白曉航,張金屯,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100875

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河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落與環(huán)境的關(guān)系

白曉航,張金屯*,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100875

植物與環(huán)境之間的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的演變過程,運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法探討森林群落的物種組成、種群的生態(tài)特征、不同植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系,有助于保護(hù)該區(qū)森林群落的穩(wěn)定性和生物多樣性。根據(jù)148個(gè)森林群落樣方數(shù)據(jù),選用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)方法,對(duì)河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落進(jìn)行分類和排序研究。結(jié)果表明：(1)TWINSPAN將該區(qū)的森林群落分為20個(gè)類型；(2)CCA排序結(jié)果較好地反映出群落分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系,各個(gè)森林群落類型在前兩軸分異明顯,在11個(gè)環(huán)境因子中,海拔、坡位、凋落層厚度、土壤導(dǎo)電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾程度這8個(gè)環(huán)境因子對(duì)森林群落的分布起較大的作用,影響森林群落的分布格局,形成不同的植被類型。(3)喬木層優(yōu)勢(shì)種的CCA二維排序圖所揭示的環(huán)境梯度與群落類型的分布有很大的相似性；t值雙序圖闡明了海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度等環(huán)境因子對(duì)森林群落喬木層優(yōu)勢(shì)種有著重要影響。采用TWINSPAN 分類與CCA排序的方法,較好地解釋了森林群落與環(huán)境因子的關(guān)系,為小五臺(tái)山地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和保護(hù)提供了理論依據(jù),研究結(jié)果也為同類地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)研究及保護(hù)提供參考和借鑒。

小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；森林群落；TWINSPAN；CCA；環(huán)境梯度

森林群落結(jié)構(gòu)反映了植物群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)、動(dòng)態(tài)和機(jī)能,群落類型不同,結(jié)構(gòu)也不同。分類能夠在一定程度上揭示植物群落類型的形成、發(fā)展及其與周圍環(huán)境的關(guān)系,是確定植被間斷性的重要方法。等級(jí)分類技術(shù)中的雙向指示種分析法(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)分析時(shí)可同時(shí)完成樣方和物種的分類,方法精細(xì),適合不同尺度的群落分類,在植被數(shù)量分類方法中占有重要影響[1-2]。排序是研究植被連續(xù)變化的方法,是指用數(shù)學(xué)的方法將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸反映一定的生態(tài)梯度,從而解釋植物物種、植物群落的分布與環(huán)境之間的關(guān)系[3-4]。典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)在研究過程中選用植物物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù),每一步的計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸,揭示環(huán)境因子對(duì)物種組成的影響,從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系,對(duì)植被類型和環(huán)境因子間的關(guān)系做出合理解釋[5-6]。

保護(hù)區(qū)有著相對(duì)原始的自然環(huán)境和較為完整的生態(tài)系統(tǒng),研究自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林群落類型及其與自然環(huán)境的生態(tài)關(guān)系,對(duì)保證自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物多樣性和珍稀野生資源的可持續(xù)發(fā)展有著重要的指導(dǎo)意義[7]。河北小五臺(tái)山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)具有華北地區(qū)保存較為完好的暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng),屬暖溫帶落葉闊葉林植被帶,區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富,區(qū)系成分復(fù)雜,具有重要的保護(hù)價(jià)值。近年來,有諸多學(xué)者從多方面對(duì)該地區(qū)植物進(jìn)行研究,如對(duì)小五臺(tái)山森林生態(tài)系統(tǒng)主要因子間量化關(guān)系研究、海拔梯度上青楊的種群結(jié)構(gòu)和空間分布的研究、天然白樺林草本多樣性影響因素的研究等[8- 10],但運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)的方法對(duì)森林植物群落數(shù)量分類及其與環(huán)境之間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。本文以河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落為研究對(duì)象,運(yùn)用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)方法對(duì)其進(jìn)行分類和排序,分析該區(qū)植物群落類型,揭示分布于不同群落類型的植物物種與環(huán)境之間的關(guān)系,從而為保護(hù)和管理該地區(qū)森林植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

河北小五臺(tái)山地處太行山、燕山、恒山交匯處,位于燕山—太行山山系區(qū),為太行山主峰,山體峻峭,擁有134座海拔2000米以上的山峰。自然保護(hù)區(qū)位于河北省西北部,張家口市蔚縣和涿鹿縣境內(nèi),地理坐標(biāo)為114°47′8″—115°28′56″(E),39°50′41″—40°6′30″(N), 東西長(zhǎng)約60km,南北寬約28km,總面積21833hm2。該區(qū)屬暖溫帶大陸季風(fēng)型山地氣候,具有四季分明、雨熱同期、冬長(zhǎng)夏短、夏季晝夜溫差大、隨海拔變化差異顯著等特點(diǎn)。年均溫6.4℃,1月平均氣溫-12.3℃,7月平均氣溫22.1℃,年降水量400—700mm,無霜期110—140d,氣候垂直分帶性比較明顯,集中表現(xiàn)出北方山區(qū)氣候特點(diǎn)[11]。植被類型豐富,垂直帶普明顯,有次生灌草帶、闊葉林帶、針闊混交林帶、亞高山灌叢帶、亞高山草甸帶等,基點(diǎn)高度1200m左右,1200m以下多為農(nóng)田、裸地等。土壤主要有褐土、棕壤、亞高山灌叢草甸土等類型[8]。

1.2 樣方設(shè)置與調(diào)查

2015年7—9月在河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行全面踏查,從海拔1300m到2600m分別從東、西、南三臺(tái)沿海拔梯度取樣(小五臺(tái)山地區(qū)基點(diǎn)高度為1200m,2600m以上全部為亞高山草甸,調(diào)查林地包括灌木林和喬木林),海拔每升高100m三臺(tái)分別設(shè)一條樣帶,在每條樣帶上隨機(jī)設(shè)置4個(gè)面積10m×10m的樣方[12]。三臺(tái)共計(jì)37條樣帶,東臺(tái)14條、西臺(tái)11條、南臺(tái)12條,共計(jì)獲得148個(gè)森林樣方。在10m×10m的樣方內(nèi)調(diào)查并記錄喬木的株數(shù)、高度、胸徑、蓋度、冠幅等數(shù)據(jù),記錄樣方內(nèi)全部灌木和草本的蓋度和高度等數(shù)據(jù)。用手持GPS和地質(zhì)羅盤測(cè)量各個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和坡位,用土釬和鋼卷尺測(cè)定土壤深度和枯枝落葉層厚度,用土壤原位pH計(jì)(IQ150 pH meter)測(cè)定土壤pH,用土壤溫濕度儀(Moisture Meter type HH2)測(cè)定土壤溫度、濕度、導(dǎo)電率,同時(shí)記錄各個(gè)群落的生態(tài)學(xué)特征及樣地的生境條件。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值數(shù)據(jù)

148個(gè)樣方中共記錄到392種植物,數(shù)據(jù)分析采用重要值作為綜合指標(biāo)來反映種的特征,計(jì)算公式如下：

喬木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)高度)/ 3

灌木、草本重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/ 2

1.3.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)中海拔高度、坡度、凋落層厚度、土壤深度、土壤濕度、土壤溫度、土壤導(dǎo)電率、土壤pH以實(shí)際觀測(cè)記錄值表示,坡位、坡向、干擾程度采用數(shù)字等級(jí)表示。坡位分為五個(gè)等級(jí)：谷底為1級(jí),下坡位為2級(jí),中坡位為3級(jí),上坡位為4級(jí),山頂為5級(jí)。坡向以數(shù)字等級(jí)表示,以北為0°,將坡向按照45°的夾角,順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)分為8個(gè)坡向等級(jí),以數(shù)字表示各等級(jí)：1表示北坡(0°—22.5°,337.5°—360°),2表示東北坡(22.5°—67.5°),3表示西北坡(292.5°—337.5°),4表示東坡(67.5°—112.5°),5表示西坡(247.5°—292.5°),6表示東南坡(112.5°—157.5°),7表示西南坡(202.5°—247.5°),8表示南坡(157.5°—202.5°),數(shù)字越大,表示坡向越向陽(yáng)[13]。干擾情況分為4個(gè)等級(jí)：無干擾為1級(jí),輕微干擾為2級(jí),中度干擾為3級(jí),強(qiáng)度干擾為4級(jí)。共計(jì)11種環(huán)境因子。

1.4 數(shù)量分類與排序

采用TWINSPAN分類方法,用WinTWINS for Window Version 2.3軟件分析[14- 15]。植被物種數(shù)據(jù)是397個(gè)種(植物種類392種,有5種喬木幼苗在灌木層中起作用,算做假種)在148個(gè)樣方中的重要值構(gòu)成,以397×148維重要值矩陣進(jìn)行數(shù)量分類。對(duì)群落預(yù)先進(jìn)行DCA排序,結(jié)果表明第一軸梯度長(zhǎng)度6.371>3SD(Standard deviation, SD),基于單峰模型的排序方法比較合適,因此,選擇CCA排序方法[16]。用CANOCO Version 4.5軟件對(duì)397×148維重要值矩陣和11×148維環(huán)境因子矩陣進(jìn)行CCA排序,并制作樣方-環(huán)境因子二維排序圖、喬木優(yōu)勢(shì)種-環(huán)境因子二維排序圖、喬木優(yōu)勢(shì)種-環(huán)境t值雙序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 TWINSPAN分類

對(duì)森林群落的148個(gè)樣方進(jìn)行TWINSPAN數(shù)量分類,TWINSPAN樹狀分類如圖1所示。結(jié)合調(diào)查區(qū)域的實(shí)際生態(tài)意義,采用第七級(jí)的劃分結(jié)果,將保護(hù)區(qū)的森林群落劃分為20個(gè)群落類型。依據(jù)中國(guó)植被的分類原則和系統(tǒng),結(jié)合各層優(yōu)勢(shì)種和TWINSPAN劃分的指示種命名群落類型。樣方分類結(jié)果見圖1,TWINSPAN所分類的20個(gè)群落類型,其群落結(jié)構(gòu)、物種組成差異明顯,主要環(huán)境特征見表1。

表1 小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落的主要特征描述

圖1 小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落TWINSPAN分類樹狀圖(圖中數(shù)字表示樣方編號(hào))Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of forest communities in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve (The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers)

20個(gè)森林群落類型的群落特征及其主要物種組成成分：

I 白樺-六道木+榛-糙蘇+瓣蕊唐松草群落(Comm.Betulaplatyphylla-Abeliabiflora+Corylusheterophylla-Phlomisumbrosa+Thalictrumpetaloideum)。該群落主要分布于海拔1900—2000m的南臺(tái)和2000—2100m的西臺(tái),主要分布在西臺(tái)的西坡、南臺(tái)的西南坡,坡度35—50°,處于中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層略厚。群落總蓋度為60—85%,喬木層蓋度為48—65%,灌木層蓋度為22%—35%,草本層蓋度為12%—21%。喬木層以白樺(Betulaplatyphylla)為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量棘皮樺(Betuladahurica)、北京花楸(Sorbusdiscolor)和碩樺(Betulacostata)等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為六道木(Abeliabiflora)、榛(Corylusheterophylla),伴生有金花忍冬(Lonicerachrysantha)、圓葉鼠李(Rhamnusglobosa)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等；草本層中糙蘇(Phlomisumbrosa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)為優(yōu)勢(shì)種,伴生有歪頭菜(Viciaunijuga)、山尖子(Paraseneciohastata)、短毛獨(dú)活(Heracleummoellendorffii)、藜蘆(Veratrumnigrum)、細(xì)葉沙參(Adenophorapaniculata)、綿團(tuán)鐵線蓮(Clematishexapetala)、黃精(Polygonatumsibiricum)、草問荊(Equisetumpratense)、興安老鸛草(Geraniummaximowiczii)等。

II紅樺-六道木+東陵繡球-興安升麻+披針薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Hydrangeabretschneideri-Cimicifugadahurica+Carexlancifolia)。該群落主要分布于海拔1818—2100m的南臺(tái),多處東北坡、東坡,坡度31—42°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層較厚。群落總蓋度為75—91%,喬木層蓋度為52—75%,灌木層蓋度為13—23%,草本層蓋度為30—49%。喬木層以紅樺(Betulaalbosinensis)為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有碩樺苗、水榆花楸(Sorbusalnifolia)。灌木層優(yōu)勢(shì)種為東陵繡球(Hydrangeabretschneideri)、六道木,伴生有少量中國(guó)黃花柳(Salixsinica)、金花忍冬、河北柳(Salixtaishanensisvar.hebeinica)、柳葉鼠李(Rhamnuserythroxylon)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalensevar.verruculosum)等；草本層優(yōu)勢(shì)種興安升麻(Cimicifugadahurica)、披針薹草(Carexlancifolia),伴生有少量的東亞唐松草(Thalictrumminusvar.hypoleucum)、歪頭菜、山尖子、串鈴草(Phlomismongolica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、短花梗黃耆(Astragalushancockii)、蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)、牛扁(Aconitumbarbatumvar.puberulum)等。

III紅樺-土莊繡線菊-東亞唐松草+青綠薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Spiraeapubescens-Thalictrumminus.var.hypoleucum+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔1907—2218m的南臺(tái),東北坡、西坡,坡度35—40°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層略厚。群落總蓋度為80—95%,喬木層蓋度為70—89%,灌木層蓋度為5—12%,草本層蓋度為28—32%。喬木層以紅樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)；灌木層優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊(Larixprincipis-rupprechtii),伴生有瘤糖茶藨子、東陵繡球、柳葉鼠李等；草本層優(yōu)勢(shì)種為東亞唐松草、青綠薹草(Carexbreviculmis),樣方內(nèi)還有興安升麻、山尖子、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、寬葉薹草(Carexsiderosticta)、黑柴胡(Bupleurumsmithii)、柳葉蒿(Artemisiaintegrifolia)、陰地堇菜(Violayezoensis)、小紅菊、歪頭菜。

IV紅樺-六道木+四川忍冬-黃精+披針薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Loniceraszechuanica-Polygonatumsibiricum+Carexlancifolia)。該群落主要分布于海拔1700—1800m的南臺(tái),東北坡,坡度35—39°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層不均勻,部分地段較厚。群落總蓋度為83%—90%,喬木層蓋度為68%—85%,灌木層蓋度為 13%—65%,草本層蓋度為26%—35%。喬木層以紅樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有白樺、遼東櫟(Quercuswutaishanica)等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為四川忍冬(Loniceraszechuanica)、六道木,伴生有少量的刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)、土莊繡線菊、凍綠(Rhamnusutilis)等；草本層中黃精和披針薹草分布較多,還有少量青綠薹草、興安升麻、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、三脈紫菀(Asterageratoides)、山柳菊(Hieraciumumbellatum)、纈草(Valerianaofficinalis)、蒼術(shù)(AtractylodesLancea)、豬殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、北烏頭(Aconitumkusnezoffii)、蛇床(Cnidiummonnieri)、大齒山芹(Ostericumgrosseserratum)、玉竹(Polygonatumodoratum)、白背鐵線蕨(Adiantumdavidii)等。

VI白樺+紅樺-紅丁香-青綠薹草群落(Comm.Betulaplatyphylla+Betulaalbosinensis-Syringavillosa-Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔 2100m左右的西臺(tái),西坡、西南坡、南坡,坡度45—58°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄。群落總蓋度為92%,喬木層蓋度為40%—55%,灌木層蓋度為15%—25%,草本層蓋度為45%。喬木層以白樺、紅樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量的小青楊；灌木層優(yōu)勢(shì)種為紅丁香(Syringavillosa),伴生有六道木、中國(guó)黃花柳、金花忍冬、土莊繡線菊；草本層中青綠薹草分布較多,還有少量地榆(Sanguisorbaofficinalis)、毛建草(Dracocephalumrupestre)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、黃芩(Scutellariabaicalensis)、蛇床、興安老鸛草、北烏頭等。

VII白樺-毛榛+照山白-短毛獨(dú)活+珠芽蓼群落(Comm.Betulaplatyphylla-Corylusmandshurica+Rhododendronmicranthum-Heracleummoellendorffii+Polygonumviviparum)。該群落主要分布于海拔1889—2020m的西臺(tái),西北坡,坡度 40—52°,上坡位,枯枝落葉層較薄。群落總蓋度為85%—93%,喬木層蓋度為 60%—70%,灌木層蓋度為25%—50%,草本層蓋度為 14%—20%。喬木層以白樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量小青楊(Populuspseudo-simonii)、北京花楸；灌木層優(yōu)勢(shì)種為毛榛、照山白,伴生有美薔薇(Rosabella)、興安胡枝子(Lespedezadavurica)等；草本層中短毛獨(dú)活(Heracleummoellendorffii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)分布較多,還有少量糙蘇(Phlomisumbrosa)、短尾鐵線蓮(Clematisbrevicaudata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、瓣蕊唐松草、小玉竹(Polygonatumhumile)、多歧沙參(Adenophorawawreana)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、落新婦(Astilbechinensis)、紫菀(Astertataricus)、牛扁、藍(lán)花棘豆(Oxytropiscoerulea)、遼藁本(Ligusticumjeholense)、草問荊等。

VII紅樺+白樺-土莊繡線菊+小葉鼠李-莓葉委陵菜+寬葉薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+ Betulaplatyphylla-Spiraeapubescens+Rhamnusparvifolia-Potentillafragarioides+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1705—2137m的東臺(tái),西北坡、東北坡、東坡,坡度12—55°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層5—10cm。群落總蓋度為80%—97%,喬木層蓋度為35%—70%,灌木層蓋度為45%—60%,草本層蓋度為50%—63%。喬木層以紅樺、白樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有華北落葉松,小葉楊(Populussimonii)、青扦(Piceawilsonii)等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia),伴生有美薔薇、蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)、西北栒子(Cotoneasterzabelii)、細(xì)葉小檗(Berberispoiretii)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、無梗五加(Acanthopanaxsessiliflorus)；草本層中莓葉委陵菜、寬葉薹草分布較多,伴生有水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、金蓮花(Trolliuschinensis)、南牡蒿(Artemisiaeriopoda)、地榆、草珠黃耆(Astragaluscapillipes)、老鸛草、野青茅、牛扁、兩色烏頭(Aconitumalboviolaceum)、多歧沙參、寬葉蕁麻、北重樓(Parisverticillata)、黃精、蔭生鼠尾草(Salviaumbratica)、蛇莓、黃花列當(dāng)(Orobanchepycnostachya)、舞鶴草、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、粗根老鸛草(Geraniumdahuricum)、大葉野豌豆(Viciapseudorobus)、細(xì)葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)等,草本種類非常豐富。

VIII白樺+油松-鼠李+山刺玫-串鈴草+白蓮蒿群落(Comm.Betulaplatyphylla+Pinustabuliformis-Rhamnusdavurica+Rosadavurica-Phlomismongolica+Artemisiasacrorum)。該群落主要分布于海拔1300—1700m的東臺(tái),東北坡、北坡,坡度15—18°,谷底、下坡位,棕壤,枯枝落葉層極薄,干擾較強(qiáng)。群落總蓋度為83—95%,喬木層蓋度為40—55%,灌木層蓋度為25—65%,草本層蓋度為38—65%。喬木層以白樺和油松(Pinustabuliformis)為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為鼠李(Rhamnusdavurica)和山刺玫(Rosadavurica),伴生有牛疊肚(Rubuscrataegifolius)、胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、河北柳、美薔薇、小葉鼠李、黑彈樹(Celtisbungeana)、藍(lán)靛果忍冬、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等,灌木層植物種類較為豐富；草本層中串鈴草和白蓮蒿(Artemisiasacrorum)分布較多,還有少量歧莖蒿(Artemisiaigniaria)、細(xì)葉豬殃殃、龍芽草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、香薷(Elsholtziaciliata)、白芷(Angelicadahurica)、華北復(fù)盆子(Rubusidaeusvar.borealisinensis)、鵝觀草、地榆、野青茅、景天三七(Sedumaizoon)、密花香薷(Elsholtziadensa)、小紅菊、北千里光(Seneciodubitabilis)、狹葉黃精(Polygonatumstenophyllum)、細(xì)葉沙參、飛廉(Carduusnutans)、拳參(Polygonumbistorta)、藜蘆、歪頭菜、五福花(Adoxamoschatellina)、牛扁、短尾鐵線蓮(Clematisbrevicaudata)、茜草(Rubiacordifolia)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)、遼藁本等。

IX油松-美薔薇-老鸛草+寬葉薹草群落(Comm.Pinustabuliformis-Rosabella-Geraniumwilfordii+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1409—1598m的西臺(tái),北坡、西北坡,坡度27—37°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄,輕微干擾,有金錢豹出沒。群落總蓋度為92%—95%,喬木層蓋度為20%—50%,灌木層蓋度為40%—75%,草本層蓋度為45%—70%。喬木層以油松為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量華北落葉松；灌木層優(yōu)勢(shì)種為美薔薇,伴生有毛櫻桃(Cerasustomentosa)、毛榛、紅瑞木(Swidaalba)、小葉鼠李、灰栒子、三裂繡線菊等；草本層中老鸛草和寬葉薹草分布較多,還有少量鴉蔥(Scorzoneraaustriaca)、芹葉鐵線蓮(Clematisaethusifolia)、多歧沙參、兩型豆(Amphicarpaeaedgworthii)、歧莖蒿、蛇莓、牛扁、寬葉蕁麻(Urticalaetevirens)、龍芽草等。

X山楊+白樺-中國(guó)黃花柳-五?；?+青綠薹草群落(Comm.Populusdavidiana+Betulaplatyphylla-Salixsinica-Adoxamoschatellina+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔1592—1838m的西臺(tái),西北坡、西坡、西南坡,坡度29—50°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄,輕微干擾。群落總蓋度為65%—72%,喬木層蓋度為25%—40%,灌木層蓋度為10%—30%,草本層蓋度為40—55%。喬木層以山楊和白樺為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量油松、遼東櫟、甘肅山楂等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)黃花柳,伴生有小葉鼠李、三裂繡線菊等；草本層中五?；?Adoxamoschatellina)、青綠薹草分布較多,還有少量小紅菊、藿香(Agastacherugosa)、玉竹、地榆、陰地堇菜、莓葉委陵菜、牛膝菊(Galinsogaparviflora)、并頭黃芩(Scutellariascordifolia)、飛廉、蒲公英(Taraxacummongolicum)、糖芥(Erysimumbungei)、中華小苦荬(Ixeridiumchinense)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)、瓣蕊唐松草、兩型豆等。

XI榆樹-小葉鼠李+榆葉梅-歧莖蒿群落(Comm.Ulmuspumila-Rhamnusparvifolia+Amygdalustriloba-Artemisiaigniaria)。該群落主要分布于海拔 1300—1500 m的東臺(tái),西北坡,坡度10—25°,下坡位,山地褐土,枯枝落葉層極薄,輕微干擾。群落總蓋度為50%—90%,喬木層蓋度為30%,灌木層蓋度為36%—90%,草本層蓋度為 29%—84%。喬木層以榆樹為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量小葉楊、皂柳(Salixwallichiana)、油松等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為小葉鼠李和榆葉梅,伴生有短梗胡枝子、小花溲疏(Deutziaparviflora)、刺果茶藨子、沙棘(Hippophaerhamnoides)、蒙古繡線菊、虎榛子、美薔薇、太平花(Philadelphuspekinensis)、西北栒子等,灌木層植物種類豐富；草本層中歧莖蒿分布較多,還有少量軸藜(Axyrisamaranthoides)、香青蘭(Dracocephalummoldavica)、狗尾草(Setariaviridis)、景天三七、短尾鐵線蓮、耬斗菜(Aquilegiaviridiflora)、小紅菊、石竹(Dianthuschinensis)、糖芥、龍芽草、野青茅、細(xì)葉婆婆納(Veronicalinariifolia)、大葉野豌豆、巴天酸模(Rumexpatientia)等。

XII油松+杏-毛櫻桃-白蓮蒿+寬葉薹草群落(Comm.Pinustabuliformis+ Armeniacavulgaris-Cerasustomentosa-Artemisiasacrorum+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1300—1600m的西臺(tái),西坡、西北坡,坡度30—45°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層極薄,輕微干擾。群落總蓋度為88—95%,喬木層蓋度為30%—40%,灌木層蓋度為35%—75%,草本層蓋度為18%—39%。喬木層以油松和杏為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量山楊、榆樹、小葉楊；灌木層優(yōu)勢(shì)種為毛櫻桃,伴生有甘草、毛榛、達(dá)烏里胡枝子、小葉鼠李、沙棘、北京丁香；草本層中分白蓮蒿和寬葉薹草布較多,伴生有草木犀(Melilotusofficinalis)、黃耆(Astragalusmembranaceus)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、大葉野豌豆、早熟禾(Poaannua)、鵝觀草、狼針草(Stipabaicalensis)、糙葉敗醬(Patriniarupestrissubsp.scabra)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、紫菀、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、豬殃殃、野韭、小紅菊、芹葉鐵線蓮、蒲公英、朝天委陵菜、藿香等。

XIII杠柳-豬殃殃群落(Comm.Periplocasepium-Galiumaparinevar.tenerum)。該群落主要分布于海拔1290—1388m左右的南臺(tái),南坡,坡度20—35°,谷底,山地褐土,近乎無枯枝落葉層,人為干擾較強(qiáng)。群落總蓋度為90%—92%,灌木層蓋度為88%,草本層蓋度為10%。無喬木層,灌木層優(yōu)勢(shì)種為杠柳(Periplocasepium),伴生有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、巧玲花(Syringapubescens)等；草本層中豬殃殃分布較多,還有白蓮蒿、狗尾草、小紅菊、車前(Plantagoasiatica)、地榆、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)等。

XIV色木槭+遼東櫟-虎榛子+巧玲花-龍芽草群落(Comm.Acermomo+Quercuswutaishanica—Ostryopsisdavidiana+Syringapubescens—Agrimoniapilosa)。該群落主要分布于海拔1400—1700m的南臺(tái),南坡、西南坡,坡度35 —43°,下、中坡位,山地褐土,凋落層厚度較薄,人為干擾較大。群落總蓋度為92%—94%,喬木層蓋度為59%—70%,灌木層蓋度為65%—80%,草本層蓋度為12%—40%。喬木層以色木槭和遼東櫟為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量榆樹、野山楂、遼楊等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為虎榛子和巧玲花,伴生有胡枝子、草珠黃耆、蒙古繡線菊、水栒子、毛榛等；草本層中龍芽草分布較多,還有少量異穗薹草、穿龍薯蕷、串鈴草、歧莖蒿、翠菊、狗尾草、地榆、茜草、艾蒿、華北烏頭等。

XV紅樺+華北落葉松-銀露梅-細(xì)稈薹草+青綠薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Potentillaglabra-Carexcapillaris+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔2186—2329m的西臺(tái),北坡、西坡,坡度50—55°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層厚度2—5cm。群落總蓋度為90%—92%,喬木層蓋度為40%—70%,灌木層蓋度為12%—15%,草本層蓋度為50%—70%。喬木層以紅樺、華北落葉松為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量青扦、皂柳等；灌木層以銀露梅為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量土莊繡線菊；草本層以細(xì)稈薹草和青綠薹草為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有野青茅、西伯利亞早熟禾(Poasibirica)、密花巖風(fēng)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、鈴鈴香青(Anaphalishancockii)、兩色烏頭、叉歧繁縷(Stellariadichotoma)、華北藍(lán)盆花(Scabiosatschiliensis)、中國(guó)馬先蒿(Pedicularischinensis)、蒲公英、茖蔥(Alliumvictorialis)、毛蕊老鸛草、紅直獐牙菜(Swertiaerythrosticta)、返顧馬先蒿(Pedicularisresupinata)、花錨(Haleniasibirica)、羽節(jié)蕨(Gymnocarpiumjessoense)、珠芽蓼、黑柴胡、皺葉酸模(Rumexcrispus)等。

XVI紅樺+華北落葉松-密齒柳+青扦幼苗-密花巖風(fēng)群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Salixcharacta+Piceawilsonii-Libanotiscondensata)。該群落主要分布于海拔2300—2437m的東臺(tái),東北坡,坡度32—40°,上坡位、山頂,棕壤,凋落層略厚,無干擾。群落總蓋度為 50—70%,喬木層蓋度為 55—65%,灌木層蓋度為25%,草本層蓋度為43—70%。喬木層以紅樺、華北落葉松為主要優(yōu)勢(shì)種；灌木層優(yōu)勢(shì)種為密齒柳和青扦幼苗,伴生有東北茶藨子、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)等；草本層中密花巖風(fēng)分布較多,還有少量華北馬先蒿、秦艽、藍(lán)刺頭、紅梗蒲公英(Taraxacumerythropodium)、狹苞橐吾(Ligulariaintermedia)、細(xì)葉鴉蔥、寡毛變種(Solidagovirgaureavar.dahurica)、鵝觀草、臭草(Melicascabrosa)、花錨、狹葉黃精、火絨草、鈴鈴香青、蛇床、野韭(Alliumramosum)、地榆、叉歧繁縷、華北藍(lán)盆花、中國(guó)馬先蒿、石竹、三脈紫菀、老鸛草等。

XVII華北落葉松—密齒柳+銀露梅—野青茅群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii—Salixcharacta+Potentillaglabra—Deyeuxiaarundinacea)。該群落主要分布于海拔2397—2589m的東臺(tái),西北坡,坡度35—50°,山頂,棕壤,凋落層3—5cm。群落總蓋度為70—95%,喬木層蓋度為12%,灌木層蓋度為20—25%,草本層蓋度為 70%—95%。喬木層以華北落葉松為主要優(yōu)勢(shì)種,喬木層物種數(shù)量稀少；灌木層優(yōu)勢(shì)種為密齒柳和銀露梅,伴生有東北茶藨子、全緣栒子(Cotoneasterintegerrimus)等；草本層中野青茅分布較多,還有少量鵝觀草、臭草、花錨、輪葉黃精、細(xì)葉鴉蔥、密花巖風(fēng)、紫苞風(fēng)毛菊、火絨草、鈴鈴香青、叉歧繁縷、華北藍(lán)盆花、中國(guó)馬先蒿、大頭風(fēng)毛菊(Saussureabaicalensis)、小竊衣(Torilisjaponica)、瞿麥(Dianthussuperbus)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、北方還陽(yáng)參(Crepiscrocea)等。

XVIII華北落葉松-迎紅杜鵑+密齒柳-紫苞風(fēng)毛菊群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii-Rhododendronmucronulatum+Salixcharacta-Saussureaiodostegia)。該群落主要分布于海拔2194—2398m的東臺(tái),北坡,坡度35°,上坡位,棕壤。群落總蓋度為82—88%,喬木層蓋度為10%,灌木層蓋度為 6%,草本層蓋度為 83%。喬木層以華北落葉松為主要優(yōu)勢(shì)種,伴生有少量臭冷杉；灌木層優(yōu)勢(shì)種為密齒柳和迎紅杜鵑,伴生有碩樺苗；草本層中紫苞風(fēng)毛菊分布較多,還有巴天酸模(Rumexpatientia)、絹茸火絨草(Leontopodiumsmithianum)、鈴鈴香青、花錨、點(diǎn)地梅(Androsaceumbellata)、石竹、長(zhǎng)花馬先蒿、黑柴胡、鵝觀草、早熟禾、胭脂花(Primulamaximowiczii)、虎尾草(Lysimachiabarystachys)、橐吾、野罌粟、委陵菜(Potentillachinensis)、飛蓬、密花巖風(fēng)、問荊(Equisetumarvense)、中國(guó)馬先蒿、草珠黃耆等。

XIX金露梅-雪白委陵菜+紫羊茅+異穗薹草群落(Comm.Potentillafruticosa-Potentillanivea+Festucarubra+Carexheterostachya)。該群落主要分布于海拔 2590—2688m的東臺(tái),西坡,坡度30 —45°,山頂,亞高山灌叢草甸土,凋落層厚度3—5cm。群落總蓋度為 93%—96%,灌木層蓋度為15%,草本層蓋度為 95%。灌木層優(yōu)勢(shì)種為金露梅；草本層中雪白委陵菜、紫羊茅、異穗薹草(Carexheterostachya)分布較多,還有少量野青茅、細(xì)稈薹草(Carexcapillaris)、叉歧繁縷、密花巖風(fēng)、火絨草、鈴鈴香青、北烏頭、蒲公英、金蓮花、紫苞風(fēng)毛菊、毛蕊老鸛草、藍(lán)花棘豆、小叢紅景天等。

XX金露梅+銀露梅-嵩草群落(Comm.Potentillafruticosa+Potentillaglabra-Kobresiamyosuroides)。該群落主要分布于海拔2307—2492m的南臺(tái),西南坡、南坡,坡度33—45°,山頂,亞高山灌叢草甸土,凋落層厚度2.7—8cm。群落總蓋度為92%—95%,灌木層蓋度為10%—55%,草本層蓋度為70%—95%。灌木層優(yōu)勢(shì)種為金露梅和銀露梅,伴生有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)；草本層中嵩草分布較多,還有細(xì)稈薹草、尖嘴薹草(Carexleiorhyncha)、紫苞風(fēng)毛菊、秦艽、鈴鈴香青、卷耳(Cerastiumarvense)、雪白委陵菜、藍(lán)花棘豆、肋柱花(Lomatogoniumcarinthiacum)、華北藍(lán)盆花、胭脂花、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、卵穗荸薺(Heleocharissoloniensis)、西伯利亞三毛草、紫斑風(fēng)鈴草(Campanulapuncatata)、皺葉酸模、黑柴胡等。

2.2 CCA排序

典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)采用包含物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣,采用樣方-物種重要值矩陣和樣方-環(huán)境因子矩陣對(duì)小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落進(jìn)行CCA排序,結(jié)果表明,物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環(huán)境因子極顯著相關(guān),特征值為0.657和0.403,物種-環(huán)境相關(guān)性為97.30%和90.10%,蒙特卡羅擬合檢驗(yàn)表明第一軸和前四軸所代表的環(huán)境變量均與物種變量之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(第一軸F=5.084,P=0.001；前四軸：F=2.145,P=0.001),前四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到60.2%,采用前兩軸繪制樣方-環(huán)境因子的二維空間排序圖(圖2)。

圖2 小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落148個(gè)樣方的CCA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional CCA ordination diagram of 148 quadrats of forest community in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve Alti： 海拔, Aspe： 坡向,Slop： 坡度,SlPo： 坡位,LiTh： 凋落層厚度,SoTh： 土壤厚度,SoMo： 土壤濕度,SoTe： 土壤溫度,SoEl： 土壤導(dǎo)電率, SopH： 土壤pH,Dist:干擾情況

Table 2 Intra-set correlations between environmental variables and CCA ordination axes for forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve

環(huán)境因子EnvironmentalfactorsCCA排序軸CCAAxes第一軸Axis1第二軸Axis2第三軸Axis3第四軸Axis4海拔Altitude0.9519***-0.04140.0118-0.0255坡向Aspect-0.1655*-0.2344**-0.0532-0.5545***坡度Slope0.2619**0.2180**0.1827*-0.2123**坡位Slopeposition0.7623***-0.1906*0.0555-0.1894*凋落層厚度Litterlayerthickness0.4412***0.6555***-0.0476-0.2168**土壤厚度Soilthickness0.4783***0.5124***0.0229-0.3441***土壤濕度Soilmoisture0.6486***-0.1856*0.1771*0.0986土壤溫度Soiltemperature-0.4695***-0.4889***0.4311***-0.1071土壤導(dǎo)電率Soilelectricalconductivity-0.6680***-0.0347-0.4529***-0.2096**土壤pHSoilpH-0.3017***-0.0093-0.2004*0.4965***干擾情況Disturbance-0.5448***-0.2641**0.2664***0.0623

*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001

綜合樣方的CCA二維排序圖(圖2)和環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小(表2)可以看出,CCA排序第一軸主要反映了以下多個(gè)環(huán)境因子的綜合變化趨勢(shì)：與海拔、坡位、土壤濕度、土壤厚度、凋落層厚度極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.9519、0.7623、0.6486、0.4783、0.4412；與土壤導(dǎo)電率、干擾情況、土壤溫度、土壤pH極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.6680、-0.5448、-0.4695、-0.3017,與坡向顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.1655,即沿CCA排序軸第一軸從左到右海拔逐漸升高,土壤類型由山地褐土向山地棕壤、亞高山草甸土轉(zhuǎn)變,坡位趨向于由谷底向下坡位、中坡位、上坡位、山頂轉(zhuǎn)變,土壤濕度由低向高,山頂雨量豐富,較為濕潤(rùn),土壤層厚度和枯枝落葉層厚度呈逐漸增加趨勢(shì),土壤導(dǎo)電率逐漸下降,人為或動(dòng)物干擾逐漸減弱,土壤溫度逐漸降低,土壤由堿性逐漸變?yōu)樗嵝?這11個(gè)因子中,海拔與第一軸的相關(guān)性最大。CCA排序第二軸與凋落層厚度、土壤厚度極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.6555、0.5124,與坡度顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.2180；與土壤溫度極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.4889,與干擾情況、坡向顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.2641、-0.2344,與坡位、土壤濕度負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.1906、-0.1856,即沿CCA第二軸,從下到上,土壤厚度、凋落層厚度越來越大,坡度由平緩變?yōu)槎盖?土壤溫度逐漸降低,坡向由陽(yáng)坡轉(zhuǎn)為陰坡,這8個(gè)環(huán)境因子中,凋落層厚度與第二軸相關(guān)性最大。綜合前兩軸,海拔梯度、坡位、凋落層厚度、土壤導(dǎo)電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾情況等對(duì)森林群落的分布起較大的作用。

圖3 小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木層優(yōu)勢(shì)種的CCA二維排序圖Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve

TWINPSAN分類所得的20個(gè)群落類型在排序圖上呈現(xiàn)有規(guī)律的分布,每種植物都有自己的分布中心和分布區(qū)域,如圖2所示,沿第一軸從左到右,適于低海拔、下坡位、土層厚度、凋落層厚度較薄、較為干燥的的群落XII、群落XIII位于排序圖左最左方；適于高海拔、上坡位、土壤溫度較低、較為濕潤(rùn)的群落XIX位于排序軸的最右方,土壤呈酸性。沿第二軸從下到上,位于排序圖最下方的群落XX到位于排序圖最上方的群落IV,土壤凋落層厚度、土層厚度趨于逐漸增加,土壤溫度呈下降趨勢(shì),由陽(yáng)坡轉(zhuǎn)為陰坡,各個(gè)群落在排序圖中的分布較好地解釋了物種與生境之間的關(guān)系。

利用前兩軸繪制喬木層優(yōu)勢(shì)種的CCA二維排序圖(圖3)和t值雙序圖(圖4)。群落中喬木層優(yōu)勢(shì)種的分布格局所揭示的環(huán)境梯度與群落類型的分布梯度有很大的相似性,各個(gè)群落沿海拔梯度依次分布(圖3),華北落葉松、紅樺生長(zhǎng)于高海拔、冷涼的生境；白樺、山楊生境條件相似,要求溫度、光照逐漸增高；遼東櫟、色木槭、油松喜溫暖光照充足的氣候；杏生長(zhǎng)在溫暖向陽(yáng)的山坡。綜合圖2和圖3可以看出,以杠柳為優(yōu)勢(shì)種的群落XIII、以色木槭、遼東櫟為優(yōu)勢(shì)種的群落XIV分布在陽(yáng)坡、低海拔地區(qū)；以油松、杏為優(yōu)勢(shì)種的群落XII、以榆樹為優(yōu)勢(shì)種的群落XI、以油松為優(yōu)勢(shì)種的群落Ⅸ分布在低海拔陰坡和半陰坡；群落VIII、X、VI、I、VII、IV、II、III、V位于中心位置,由白樺、油松、山楊為優(yōu)勢(shì)種的群落向白樺純林過渡,后轉(zhuǎn)向紅樺、白樺混交林,轉(zhuǎn)向紅樺、華北落葉松混交林,油松、山楊、白樺主要分布在中海拔地區(qū),紅樺、華北落葉松主要分布在高海拔地區(qū)；群落XV和群落XVI為喬木層以紅樺、華北落葉松為優(yōu)勢(shì)種,群落XVII和群落XVIII為喬木層以華北落葉松為優(yōu)勢(shì)種,隨著海拔的升高,由紅樺林向華北落葉松林過渡。群落XIX和群落XX為亞高山灌叢,樣方內(nèi)無喬木,灌木層多為密齒柳、金露梅、銀露梅等。

利用植物種與特定環(huán)境因子之間回歸系數(shù)t檢驗(yàn)結(jié)果來分析單個(gè)環(huán)境因子是否顯著影響各個(gè)優(yōu)勢(shì)種的分布,CCA排序得到的前兩軸繪制t值雙序圖,從而解釋各個(gè)環(huán)境因子對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種的影響。由樣方的CCA二維排序圖分析得出海拔梯度、坡位、凋落層厚度、土壤導(dǎo)電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾情況等環(huán)境因子對(duì)植物種的影響較大,因此,本文繪制喬木層優(yōu)勢(shì)種與相關(guān)環(huán)境因子的t值雙序圖。圖4(A)是海拔與優(yōu)勢(shì)種回歸系數(shù)的t值雙序圖,可以看出華北落葉松、紅樺分布與海拔呈顯著正相關(guān),油松、遼東櫟、山杏分布與海拔顯著負(fù)相關(guān),表明隨著海拔的升高華北落葉松、紅樺優(yōu)勢(shì)度增大,它們趨向于生長(zhǎng)在高海拔地區(qū),油松、遼東櫟、山杏優(yōu)勢(shì)度逐漸減小,它們趨向于生長(zhǎng)在低海拔地區(qū),色木槭、山楊、白樺與海拔的相關(guān)性不大。從圖4(B)中可以看出,喬木層各個(gè)優(yōu)勢(shì)種與坡位的相關(guān)性不大,坡位不能直接解釋各個(gè)喬木樹種的分布。從凋落層厚度與喬木層優(yōu)勢(shì)種t值雙序圖上可以看出(圖4(C)),紅樺與凋落層厚度極顯著正相關(guān),其它優(yōu)勢(shì)種的箭頭均不能位于響應(yīng)的圓圈內(nèi),表明其它樹種與凋落層厚度相關(guān)性較弱。從圖4(D)可看出,各個(gè)樹種與土壤導(dǎo)電率相關(guān)性較弱。從圖4(E)可以看出,紅樺與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān),其它樹種與土壤溫度相關(guān)性不大。從圖4(F)可看出,各個(gè)樹種與土壤濕度相關(guān)性較弱,并無明確指示。從圖4(G)可看出,各個(gè)樹種與土壤厚度相關(guān)性不大。干擾程度影響華北落葉松和白樺的分布,其它樹種與干擾程度無關(guān)(圖4(H))。綜上所述,海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度對(duì)喬木層優(yōu)勢(shì)種的影響較大。

3 討論

本文以小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林群落為研究對(duì)象,選用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等數(shù)量生態(tài)學(xué)方法對(duì)該區(qū)山地植物進(jìn)行分類與排序研究。采用樣帶和樣方相結(jié)合的方法沿海拔梯度取樣,在研究區(qū)內(nèi)調(diào)查的148個(gè)樣方中,有維管植物75科,222屬,392種,其中蕨類植物6科,8屬,10種；種子植物69科,214屬,382種。在種子植物中,有裸子植物2科,5屬,6種；被子植物67科,209屬,376種。本文所劃分的20個(gè)群落類型,群落特征明顯,涉及有油松林、白樺林、紅樺林、華北落葉松林、榆樹林、遼東櫟林、杠柳灌叢、金露梅灌叢、金露梅和銀露梅灌叢等群落類型。其中,將油松林分為IX、XII兩類,多分布在西臺(tái),群落特征明顯,長(zhǎng)勢(shì)良好,在低海拔處略有人為干擾；將白樺林分為I、V、VI、VIII、X等類群,I、VI為白樺純林,V為白樺、紅樺混交林,VIII為白樺、油松混交林、X為山楊、白樺混交林；將紅樺林分為II、III、IV、VII、XV、XVI等類群,II、III、IV為紅樺純林,VII為紅樺、白樺混交林,XV、XVI為紅樺華北落葉松混交林；華北落葉松林有群落XVII、XVIII兩類,喬木層以華北落葉松為主,灌木層組成不同；群落XI為榆樹林,生長(zhǎng)在東臺(tái),多處西北坡,坡度較為平緩；群落XIV以遼東櫟和色木槭為共建種,多生長(zhǎng)在的南臺(tái)西坡、西南坡、南坡等地；群落XIII為杠柳灌叢,多生長(zhǎng)在南臺(tái)低海拔處,土壤堿性；群落XIX、XX為亞高山灌叢,以銀露梅、金露梅為主要優(yōu)勢(shì)種。前人研究中調(diào)查到本文的部分群落類型,但并不全面,且沒有明確分類[18- 19]。本文劃分出的這些群落類型基本上代表了小五臺(tái)自然保護(hù)區(qū)森林類型的全貌,各個(gè)群落類型在物種組成以及群落外貌特征等方面均差異明顯,群落分類結(jié)果客觀。

圖4 小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喬木層優(yōu)勢(shì)種的t值雙序圖Fig.4 Two-dimensional t-value diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve圓圈代表重點(diǎn)分析的環(huán)境因子,箭頭代表物種與環(huán)境因子的相關(guān)性,箭頭落在圓圈內(nèi),表示該物種與環(huán)境因子顯著相關(guān),落在實(shí)線圈內(nèi),代表顯著正相關(guān),落在虛線圈內(nèi),代表顯著負(fù)相關(guān)[17]

各個(gè)群落類型在CCA二維排序圖上呈現(xiàn)有規(guī)律的分布,每種植物都有自己的分布中心和分布區(qū)域,二維排序圖表明海拔梯度、坡位、土壤厚度、凋落層厚度、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度、干擾程度等對(duì)森林群落的分布起較大的作用,影響森林群落的分布格局,形成不同的植被類型,體現(xiàn)了地帶性植被的垂直分布格局。熱量、水分、養(yǎng)分、光照等環(huán)境因子決定植物種的分布格局,其內(nèi)部關(guān)系極為復(fù)雜多變,CCA第一排序軸主要與海拔高度有關(guān),海拔所反映的是水分和溫度條件的綜合梯度[20],這也與其他地區(qū)相關(guān)的研究結(jié)論比較一致[21]。CCA第二排序軸主要與凋落層厚度有關(guān),凋落層越厚,土壤養(yǎng)分越為豐富[22]。雖然CCA排序能夠較好地展示出群落類型、物種分布與環(huán)境之間的關(guān)系,但它并不能有效解決環(huán)境因子間的共線性等問題[23],在今后的研究中,需進(jìn)一步挖掘更多的環(huán)境信息,從而給出更深入全面的環(huán)境解釋。喬木層優(yōu)勢(shì)種的CCA二維排序圖所揭示的環(huán)境梯度與群落類型的分布梯度有很大的相似性,在喬木層優(yōu)勢(shì)種CCA二維排序圖中(圖3),華北落葉松、紅樺趨向于生長(zhǎng)于高海拔、冷涼的生境,遼東櫟、色木槭、油松喜溫暖光照充足的氣候,山杏多生長(zhǎng)在溫暖向陽(yáng)的山坡,白樺和山楊生境條件相似,與前人研究結(jié)果一致[24-27]。t值雙序圖闡明了CCA排序得出的較為重要的8個(gè)環(huán)境因子對(duì)森林群落喬木層優(yōu)勢(shì)種的影響,隨著海拔的升高華北落葉松、紅樺優(yōu)勢(shì)度增大,而油松、遼東櫟、杏優(yōu)勢(shì)度隨海拔的升高而減??；凋落層較厚、土壤溫度較低的地區(qū),紅樺的優(yōu)勢(shì)度較高；華北落葉松和白樺的分布與干擾程度有一定的相關(guān)性。因此,海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度等環(huán)境因子對(duì)森林群落喬木層優(yōu)勢(shì)種的影響較大。

綜上所述,小五臺(tái)山森林群落TWINSPAN 分類揭示了該區(qū)群落的間斷性,CCA排序揭示了群落的連續(xù)性和生境異質(zhì)性,研究結(jié)果較好地展現(xiàn)了該區(qū)森林群落與環(huán)境因子的關(guān)系,有助于深入理解保護(hù)區(qū)森林群落的空間分布格局及各物種的生態(tài)適應(yīng)特性,為今后保護(hù)區(qū)管理和保護(hù)提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

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Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei

BAI Xiaohang, ZHANG Jintun*, CAO Ke, WANG Yunquan, Sehrish Sadia, CAO Ge

CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The relationship of plants and the environment is a complex evolution process. We discuss species composition of forest communities, ecological characteristics of the population, and the relationship between different plant communities and the environment with quantitative ecology method to protect the stability of forest communities and biodiversity in the area. The forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve in Hebei province were investigated with a two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence analysis (CCA). All quadrats (n=148) were classified into 20 groups representing 20 plant communities. The results of the CCA ordination clearly reflected the pattern of community distribution, and it was obvious in the gradients of the first and second axis, which mainly represented altitude, slope position, litter layer thickness, soil electrical conductivity, soil temperature, soil moisture, soil thickness, and disturbance. All environmental factors influenced the forest community distribution pattern and the formation of different vegetation types. The CCA ordination of dominant species in tree layer revealed a high degree of similarity between environmental gradients and the distributions of community types. A two-dimensional t-value diagram clarified that altitude, litter layer thickness, soil temperature, and disturbance played an important role in dominant species in the tree layer of forest communities. In this study, we used TWINSPAN classification and CCA ordination to explain the relationships between forest communities and environmental factors. The purpose was to provide a theoretical basis for scientific management of the Xiaowutai Mountain area and to analyze the results that can be used as a reference for research and protection of forest ecosystems in similar areas.

Xiaowutai Mountain National Nature Reserve; forest community; TWINSPAN; CCA; environmental gradient

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170494)

2016- 04- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604140680

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn

白曉航,張金屯,曹科,王云泉,Sehrish Sadia,曹格.河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落與環(huán)境的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3683- 3696.

Bai X H, Zhang J T, Cao K, Wang Y Q, Sehrish Sadia, Cao G.Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3683- 3696.