段后浪,趙 安,*,姚 忠

1 江西師范大學(xué)鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330022 2 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,南昌 330022 3 江西省科學(xué)院,南昌 330096

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恒湖農(nóng)場茶葉港草洲枯水期濕地植物與土壤關(guān)系及種群生態(tài)位分析

段后浪1,2,趙 安1,2,*,姚 忠3

1 江西師范大學(xué)鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330022 2 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,南昌 330022 3 江西省科學(xué)院,南昌 330096

濕地植物與土壤關(guān)系問題一直就是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn),也是濕地植物種群生態(tài)位研究的基礎(chǔ)?；谯蛾柡湫蜐竦?|恒湖農(nóng)場茶葉港草洲19個樣地20種植物重要值組成的樣地-|物種矩陣,用等級聚類分析中的Ward法(離差平方和法)將研究區(qū)植物劃分為灰化薹草(Carexcinerascens)群落、虉草(Phalarisarundinacea)群落及南荻(Triarrhenalutarioriparia)群落3個群落類型。通過Spearman秩相關(guān)分析檢驗(yàn)物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)S和Pielou均勻度指數(shù)J)與土壤因子(土壤pH值、電導(dǎo)率、含水量和有機(jī)質(zhì))的相關(guān)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)研究區(qū)植物物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)S與土壤pH值分別為顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系,而與土壤有機(jī)質(zhì)分別達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)水平,Pielou均勻度指數(shù)J與土壤因子相關(guān)性不明顯。利用RDA(冗余分析)排序分析研究區(qū)植物物種分布與土壤pH值、電導(dǎo)率、含水量、有機(jī)質(zhì)的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)與研究區(qū)植物物種分布關(guān)系最為密切(P=0.042,0.048),可以看成是關(guān)鍵控制因子?；趯ρ芯繀^(qū)植物物種分布影響較大的土壤pH值及有機(jī)質(zhì)環(huán)境因子,將其分別劃分為10個梯度等級,分析植物種群生態(tài)位。發(fā)現(xiàn)研究區(qū)優(yōu)勢種灰化薹草、虉草生態(tài)位寬度較大,蚊母草(Veronicaperegrina)、荇菜(Nymphoidespeltata)等生態(tài)位寬度較小,生態(tài)位重疊值整體保持在較低水平,說明物種在土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)兩個環(huán)境梯度上生態(tài)位分化明顯。

鄱陽湖典型濕地；枯水期；植物物種與土壤關(guān)系；植物種群生態(tài)位

濕地植物與環(huán)境因子之間的相互作用共同影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的特征[1],對于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)揮著重要作用。其中自然環(huán)境對濕地植物的影響主要表現(xiàn)在濕地氣候、土壤、水文及地形方面。大尺度上,隨著氣候的變化,植物帶的范圍和面積必將受到影響,間接影響到物種的空間分布格局[2- 3]；小尺度上,濕地環(huán)境中地形、土壤、水文條件及三者的交互作用能夠?yàn)橹参锷L繁殖提供所需營養(yǎng)物質(zhì),對物種分布及生物多樣性起著決定性作用[4]。相反,植物生長過程也會對濕地土壤養(yǎng)分積累及水分輸送過程產(chǎn)生影響[5]。目前基于濕地植物與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究方法大量出現(xiàn)。其中植物數(shù)量分類可以根據(jù)群落之間的相似性將其劃分成若干組[6],使組內(nèi)群落盡量相似,組間群落盡量相異,從而反映其內(nèi)在的生態(tài)學(xué)意義；排序法能夠?qū)臃交蛭锓N排列在排序圖上,從而客觀、準(zhǔn)確地揭示物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[7]；生態(tài)位分析則通過研究物種在不同環(huán)境梯度上的生態(tài)位特征深入了解物種對環(huán)境的適應(yīng)能力及共存機(jī)制[8]。

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊,擁有2700km2濕地面積,也是我國濕地生態(tài)系統(tǒng)中生物資源最豐富的地區(qū)。近年來國內(nèi)外已有大批學(xué)者以鄱陽湖濕地為對象展開研究,其中以濕地植物與自然環(huán)境關(guān)系為內(nèi)容的篇幅大量出現(xiàn)。Wang等[5]以鄱陽湖濕地為背景,針對多個子區(qū)域分析蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、水蓼(Polygonumhydropiper)群落、蔞蒿(Artemisiaselengensis)群落、灰化薹草(Carexcinerascens)群落及虉草(Phalarisarundinacea)群落下物種分布對土壤因子(土壤pH值、TOC、TN)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)5種群落土壤因子差異顯著；董磊等[9]探究鄱陽湖典型洲灘濕地土壤因子對植被分布的影響,結(jié)果顯示土壤含水量是控制研究區(qū)植被分布的關(guān)鍵因素。然而已有研究中關(guān)于植物物種多樣性與土壤因子關(guān)系及植物種群生態(tài)位的研究還不多見。本文基于鄱陽湖濕地恒湖農(nóng)場茶葉港草洲實(shí)地調(diào)查的19個樣地95個樣方植物與土壤因子數(shù)據(jù),擬研究以下幾個問題：(1)研究區(qū)的植被可分為哪些群落類型？(2)影響研究區(qū)植物物種多樣性的主要土壤因子是什么？(3)土壤因子對研究區(qū)植物物種分布的影響程度怎樣？(4)在主要土壤因子的不同梯度下研究區(qū)主要植物物種生態(tài)位有何特點(diǎn)？

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

恒湖農(nóng)場茶葉港草洲位于贛江北支下游沖積平原,氣候溫和,年平均氣溫17.3℃,年均降雨量為1609.8mm,多集中在每年4—6月,生態(tài)環(huán)境良好。受長江水位頂托和鄱陽湖流域五河(贛、 撫、 信、 饒、 修)入湖水量的雙重影響,年內(nèi)和年際水位變動幅度較大。每年4—9月隨降雨量增加水位逐漸上升,一般9月份水位達(dá)到最大值,為汛期；9—10月湖區(qū)開始退水,10月—次年3月水位下降,為枯水期,洲灘逐漸裸露,濕地植物開始生長發(fā)育。典型的群落類型有灰化薹草群落、虉草群落、南荻(Triarrhenalutarioriparia)群落。土壤類型由湖岸向洲灘主要是水稻土、潮土與濕潮土等,質(zhì)地以沙質(zhì)土壤與粉砂土壤為主,整個洲灘地勢較為平坦,高程變化較小。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

圖1 研究區(qū)在鄱陽湖的位置及樣區(qū)樣地、樣方布局示意圖 Fig.1 Location of the study area in the Poyang Lake region and diagramatic pattern of sample plots

于2015年10月上旬,在鄱陽湖恒湖農(nóng)場茶葉港草洲進(jìn)行預(yù)試驗(yàn),確定能代表草洲植物群落特征與結(jié)構(gòu)的調(diào)查范圍。2015年10月下旬,沿著地形梯度垂直于湖岸向湖區(qū)等間距(80m)平行設(shè)置4條寬8m的樣帶,于每條樣帶上等間距(60m)設(shè)置5個5m×5m的樣地,采用“X型”在樣地四角及中心取5個1m×1m的樣方(圖1)。以樣方為單位,記錄植物物種名稱(采集標(biāo)本重復(fù)鑒定)、各植物物種的高度、蓋度、物種數(shù),并用GPS進(jìn)行定位及記錄立地微環(huán)境。其中第1條樣帶中的3號樣地出現(xiàn)較大人工水域沒有進(jìn)行調(diào)查。

對樣方植物數(shù)據(jù)調(diào)查的同時進(jìn)行土壤相關(guān)指標(biāo)測定及土樣采集。用土壤三參數(shù)傳感器GS3(美國DECAGON生產(chǎn))測定每個樣方中心0—15cm[9]土層土壤含水量及電導(dǎo)率,測定完畢后用取土環(huán)刀采集該位置0—15cm土層的土樣(取滿整個環(huán)刀圓柱體內(nèi)徑,約100g左右),將同一樣地5份土樣混合均勻裝入有編號的樣品袋中作為該樣地的土樣。帶回實(shí)驗(yàn)室將其自然風(fēng)干,采用電位法測定土壤pH值,重鉻酸鉀氧化外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量,詳細(xì)實(shí)驗(yàn)方法參見《環(huán)境土壤學(xué)》[10]。

1.3 研究方法

(1)物種重要值 以5m×5m樣地為單位進(jìn)行計算[11]：

P=(相對蓋度+相對高度)/2

(1)

式中,相對蓋度是指每個樣地中每種植物的蓋度占該樣地中所有植物總蓋度的百分比,每種植物的蓋度以樣地5個樣方該種植物蓋度取平均計算得到,相對高度處理方法相同。

(2)群落類型 依據(jù)19個樣地20種植物重要值矩陣,用SPSS軟件等級聚類分析中的離差平方和法[12]將19個樣地劃分為若干群落類型。

(3)植物物種多樣性 利用目前運(yùn)用最為廣泛的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)S及Pielou均勻度指數(shù)J測定物種多樣性,計算公式[13-15]為：

(2)

式中,Pi即公式(1)計算得到的樣地中每種植物重要值,S為每個樣地物種豐富度指數(shù),即每個樣地物種總數(shù),H′為每個樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。J為每個樣地Pielou均勻度指數(shù)。

(4)植物物種多樣性與土壤因子(土壤含水量、電導(dǎo)率、pH值、有機(jī)質(zhì),下同)相關(guān)性 用Spearman秩相關(guān)分析檢驗(yàn)19個樣地植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)S及Pielou均勻度指數(shù)J與土壤因子的相關(guān)程度。

(5)植物物種分布與土壤因子關(guān)系 以19個樣地20種植物重要值組成樣地-物種矩陣f1,19個樣地4種土壤因子組成的樣地-土壤因子矩陣f2,用CANOCO4.5軟件進(jìn)行RDA排序分析[16](RDA是在主成分分析基礎(chǔ)上對樣方坐標(biāo)值進(jìn)行約束,即將環(huán)境因子與樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行線性組合,從而較好地反映物種分布與環(huán)境之間的關(guān)系)和Monte Carlo檢驗(yàn)(蒙特卡羅置換檢驗(yàn))[17]共同探討物種分布與土壤因子關(guān)系。

(6)生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊 基于RDA排序分析得到的控制研究區(qū)植物物種分布的關(guān)鍵土壤因子梯度軸,用Levins生態(tài)位寬度公式和Pianka生態(tài)位重疊公式分別計算物種生態(tài)位寬度(Bi)和生態(tài)位重疊值(Oik)。

生態(tài)位寬度(Bi)：

(3)

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度,nij為物種i在第j個資源梯度級中的重要值,Ni為物種i在所有資源梯度級中重要值的總和,r為土壤因子梯度等級數(shù)。Levins公式是在假設(shè)所有資源的可利用性均等前提下建立的,計算模型較為簡單,生態(tài)學(xué)意義明顯[18]。

生態(tài)位重疊(Oik)：

(4)

式中，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值,nij和nkj為物種i和k在資源梯度級j上的重要值,r為土壤因子梯度等級數(shù)。Pianka公式雖然對群落中種群的數(shù)量特征或種群的個體數(shù)量不敏感,卻能客觀反映出物種在資源利用上的重疊情況以及對區(qū)域生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的相似性[19]。

(7)樣地高程數(shù)據(jù)提取 用ILWIS3.8軟件根據(jù)樣地GPS經(jīng)緯度坐標(biāo),提取出樣地所在位置的高程數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)植物群落類型與多樣性特征

研究區(qū)19個樣地95個樣方共統(tǒng)計得到20種植物,分屬10科20屬,其中多年生草本植物占主導(dǎo)(表1)。以灰化薹草、虉草為優(yōu)勢種,水田碎米薺(Cardaminelyrata)、南荻、藜蒿(Artemisiaselengensis)為研究區(qū)常見種,多數(shù)物種頻度及重要值較低?？梢姾愫r(nóng)場茶葉港草洲物種豐富度較低,物種相對單一。

表1 恒湖農(nóng)場茶葉港草洲20種濕地植物概況

基于研究區(qū)19個樣地20種植物重要值組成的樣地-物種矩陣,依據(jù)《中國植被》[20]和《中國濕地植被》[21]分類系統(tǒng),利用等級聚類分析中的離差平方和法對19個樣地進(jìn)行群落類型劃分(圖2)。以距離D=10為閾值[22],共分成3個群落類型。各群落類型概況見表2。

圖2 恒湖農(nóng)場茶葉港草洲19個樣地聚類分析樹狀圖Fig.2 Clustering dendrogram of 19 sample plots in Chayegang marshland near Henghu farm

2.2 植物物種多樣性與土壤因子相關(guān)關(guān)系

用公式(2)計算植物物種多樣性,并用Spearman秩相關(guān)分析檢驗(yàn)其與土壤因子的相關(guān)程度(表3),結(jié)果表明：物種豐富度指數(shù)S與土壤pH值呈極顯著正相關(guān),與土壤有機(jī)質(zhì)SOM之間具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與土壤含水量SM、電導(dǎo)率SC相關(guān)性不顯著；物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′與土壤pH值呈顯著正相關(guān),與土壤有機(jī)質(zhì)SOM呈顯著負(fù)相關(guān),而土壤含水量SM、電導(dǎo)率SC環(huán)境因子對其影響不明顯；Pielou均勻度指數(shù)J與4種土壤因子之間相關(guān)性均未達(dá)到顯著性水平。

表2 19個樣地Ward法劃分結(jié)果及3種群落類型概況

表3 物種多樣性指數(shù)與土壤因子之間的相關(guān)性

**在0.01水平上極顯著相關(guān),*在0.05水平上顯著相關(guān)

2.3 植物物種分布與土壤因子關(guān)系

對研究區(qū)的樣地-物種矩陣和樣地-土壤因子矩陣進(jìn)行RDA分析結(jié)果見表4、圖3。前兩軸物種與土壤因子相關(guān)性分別達(dá)到0.74和0.52,累計解釋百分比達(dá)到96.1%,遠(yuǎn)大于一般要求的 40%[23],說明排序結(jié)果是合理的。土壤因子用帶有箭頭的實(shí)線表示,箭頭連線的長度代表某個土壤因子對物種分布影響的程度,連線越長,說明影響越大；反之越小。箭頭連線與排序軸的夾角代表土壤因子與排序軸的相關(guān)性,夾角越小相關(guān)性越高；反之越低。圖3中可見土壤pH值與土壤有機(jī)質(zhì)對物種分布影響較大。Monte Carol置換檢驗(yàn)顯示僅土壤pH值(F=2.76,P=0.042)、土壤有機(jī)質(zhì)(F=2.57,P=0.048)通過了顯著性檢驗(yàn),解釋量分別為42.4%、36.4%,進(jìn)一步證實(shí)了土壤有機(jī)質(zhì)和土壤pH值是控制研究區(qū)植物物種分布的關(guān)鍵因子。此外,從RDA排序圖上可以看出由Ward聚類分析劃分的3種群落類型具有較為明確的分布范圍和界限。

表4 RDA排序結(jié)果

圖3 恒湖農(nóng)場茶葉港草洲19個樣地RDA排序圖 Fig.3 RDA ordination of 19 sample plots in Chayegang marshland near Henghu farm

2.4 主要土壤因子梯度下物種生態(tài)位寬度及重疊值

基于上一步對研究區(qū)植物物種分布影響最大的兩個土壤因子,研究物種在土壤pH值、有機(jī)質(zhì)梯度下生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊,探討物種對資源利用及共存機(jī)制。

2.4.1 兩種土壤因子梯度下物種生態(tài)位寬度

將土壤pH值、有機(jī)質(zhì)劃分成10個環(huán)境梯度級(表5),通過公式(3)計算植物種群生態(tài)位寬度(表6)。由表6看出：總體上,兩種土壤因子梯度下,群落分布頻度較大的物種灰化薹草、虉草、南荻、藜蒿、水田碎米薺、藨草(Scirpustriqueter)生態(tài)位寬度排在前六位,其中灰化薹草和虉草兩個梯度下均占據(jù)前兩位,與其他物種生態(tài)位寬度有較大差異。相反,蒼耳(Xanthiumstrumarium)、稻搓菜(Lapsanaapogonoides)、蚊母草(Veronicaperegrina)等出現(xiàn)頻度較低的物種,其生態(tài)位寬度也相對較小。個別的,虉草在土壤pH值和土壤有機(jī)質(zhì)梯度下生態(tài)位寬度有較大差異,分別為5.19和8.01；土壤有機(jī)質(zhì)梯度下,藨草的生態(tài)位寬度較藜蒿和水田碎米薺要小,而在土壤pH值梯度下剛好相反。

表5 土壤pH值和有機(jī)質(zhì)水平劃分

2.4.2 兩種土壤因子梯度下物種生態(tài)位重疊

用公式(4)計算土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)兩個環(huán)境梯度下植物種群生態(tài)位重疊值結(jié)果見表7(分別位于右上三角和左下三角)。由表7得出：基于土壤pH值梯度,生態(tài)位重疊值高于0.9的物種對有34對,占總數(shù)的17.89%；生態(tài)位重疊值介于0.5—0.9之間的物種對有16對,占總數(shù)的8.42%；小于等于0.5的物種對有140對,占總數(shù)的73.69%,其中生態(tài)位重疊值為0的物種對有60對,占總數(shù)的31.58%?？梢娧芯繀^(qū)多數(shù)物種之間生態(tài)位重疊較小,雖然生態(tài)位重疊值高于0.9的物種對占15%以上,但是這些物種大多數(shù)都是位于研究區(qū)同一個樣地的偶見種,生存環(huán)境極為相似。說明研究區(qū)物種在土壤pH值梯度下生態(tài)位分化較為嚴(yán)重。在土壤有機(jī)質(zhì)梯度下,植物種群生態(tài)位重疊情況與土壤pH值梯度下類似,多數(shù)物種之間生態(tài)位重疊值較小。有22對物種生態(tài)位重疊值大于0.9,占總數(shù)的11.58%；介于0.5—0.9之間的物種對有24對,占總數(shù)的12.63%；小于等于0.5的物種對出現(xiàn)144對,占總數(shù)的75.79%,其中生態(tài)位重疊值為0的物種對有82對,占總數(shù)的43.16%。同樣說明在土壤有機(jī)質(zhì)梯度下物種出現(xiàn)了明顯的生態(tài)位分化。

表6 土壤pH值、有機(jī)質(zhì)環(huán)境梯度下20種植物生態(tài)位寬度

表中植物編號同表1

表7 土壤pH值(右上三角)及土壤有機(jī)質(zhì)(左下三角)環(huán)境梯度下物種生態(tài)位重疊

表中植物編號同表1

3 討論與結(jié)論

(1)土壤因子與鄱陽湖濕地恒湖農(nóng)場茶葉港草洲植物多樣性的關(guān)系

研究區(qū)植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′及物種豐富度指數(shù)S與土壤pH值呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系。Dupré等[24]和Schuster等[25]研究發(fā)現(xiàn),在偏酸性土壤中植物多樣性指數(shù)與土壤pH值呈較好的單峰關(guān)系,并且峰值位于pH=5—6的酸性土壤中。有研究表明,當(dāng)土壤pH值在2—8之間時,物種豐富度指數(shù)與其也具有很明顯的單峰關(guān)系[26- 27]。當(dāng)位于峰值左邊時,二者一般表現(xiàn)為線性正相關(guān)[29]；當(dāng)位于峰值右邊時,則為線性負(fù)相關(guān)[28]。本研究中19個樣地土壤pH值介于4.52—5.45之間,處于較低水平,土壤pH值與H′、S的關(guān)系如圖4。在pH=5.25之前,二者關(guān)系總體上為正相關(guān),大于5.25時H′開始下降,峰值位于pH=5.25處,與Dupré和Schuster等人相關(guān)研究結(jié)論一致。從圖中還可以看出土壤pH值與S之間呈線性正相關(guān)關(guān)系,與以上結(jié)論基本吻合。此外,本研究中土壤有機(jī)質(zhì)也是影響植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′及物種豐富度指數(shù)S的關(guān)鍵土壤因子。植物生長過程中受土壤養(yǎng)分的制約,土壤養(yǎng)分之間的差異性會導(dǎo)致群落植物物種多樣性發(fā)生變化。植物物種多樣性與土壤有機(jī)質(zhì)關(guān)系較為復(fù)雜,不同學(xué)者研究得到的結(jié)果也有所不同。李平等[29]在探究川中丘陵區(qū)柏木低效林改造模式植物多樣性對土壤有機(jī)碳的影響時,發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳、碳密度等與灌木層和草本層的植物多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān),而與喬木層植物多樣性不相關(guān)。也有研究證實(shí)在小尺度范圍內(nèi)土壤養(yǎng)分與植物多樣性呈負(fù)相關(guān)[30]。本研究得出土壤有機(jī)質(zhì)與植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′及物種豐富度指數(shù)S呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與肖德榮等[31]在滇西北高原納帕海濕地植物多樣性與土壤肥力的關(guān)系研究中得出的結(jié)論較為一致。究其原因,主要是研究區(qū)一年中受水淹時間較長(4月—9月),土壤受其影響通透性較差,土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)長期處在相對封閉狀態(tài),盡管土壤表層中有機(jī)質(zhì)含量較高,但不利于植物的吸收利用,僅對于植物群落中的優(yōu)勢種較為適用。加之群落中的優(yōu)勢種灰化薹草根莖較為發(fā)達(dá)、生命力頑強(qiáng),生長過程中不斷與其他植物爭奪土壤中的營養(yǎng)元素,導(dǎo)致群落中的伴生種很少,多數(shù)情況下只是一些植株較低、蓋度較小的物種存在。兩方面因素導(dǎo)致植物多樣性較低。

圖4 物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′及物種豐富度指數(shù)S與土壤pH值關(guān)系Fig.4 Relationships of H′and soil pH,S and soil pH

(2)土壤因子與鄱陽湖濕地恒湖農(nóng)場茶葉港草洲植物物種分布的關(guān)系

RDA排序結(jié)果顯示研究區(qū)植物物種分布與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值之間關(guān)系密切,均達(dá)到顯著性水平。調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)虉草群落下的兩個樣地均處在低洼環(huán)境中,受湖水影響較大,草洲9月份開始退水,水體可帶走可溶性物質(zhì)與枯枝落葉,導(dǎo)致其土壤養(yǎng)分含量較低[32]。南荻群落土壤有機(jī)質(zhì)含量較高,灰化薹草群落土壤有機(jī)質(zhì)含量介于二者之間,從RDA排序圖上可以直觀看出。這也與葛剛等[33]利用CCA排序揭示鄱陽湖區(qū)域植物種群分布與環(huán)境因子關(guān)系的結(jié)果較為一致。董磊等[9]選取鄱陽湖典型洲灘江西省永修縣吳城鎮(zhèn)北部作為研究區(qū)域,探究濕地土壤因子對植被分布的影響,CCA排序分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤pH值為控制研究區(qū)物種分布的重要因素,進(jìn)一步證實(shí)了本研究結(jié)論。本研究中土壤含水量并不是影響物種分布的關(guān)鍵因子,這與多數(shù)三角洲濕地以及鹽沼濕地[11,23]相關(guān)研究的結(jié)論不同,可能與本研究區(qū)域尺度較小有關(guān)。

(3)基于影響研究區(qū)植物物種分布關(guān)鍵土壤因子梯度下種群生態(tài)位研究

將影響研究區(qū)植物物種分布最為明顯的土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)環(huán)境因子分別劃分為10個梯度級,進(jìn)行種群生態(tài)位研究,相比基于植物特征(高度、蓋度)為梯度的種群生態(tài)位研究,既能衡量物種對環(huán)境資源的利用能力,又能反映種群在群落中的地位[34]。本研究發(fā)現(xiàn)兩個土壤因子梯度下灰化薹草與虉草生態(tài)位寬度占據(jù)前兩位,其分布頻度灰化薹草為94.74%,虉草為78.95%,對生存環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng),在群落中的作用較大；相比之下,蒼耳、蚊母草生態(tài)位寬度僅為1,在整個區(qū)域分布頻度及重要值均較低,對資源環(huán)境的利用能力弱。研究還發(fā)現(xiàn)這兩個土壤因子梯度下植物種群生態(tài)位寬度基本一致但也存差異,如虉草在土壤pH值及土壤有機(jī)質(zhì)環(huán)境梯度下生態(tài)位寬度分別為5.19和8.01,相差較大,表明其對不同環(huán)境因子的空間利用能力和適應(yīng)性不完全相同。

不同物種對同一種資源環(huán)境的利用可能會導(dǎo)致生態(tài)位重疊,生態(tài)位重疊值越大表明兩個種群對資源的利用方式越相似或?qū)Νh(huán)境要求基本一致[35]；反之則差異較大。本研究發(fā)現(xiàn)兩個土壤因子梯度下灰化薹草與虉草生態(tài)位重疊值均較高,表明二者在群落中的生存環(huán)境較為相似,對資源的利用方式相近,物種間易產(chǎn)生競爭；相反剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)與稻搓菜在土壤pH值及土壤有機(jī)質(zhì)梯度下生態(tài)位重疊值均為0,表明群落環(huán)境的差異性導(dǎo)致二者分別趨向轉(zhuǎn)移到對各自生存發(fā)育更具優(yōu)勢的區(qū)域,逐漸成為特化種[36]。同一物種對在兩個環(huán)境梯度下生態(tài)位重疊值也會出現(xiàn)較大差別,主要取決于物種利用資源方式的多樣性以及群落環(huán)境的不均勻性[37]。研究區(qū)稻搓菜與蘆葦在土壤pH值梯度下生態(tài)位重疊值達(dá)到0.98的同時在土壤有機(jī)質(zhì)梯度下生態(tài)位重疊值卻為0,表明兩個種群在一個環(huán)境梯度下發(fā)生生態(tài)位重疊,而在另一個環(huán)境梯度下發(fā)生生態(tài)位分離,物種之間生長過程中相互補(bǔ)充,盡量減少種間競爭,在資源利用上具有較高的效率。本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較大的物種與其他物種都發(fā)生了生態(tài)位重疊,例如兩種土壤因子梯度下灰化薹草、虉草與其他物種之間生態(tài)位均有重疊,表明這些物種對資源的利用能力較強(qiáng),在不同區(qū)域能和多種植物共生。相比之下,生態(tài)位寬度較小的物種與其他物種之間生態(tài)位重疊值不一定就小[34]。例如在土壤有機(jī)質(zhì)梯度下廣州蔊菜(Rorippacantoniensis)與蚊母草生態(tài)位寬度均為1,而生態(tài)位重疊值達(dá)到了0.98。原因可能與物種自身生物學(xué)特性有關(guān),廣州蔊菜與蚊母草植株較高且屬于耐陰喜濕性物種。調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)二者經(jīng)常分布在灰化薹草、虉草等這些高大的物種下面,地表較為潮濕,對環(huán)境要求更為相似,導(dǎo)致其生態(tài)位重疊值較高。

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Analysis of wetland plant-soil relationships and population niches in Chayegang marshland near Henghu farm in the Poyang Lake region during the dry season

DUAN Houlang1,2,ZHAO An1,2,*,YAO Zhong3

1KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2SchoolofGeographyandEnvironmentalSciences,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China3JiangxiAcademyofSciences,Nanchang330096,China

Interactive effects exist among soil, vegetation, hydrology and climate in wetland areas, affecting the charateristics of wetland ecosystems. Wetland soil is usually a product of long-term interactions between ecological environment factors and plays a vital role in preserving the regional ecological balance. The factors that influencewetland vegetation include biological and abiological variables, which soil of abiological variable has the most profound effect on wetland plant growth. Relationships between wetland plants and soil have always been a hot topic in ecology and also form the basis for plant population niches research. Based on a sample plot-species matrix of Importance Value (IV) of 20 species at 19 sampling plots in the Chayegang marshland of the Poyang Lake region near Henghu farm, we used the Ward cluster method of hierarchical clustering to divide the plants in the study area into 3 community types-Com.Carexcinerascens, Com.Phalarisarundinaceaand Com.Triarrhenalutarioriparia. Spearman rank correlations results revealed that, when considering biodiversity indices (Shannon Wiener diversity indexH′, species richness indexSand Pielou evenness indexJ) and soil factors (soil pH, electrical conductivity, moisture and organic matter), there were significant positive correlations (P<0.05) betweenH′ and soil pH, and highly significant positive correlations (P<0.01) betweenSand soil pH; However, there were significant negative correlations (P<0.05) betweenH′ and soil organic matter and highly significant negative correlations (P<0.01) betweenSand soil organic matter. However, the Pielou evenness indexJhad no discernible correlation with soil factors. The relationships of plant species distribution with soil pH, electrical conductivity, moisture and organic matter were assessed using redundancy analysis (RDA); Results revealed significant relationships of plant distribution with soil pH and soil organic matter (P=0.042 and 0.048), which were regarded as the key soil factors that controlled species distribution.As soil pH and organic matter were determined to be the principal environmental factors that had a considerable influence on plant species distribution, both were divided into 10 gradient levelsto analyze the plant population niches. The results showed that the dominant species,C.cinerascensandP.arundinacea, had larger niche breadths, whileVeronicaperegrina,Nymphodespeltatum, and other specieshad smaller niche breadths. All plant species in the study area had relatively small niche overlaps on the whole, suggesting that the population niches had obvious differentiation in soil pH and soil organic matter gradients.

typical wetland of the poyang lake region; dry season; plant-soil relationships; population niches

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81260449)；江西省教育廳2012 年度科技項(xiàng)目(CJJ12185)；江西省青年科學(xué)基金項(xiàng)目(20132BAB214022)

2016- 04- 05; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604050614

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoanjxsd@126.com

段后浪,趙安,姚忠.恒湖農(nóng)場茶葉港草洲枯水期濕地植物與土壤關(guān)系及種群生態(tài)位分析.生態(tài)學(xué)報,2017,37(11):3744- 3754.

Duan H L,Zhao A,Yao Z.Analysis of wetland plant-soil relationships and population niches in Chayegang marshland near Henghu farm in the Poyang Lake region during the dry season.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3744- 3754.