關(guān)性均不顯著(<0.05)，除甘青錦雞兒葉片P含量與土壤P含量之間呈顯著相關(guān)性(<0.05)外。灌叢葉片N∶P值與土壤N含量存在顯著的負(fù)相關(guān)(<0.05)，而葉片N∶P值與土壤P含量存在顯著的正相關(guān)(<0.05)，不同灌叢其他變量之間均無(wú)顯著相關(guān)性(>0.05)。

表2 不同灌叢葉片和土壤N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

注：* 表示在＜0.05水平顯著相關(guān)；** 表示在＜0.01水平顯著相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同灌叢植物N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

本研究表明，祁連山5種典型灌叢在生長(zhǎng)旺盛期，除吉拉柳和甘青錦雞兒葉片N含量稍高于全國(guó)平均水平的(20.2 ± 8.4) mg/g[28]，也稍高于全球平均水平的(20.6 ± 12.2) mg/g[24]，其他3種灌叢葉片N含量均低于全國(guó)水平和全球水平[28-29]。灌叢葉片P含量均大于全國(guó)平均水平(1.46 ± 0.99) mg/g[31]，除鮮黃小檗灌叢(1.58 mg/g)P含量較低外，其他灌叢均高于全球平均水平的(1.99 ± 1.49) mg/g[30]。說(shuō)明祁連山灌叢植物葉片N含量相對(duì)較低，而P含量相對(duì)較高。灌叢葉片中，豆科植物甘青錦雞兒N、P含量最高，小檗科植物鮮黃小檗N、P含量最低，同是豆科植物的鬼箭錦雞兒和柳科植物吉拉柳、薔薇科植物金露梅N、P含量居中，表明祁連山不同灌叢植物對(duì)N、P含量的需求差別較大，體現(xiàn)了植物的選擇性吸收和不同科植物間化學(xué)元素分布的不均一性[31]。不同灌叢N、P養(yǎng)分在不同器官的分配格局與其所在的海拔、立地因子、養(yǎng)分有效性等環(huán)境條件和其生理特征、生活史特性、自身生長(zhǎng)型等物種特點(diǎn)有關(guān)，即環(huán)境和物種系統(tǒng)發(fā)育共同作用的結(jié)果[32]。本研究中，吉拉柳和金露梅這兩種灌叢地處中海拔地段的陰坡和半陰坡，適宜的土壤水分和溫度有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累，可供吸收的養(yǎng)分相對(duì)較多；甘青錦雞兒和鮮黃小檗灌叢地處低海拔地段，坡度較大，土壤水分含量較低，植被密度較低，少量的枯落物又因大氣降水和放牧踩踏等原因不容易積累在林地地面，養(yǎng)分積累少；鬼箭錦雞兒灌叢地處高海拔地段，土層較薄，下面主要分布砂巖，土壤貧瘠，加上鬼箭錦雞兒群落生產(chǎn)力很小，養(yǎng)分含量低。

植物葉片的N、P含量和N∶P臨界值常被用來(lái)評(píng)判不同地區(qū)不同物種受到哪種元素的限制[33]。Güsewell和Koerselman[34]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)陸地植物的葉片N∶P<10時(shí)，植被的生長(zhǎng)主要受N限制，而N∶P>20時(shí)，植被的生長(zhǎng)主要受P限制，介于兩者中間表明受到N、P的共同限制。本研究中，不同灌叢植物葉片N∶P值范圍為7.00 ~ 9.73，其值均小于中國(guó)753個(gè)物種葉片平均水平(16.3)[28]和全球平均水平(12.7)[30]，而且5種灌叢葉片N∶P值均低于10。因此，較低的N含量和較高的P含量及較低的N∶P值在一定程度上說(shuō)明祁連山灌叢生長(zhǎng)更易受N素限制，也說(shuō)明了退化灌叢的群落發(fā)育與植被生產(chǎn)力主要受N素的限制，也驗(yàn)證了高緯度、高海拔地區(qū)植物生長(zhǎng)更易受N限制[30]。葉片和根系作為植物體營(yíng)養(yǎng)代謝和吸收的輸出端和輸入端，二者之間實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡方可滿足植物體的生長(zhǎng)需要。研究發(fā)現(xiàn)陸生植物根系與葉片N、P含量相比，根系N、P濃度比葉片低，而且根系N∶P值與葉片的N∶P值基本相似[35-36]，本研究的結(jié)果也證明了這一點(diǎn)，而且不同灌叢細(xì)根和粗根的N∶P值差異性不顯著，葉片和根系的N∶P值可以作為灌叢生長(zhǎng)狀況的一個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3.2 不同灌叢土壤N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

本研究表明，5種灌叢土壤中N含量在剖面上呈“倒金字塔”的分布，P含量在剖面上呈“圓柱體”分布模式。在0 ~ 10 cm土層中，5種灌叢土壤N含量均大于全國(guó)平均水平1.88 mg/g[1]，這與研究區(qū)地處亞高山地帶的山地森林草原氣候有關(guān)。低溫潮濕環(huán)境使得有機(jī)層微生物活性較低，枯落物分解緩慢，有機(jī)質(zhì)不斷得到累積，但也不排除牲畜排泄物含有大量N素，增加了土壤中N素含量。盡管土壤N含量較為豐富，結(jié)合葉片N∶P值判斷，說(shuō)明可供灌叢吸收的有效N含量可能較低。除金露梅和甘青錦雞兒土壤P含量稍高于全國(guó)平均水平的0.78 mg/g外，其他灌叢土壤均低于全國(guó)平均水平[37]，5種灌叢土壤P含量均遠(yuǎn)低于全球平均水平的2.8 mg/g[28]?？傮w來(lái)看，研究區(qū)灌叢土壤P含量較低，這可能與5種灌叢群落“自肥”作用較弱和巖石風(fēng)化緩慢有很大的關(guān)系。

土壤N∶P值可以作為養(yǎng)分限制類(lèi)型的有效預(yù)測(cè)指標(biāo)[38]，與全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤N∶P值的平均水平13和全國(guó)土壤N∶P值的平均水平9.3相比[35,39]，研究區(qū)不同灌叢土壤N∶P值均較低(除吉拉柳土壤高于全國(guó)平均值)，較低的N∶P值指示5種灌叢生長(zhǎng)受N素限制，盡管豆科植物甘青錦雞兒和鬼箭錦雞兒雖然具有固氮作用，但是低海拔的甘青錦雞兒和高海拔的鬼箭錦雞兒來(lái)自于有機(jī)質(zhì)的養(yǎng)分積累很少，可供植物生長(zhǎng)的氮素較少?？傊?，5種灌叢群落土壤P素含量較低，但相對(duì)N素而言，可供灌叢吸收的有效P含量較高，這是因?yàn)樵诟吆０魏透呔暥鹊貐^(qū)的N可利用性比P可利用性更容易受到低溫的影響[31]，是土壤對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)形成的策略。不同灌叢土壤N∶P值均隨土層深度增加其值不斷減小，土壤N∶P值對(duì)土壤深度的響應(yīng)各不相同，沿土壤剖面自上而下呈高-低型分布，該研究結(jié)果與青藏高原放牧高寒草甸土壤N∶P值變化規(guī)律一致[40]，但與Tian等[37]得出的土壤0 ~ 10 cm的N∶P值顯著高于其他土層的結(jié)論有所不同，造成這一現(xiàn)象可能與研究區(qū)土壤的分解程度和貯存多年的腐殖質(zhì)累積有一定的關(guān)系[41]。祁連山高山灌叢是我國(guó)西北的重要生態(tài)屏障，但因生長(zhǎng)環(huán)境惡劣，灌叢生長(zhǎng)緩慢，養(yǎng)分含量相對(duì)穩(wěn)定，受自然干擾特別是人為干擾后其生態(tài)自我修復(fù)能力較差，因此要加強(qiáng)研究區(qū)灌叢保護(hù)。

3.3 植物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的關(guān)系

植物體中N、P元素主要來(lái)源于根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，其養(yǎng)分含量的高低與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)[42]。多數(shù)研究表明，葉片N、P元素含量與土壤N、P元素含量密切相關(guān)[32,43]。劉佳慶等[44]對(duì)長(zhǎng)白山牛皮杜鵑養(yǎng)分計(jì)量特征研究表明，其葉片與1年生枝條中的N、P含量與土壤中的N、P含量均呈極顯著和顯著正相關(guān)。本研究中，5種灌叢植物葉片N濃度和土壤全N含量之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而植物葉片P濃度和土壤全P含量之間的相關(guān)性不顯著(除甘青錦雞兒植物P和土壤P呈顯著相關(guān)性外)，說(shuō)明灌木生長(zhǎng)受到土壤N限制，而不受土壤P限制[45]，N、P元素之間協(xié)同作用能力較差，這與前面植物葉片和土壤N∶P值的判斷一致。同時(shí)，葉片N∶P值與土壤N含量顯著正相關(guān)及葉片N∶P值與土壤P含量顯著負(fù)相關(guān)，表明土壤在一定程度上決定了植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，從另一角度上驗(yàn)證了土壤N對(duì)灌叢生長(zhǎng)的限制作用。這與同一研究流域青海云杉林生長(zhǎng)所需的P素含量相對(duì)N素含量少具有不同的養(yǎng)分吸收特點(diǎn)，從而使得生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性存在明顯差異，這可能也是該流域喬木和灌木兩種植被類(lèi)型分布差異的原因之一[46]。因此，影響祁連山區(qū)灌叢生長(zhǎng)和發(fā)育的瓶頸是N元素的匱乏，在對(duì)退化灌叢的植被恢復(fù)中，應(yīng)考慮到灌叢生長(zhǎng)受N素的限制超過(guò)了P素，從而促進(jìn)植物與土壤中N、P養(yǎng)分良性循環(huán)。

但一次實(shí)驗(yàn)得到的相關(guān)數(shù)據(jù)能不能代表研究區(qū)不同灌叢植物不同器官和土壤N、P含量？植物和土壤N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征究竟怎樣？這些還有待進(jìn)一步研究。另外，受多種因素的影響，研究區(qū)不同灌叢植物和土壤N、P閾值也有待深入研究。

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Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry of Plants and Soils of Typical Shrubs in Dayekou Basin of Qilian Mountains

ZHAO Weijun1,2,3, JING Wenmao1,2,3*, ZHAO Yonghong4, MA Jian1,2,3

(1 Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000, China; 2 Gansu Province Key Laboratory of Forest Ecology and Forzen-soil Hydrology and Water Resources, Zhangye, Gansu 734000, China; 3 Gansu Province Science and Technology Innovation Service Platform of Ecology in Qilian Mountains, Zhangye Academy of Ecology Science, Zhangye, Ganshu 734000, China; 4 College of Forest, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

The N and P contents of plants and soils of five typical shrub communities (,,,and) in the Xishui forest zone of the Qilian Mountains were measured and analyzed by field investigation and laboratory analysis, and the stoichiometry of N and P in the plants and soils of five shrubs were also clarified. The results showed that: 1) N and P contents in the leaves were significantly higher than those in the other organs of five shrubs, N and P contents of the leaves ranged from 15.72 to 29.08 g/kg and 1.58 to 3.47 g/kg, respectively. N contents in fine roots and thick roots ranged from 5.11 to 12.20 g/kg and 4.46 to 11.84 g/kg, respectively, P contents in fine roots and thick roots ranged from 0.87 to 1.58 g/kg and 0.63 to 2.02 g/kg, respectively. N∶P ratio of leaves ranged from 7.00 to 9.95, N:P ratios of fine roots and thick roots ranged from 5.60 to 8.97 and 5.09 to 8.84, respectively. N and P in leaves and roots had similar use pattern. 2) N content in soil increased with the decrease of soil depth in five shrubs, N and P contents in soils at different layers ranged from 1.40 to 6.80 g/kg and 0.45 to 0.96 g/kg, respectively. N∶P ratio, mainly dependent on N content, decreased with the increase of soil depth. N∶P ratios of,,andwere 11.02, 7.30, 7.41, 7.40 and 2.69, respectively at 0-10 cm soil layers. 3) Significant or extremely significant positive correlations appeared between N contents in the leaves and in the soils, while no significant correlations occurred between P contents in the leaves and in the soils (except). N∶P ratio of the leaves was significantly negatively correlated with soil N content while was significantly positively correlated with soil P content. N and P contents and stoichiometric ratios had no significant correlations with other variables of leaves and soils. Furthermore, the study also found that nitrogen may be a limiting factor for the growth and development of five shrubs in the Qilian Mountains.

Typical shrubs; Leaf; Soil; Contents of N and P; N∶P ratio; Stoichiometry; Qilian Mountains

10.13758/j.cnki.tr.2017.03.021

Q948.1

A

甘肅省青年科技基金項(xiàng)目(145RJYG318)、科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)(2014FY120700 )和甘肅省森林生態(tài)與凍土水文水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目資助。

(maodanjing@126.com)

趙維俊(1981—)，男，甘肅靖遠(yuǎn)人，博士，副研究員，主要從事森林與土壤生態(tài)研究。E-mail：zhaoweijun1019@126.com