陳媛媛,江 波,王效科,李 麗

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京城市生態(tài)系統(tǒng)研究站, 北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 長江水資源保護(hù)科學(xué)研究所, 武漢 430051

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北京典型綠化樹種幼苗光合特性對(duì)硬化地表的響應(yīng)

陳媛媛1,2,江 波3,王效科1,*,李 麗1,2

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京城市生態(tài)系統(tǒng)研究站, 北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 長江水資源保護(hù)科學(xué)研究所, 武漢 430051

以北京典型綠化樹種油松(Pinustabulaeformis)、白蠟(Fraxinuschinensis)和元寶楓(Acertruncatum)幼苗為試驗(yàn)材料,設(shè)置透水硬化地表、不透水硬化地表和對(duì)照3個(gè)水平的地表類型,通過監(jiān)測(cè)地表溫度、土壤含水量(20 cm)和光合參數(shù)等指標(biāo),分析3種樹木葉片光合特性對(duì)硬化地表的響應(yīng)特征。結(jié)果表明：城市硬化地表極顯著地提高了地表溫度(P<0.01),表現(xiàn)為透水地表>不透水地表>對(duì)照；不透水地表極顯著地降低了3種樹木土壤含水量(P<0.01)；透水地表極顯著地提高了油松和元寶楓土壤含水量(P<0.01)。兩種硬化地表下油松、元寶楓和不透水地表下白蠟幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低,株高和基徑生長受到抑制。硬化地表對(duì)油松和元寶楓的影響主要源于硬化地表形成的高溫脅迫,對(duì)白蠟的影響主要源于不透水地表形成的干旱脅迫。因此,在配置和種植城市綠化植物時(shí),為緩解硬化地表對(duì)城市樹木生長發(fā)育的不利影響,應(yīng)選擇適應(yīng)高溫和干旱的植物,并采取降溫和灌溉措施來降低硬化地表的影響。

硬化地表；油松；白蠟；元寶楓；光合特性

城市硬化地表是指采用瀝青、水泥、混凝土等覆蓋城市自然土壤的現(xiàn)象,主要包括城市道路、廣場(chǎng)和停車場(chǎng)等[1]。硬化地表面積擴(kuò)大是城市化進(jìn)程加速的重要表征之一[2- 4]。城市植物具有涵養(yǎng)水源、緩解熱島效應(yīng)、凈化空氣、減少噪音等重要生態(tài)功能,在維持城市生態(tài)平衡和改善城市生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著重要的作用[5]。然而,擴(kuò)大的城市硬化地表在阻礙土壤和大氣間水分和氣體的交換時(shí)[1],改變了城市植物賴以生存的氣候、土壤和生物等環(huán)境因子[6]。當(dāng)水分、營養(yǎng)物質(zhì)和熱量等條件無法滿足城市植物生長的要求時(shí),城市植物就會(huì)出現(xiàn)生長減弱甚至死亡的現(xiàn)象[7-8]。伴隨城市化進(jìn)程的加快,硬化地表引起的熱效應(yīng)、水文效應(yīng)及對(duì)城市植物生長的影響已成為當(dāng)前城市生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題。

近年來,有學(xué)者采用現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)的方法研究城市硬化地表下植物生理生態(tài)的變化特征[1,9-15],但這種方法存在一定的局限性,由于植物來源、實(shí)驗(yàn)環(huán)境、人為因素及土壤本底存在較大不確定性,很難保證實(shí)驗(yàn)條件的一致性。因此,本研究通過建立較大面積的原位模擬實(shí)驗(yàn)場(chǎng)以解決現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)時(shí)影響因素過多的問題,并設(shè)置透水硬化地表、不透水硬化地表和對(duì)照3個(gè)水平的地表類型,以北京典型綠化樹種油松(Pinustabulaeformis)、白蠟(Fraxinuschinensis)和元寶楓(Acertruncatum)1年生幼苗為研究材料,通過觀測(cè)地表溫度、土壤含水量(20 cm)和光合特性參數(shù)等指標(biāo),分析油松、白蠟和元寶楓光合特性對(duì)硬化地表的響應(yīng)特征。主要目的是客觀科學(xué)地探討不同地表類型對(duì)城市植物生理生態(tài)特征的影響及其影響機(jī)理,為城市綠化管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地設(shè)在北京市昌平區(qū)馬池口鎮(zhèn)丈頭村種子管理站(40°12′N,116°08′E)。該站位于北京市西北部,屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年四季分明。年均氣溫12.1℃,年平均降水量550.3 mm,集中于夏季的6—8月份。土壤類型為潮土,質(zhì)地為砂壤,土壤基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)含量為16.4 g/kg,全氮0.9 g/kg,速效磷38.1 mg/kg,速效鉀102.1 mg/kg,土壤pH值為8.3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和材料

2012年4月12日整地。試驗(yàn)共占地約3510 m2(54 m×65 m,東西×南北),按照東西向平均分成3個(gè)區(qū)域,從東至西分別設(shè)置為對(duì)照、透水地表和不透水地表處理,以自然地表作為對(duì)照,滲透率超過0.4 mm/s的透水磚鋪設(shè)地面作為透水地表,滲透率幾乎為0的不透水磚鋪設(shè)地面作為不透水地表。每種地表類型在南北向上等分3個(gè)區(qū)域,作為3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)內(nèi)平均劃分3個(gè)80 m2(10 m×8 m)小區(qū),分別種植北京市典型綠化樹種油松、白蠟和元寶楓。每個(gè)小區(qū)種植同種樹木18棵,分4行,行距和株距均為2 m。油松、元寶楓、白蠟樹均種植162棵,共計(jì)486棵。硬化地表上樹木根圍留有20 cm×20 cm的方形樹坑。試驗(yàn)所用磚的大小為20 cm×10 cm×6 cm(長×寬×高),購買于北京亞泰雨洪技術(shù)開發(fā)有限公司。試驗(yàn)樣地分布示意圖見圖1。

供試材料均選用1年生幼苗,其中油松和元寶楓購買于北京市懷柔區(qū)倚眾綠籬苗圃,白蠟購買于北京市通州區(qū)瀚隆偉業(yè)園林工程有限公司。油松、白蠟和元寶楓初始平均株高分別為(77.3±1.9)、(118.5±2.4)、(44.5±7.4)cm,初始平均基徑分別為(14.0±0.5)、(14.8±1.0)、(6.7±0.3)mm,于2012年4月16日移栽。

圖1 試驗(yàn)樣地分布示意圖Fig.1 Sketch map of the sample sites

1.3 觀測(cè)方法

1.3.1 地表溫度和土壤含水量

采用紅外溫度傳感器測(cè)定地表溫度,將紅外溫度傳感器(Optris CS, Optris GmbH, Germany)垂直安裝在距離地面1 m的支架上,并在傳感器頂部安裝透明塑料罩以防止降水的影響,另一端連接在CR1000數(shù)據(jù)采集器上,采集間隔為10 min；采用ECH2O監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(Decagon Devices Inc., Pullman, WA, USA)測(cè)定土壤含水量,該系統(tǒng)由EM50數(shù)據(jù)采集器和EC- 5土壤含水量傳感器組成,EC- 5傳感器埋于土壤表面以下20 cm處,EM50數(shù)據(jù)采集器數(shù)據(jù)采集間隔為10 min。各傳感器均安裝在樣地中心位置。

1.3.2 光合特性季節(jié)變化

2013年7月—10月,采用便攜式光合儀(Li-Cor 6400, Li-Cor Inc., Lincoln, USA)測(cè)定葉片氣體交換參數(shù),每月測(cè)定1次。記錄凈光合速率(Pn, μmolCO2m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mmol H2O m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mol H2O m-2s-1)。具體測(cè)定方法為：晴天8:00—11:00,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2株植株,并于每株植株上選取頂部受光方向一致的全展葉3—5片進(jìn)行測(cè)定,取平均值作為該植株測(cè)定值。測(cè)定前根據(jù)當(dāng)日光照強(qiáng)度設(shè)置光強(qiáng),CO2濃度采用緩沖瓶控制為環(huán)境CO2濃度,空氣流速為500 μmol/s, 氣溫控制在環(huán)境溫度±2℃,相對(duì)濕度(55±5)%。

1.3.3 光合特性日變化

2013年8月9日、8月10日和8月27日(選擇晴朗和無風(fēng)的天氣),采用便攜式光合儀(同上)分別測(cè)定元寶楓、白蠟和油松的光合日動(dòng)態(tài)。測(cè)定時(shí)間為8:00—18:00,每隔2 h測(cè)定1次,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2株植株。測(cè)定時(shí)選擇每株頂部受光方向一致的全展葉3片,首次測(cè)完1個(gè)葉片對(duì)其掛牌標(biāo)記,便于下次測(cè)定。記錄凈光合速率(Pn, μmolCO2m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mmol H2O m-2s-1)和氣孔導(dǎo)度(Gs, mol H2O m-2s-1)。

1.3.4 株高和基徑

在2013年10月,測(cè)定所有樹木的株高和基徑。株高采用鋼卷尺手動(dòng)測(cè)定樹木從地面上根莖到樹梢的高度。基徑采用有數(shù)字顯示的游標(biāo)卡尺(CD- 15, Mitutoyo, Japan)測(cè)定地面根頸處的樹干直徑,游標(biāo)卡尺精度為0.01 mm。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 20.0(SPSS for windows, version 20.0, Chicago, Illinois, USA)和Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。使用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)分析硬化地表對(duì)環(huán)境因子的影響,使用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)硬化地表對(duì)光合參數(shù)和生長指標(biāo)的影響,使用Duncan多重檢驗(yàn)方法進(jìn)行不同地表類型間的比較,P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地表類型間地表溫度和土壤含水量變化

3種樹木生長季,硬化地表對(duì)地表溫度季節(jié)性變化影響基本一致,且均表現(xiàn)為透水地表>不透水地表>對(duì)照(圖2)。與對(duì)照相比,油松、白蠟和元寶楓平均地表溫度在透水地表和不透水地表上分別極顯著地提高了5.88、5.60、6.44℃和2.42、2.90、1.30℃(P<0.01)；與不透水地表相比,平均地表溫度在透水地表分別極顯著地提高了2.57、1.95、4.37℃(P<0.01)(表1)。在樹木生長旺盛季(6—9月),地表溫度日最高值大于40℃的天數(shù)在2種硬化地表上明顯增加。在透水地表和不透水地表上,油松和元寶楓地表溫度日最高值大于40℃的天數(shù)分別占整個(gè)生長旺盛季的53.3%和36.1%,白蠟地表溫度日最高值>40℃的天數(shù)相比于油松和元寶楓有所降低。

圖2 3種樹木不同地表類型間地表溫度的變化Fig.2 Changes of surface temperature among different types of land pavements of three tree species

Table 1 PairedTtest of surface temperature and soil moisture among different types of land pavements of three tree species and the total days when the maximum value of surface temperature was more than 40℃ or the daily mean value of soil moisture content was less than 15%

變量Variables樹種Treespecies不同地表類型間均值差值Paireddifferencesofthemeanvalue天數(shù)Days/d日最高溫>40℃與日均含水量<15%透水-對(duì)照Pervious-Control不透水-對(duì)照Impervious-Control不透水-透水Impervious-Pervious對(duì)照Control透水Pervious不透水Impervious地表溫度油松5.88±4.85**2.42±2.28**-2.57±1.10**196544Surfacetemperature/℃白蠟5.60±5.11**2.90±3.17**-1.95±1.46**04338元寶楓6.44±4.86**1.30±2.43**-4.37±1.45**196544土壤含水量油松1.00±1.71**-3.10±2.57**-4.11±2.55**008Soilmoisturecontent/%白蠟-1.61±2.24**-8.96±2.83**-7.35±2.53**03108元寶楓1.00±2.10**-2.45±4.79**-3.45±3.91**0028

**P<0.01

不透水地表因其低滲透性,其土壤含水量極顯著低于對(duì)照和透水地表(P<0.01)(圖3和表1)。整個(gè)生長季,油松和元寶楓生長下的透水地表平均土壤含水量比對(duì)照高1%,而白蠟生長下的透水地表土壤含水量比對(duì)照低1.61%。3種樹木不透水地表土壤日均含水量均極顯著降低,降低幅度最大的是白蠟。白蠟不透水地表土壤日均含水量低于15%的天數(shù)占整個(gè)生長旺盛期的88.5%。

圖3 3種樹木不同地表類型間土壤含水量的變化Fig.3 Changes of soil moisture content among different types of land pavements of three tree species

2.2 油松、白蠟和元寶楓不同地表類型間光合特性季節(jié)變化

從圖4中可以看出,油松葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均為對(duì)照最高,不透水地表次之,透水地表最低。油松葉片凈光合速率7月透水和不透水地表分別比對(duì)照低19.8%和7.2%,9月分別比對(duì)照顯著低13.3%和11.5%(P<0.05)。油松葉片蒸騰速率在8月透水和不透水地表分別比對(duì)照顯著低24.7%和18.3%(P<0.05)。油松葉片氣孔導(dǎo)度在7月達(dá)到最大值,透水和不透水地表分別比對(duì)照顯著降低了43.8%和17.8%(P<0.05),8月分別比對(duì)照顯著低30.3%和22.5%(P<0.05)。

白蠟葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度總體上以透水地表上最高,對(duì)照次之,不透水地表最低,且隨季節(jié)變化表現(xiàn)出一定的差異。白蠟葉片凈光合速率8月不透水地表比對(duì)照和透水地表分別顯著降低了13.4%和15.8%,9月不透水地表上比透水地表顯著低12.4%(P<0.05)。白蠟葉片蒸騰速率9月不透水地表比對(duì)照和透水地表分別顯著降低了19.0%和13.2%(P<0.05)。白蠟葉片氣孔導(dǎo)度9月不透水地表比對(duì)照和透水地表分別顯著降低了21.2%和25.3%(P<0.05)。

元寶楓葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度總體上以透水地表最低,不透水地表和對(duì)照之間的差異隨季節(jié)變動(dòng)發(fā)生相應(yīng)的變化。8月透水地表和不透水地表上生長的元寶楓葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著降低(P<0.05)。9月透水地表上生長的元寶楓葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別為12.21 μmolCO2m-2s-1、1.94 mmolH2O m-2s-1和0.14 molH2O m-2s-1,比對(duì)照顯著降低了21.1%、40.8%和38.8%,比不透水顯著降低了26.9%、30.3%和33.7%(P<0.05)。

圖4 3種樹木不同地表類型間光合特性的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal changes of photosynthetic characteristics among different types of land pavements of three tree species圖中不同小寫字母表示同一月份不同地表類型間光合特征差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 油松、白蠟和元寶楓不同地表類型間光合特性日變化

油松和元寶楓葉片凈光合速率在早晨8:00出現(xiàn)峰值,14:00達(dá)到低谷后存在一個(gè)緩沖變化,之后在16:00有所回升,但回升的速率遠(yuǎn)小于中午下降的速率(圖5)。在硬化地表上生長的油松和元寶楓葉片凈光合速率日均值均顯著低于對(duì)照(P<0.05)(表2),2種硬化地表間差異不顯著。透水和不透水地表上生長的油松葉片凈光合速率分別比對(duì)照低19.9%和24.6%,元寶楓葉片凈光合速率分別比對(duì)照低40.1%和28.9%。

白蠟凈光合速率日變化呈單峰型曲線(圖5),日最高值出現(xiàn)在10:00—12:00。白蠟葉片凈光合速率日變化過程雖然表現(xiàn)為硬化地表高于對(duì)照,但3種地表類型間葉片凈光合速率日均值差異不顯著。

圖5 3種樹木不同地表類型間光合特性的日變化Fig.5 Diurnal changes of photosynthetic characteristics among different types of land pavements of three tree species

油松、白蠟和元寶楓3種地表類型下葉片氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)和凈光合速率日變化趨勢(shì)相似。

對(duì)照和透水地表上生長的油松和元寶楓葉片蒸騰速率呈單峰曲線,不透水地表上則呈雙峰曲線,透水和不透水地表上生長的油松和元寶楓葉片蒸騰速率日均值顯著低于對(duì)照(P<0.05)(表2)。3種地表類型上生長的白蠟葉片蒸騰速率均呈單峰曲線,且3種地表類型間葉片蒸騰速率日均值差異不顯著。

表2 3種樹木不同地表類型間光合特性日均值比較

同一行數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表不同地表類型間光合特征差異顯著(P<0.05),數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

2.4 油松、白蠟和元寶楓不同地表類型間株高和基徑變化

硬化地表顯著抑制了油松和元寶楓的株高和基徑的生長(P<0.05)。不透水地表上生長的油松株高顯著低于透水地表(P<0.05),而油松基徑在2種硬化地表間差異不顯著；透水地表上生長的元寶楓株高和基徑均顯著低于不透水地表(P<0.05)(表3)。

不透水地表顯著抑制了白蠟株高和基徑的生長(P<0.05),不透水地表上生長的白蠟株高比對(duì)照和透水地表分別降低了14.6%和11.1%,基徑分別降低了11.3%和9.4%(表3)。

表3 3種樹木不同地表類型間株高和基徑比較

同一行數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表同一樹種不同地表類型間株高和基徑差異顯著(P<0.05),數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差

3 討論

城市硬化地表對(duì)溫度的影響主要表現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面,硬化地表改變了城市下墊面。在自然條件一致的情況下,硬化地表相比于自然土壤存在較高的吸熱性、導(dǎo)熱性和熱儲(chǔ)存能力[16-17],吸收和存儲(chǔ)的太陽凈輻射能更大；另一方面,自然土壤通過蒸散發(fā)增加太陽凈輻射在潛熱的分配比例,相比硬化地表顯熱比例較小[18-19],地表溫度較硬化地表較低。本研究結(jié)果表明,在油松、白蠟和元寶楓生長季,透水地表和不透水地表相比于對(duì)照地表溫度分別顯著增加了5.60—6.44℃和1.3—2.9℃,這一結(jié)論與Montague[16]、宋英石[1]等關(guān)于硬化地表的研究結(jié)論一致。此外,本研究結(jié)果也表明硬化地表對(duì)地表溫度的影響可能與硬化地表的物理屬性有關(guān)。相比于不透水地表,透水地表具有較大的孔隙度和粗糙度[20],其高的儲(chǔ)熱功能使得透水地表比不透水地表溫度顯著增加1.95—4.37℃。

6—9月份是北京全年最為炎熱的季節(jié),也是樹木生長的旺盛期,溫度過高,容易對(duì)樹木造成熱脅迫,抑制葉片的光合作用,進(jìn)而影響樹木生長。本研究中硬化地表顯著提高了油松和元寶楓地表溫度,以透水地表對(duì)地表溫度的影響更為顯著。在生長旺盛期,透水地表導(dǎo)致油松和元寶楓地表日最高溫超過40℃的天數(shù)達(dá)到65 d,長期的高溫環(huán)境對(duì)油松和元寶楓幼苗造成了熱脅迫。白蠟株高達(dá)3 m左右,在生長旺盛期有較大冠幅,郁閉度高。因此,其地表日最高溫超過40℃的天數(shù)相比于油松和元寶楓有所降低,白蠟對(duì)于硬化地表形成的熱脅迫有一定的緩解作用。

城市硬化地表對(duì)水分的影響也表現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面,硬化地表覆蓋導(dǎo)致降水難于下滲,徑流損失增加；另一方面硬化地表減少了土壤孔隙度,土壤透水性較差且有效水分難以儲(chǔ)存,導(dǎo)致土壤含水量下降。這一現(xiàn)象在本研究中也得到了體現(xiàn),不透水地表下土壤含水量顯著低于對(duì)照,尤其是白蠟整個(gè)生長季88.5%的天數(shù)土壤含水量日均值基本都處于15%以下,土壤含水量顯著降低對(duì)白蠟構(gòu)成了干旱脅迫。為了改善不透水路面造成的水分脅迫,國內(nèi)外城市建設(shè)普遍推廣使用透水材料[21],以期望透水地表能有效增加土壤含水量,同時(shí)促進(jìn)土壤與大氣之間水分和氣體的交換與流通,改善土壤理化性質(zhì)[22]。本研究比較了透水地表和不透水地表下土壤含水量,結(jié)果發(fā)現(xiàn)透水地表相比于不透水地表確實(shí)提高了土壤含水量。油松和元寶楓整個(gè)生長季3種地表類型下土壤含水量均維持在20%左右,不透水地表對(duì)油松和元寶楓未造成明顯的干旱脅迫。

硬化地表能夠造成樹木葉片凈光合速率顯著下降及株高和基徑生長減緩。硬化地表對(duì)油松和元寶楓幼苗的影響主要源于硬化地表形成的高溫脅迫,而對(duì)白蠟幼苗的影響主要源于不透水地表形成的干旱脅迫。

溫度與酶活性緊密相關(guān),葉片酶活性的最適范圍為25—30℃。當(dāng)溫度低于最適范圍時(shí),隨著溫度升高,光合酶的活性增加[23],而光合速率也會(huì)相應(yīng)增大。當(dāng)溫度超過最適范圍時(shí),光合酶的活性會(huì)隨著溫度升高而降低,而光合速率也會(huì)相應(yīng)降低[24]。因此,光合作用對(duì)空氣溫度高度敏感[25]。高溫下光合速率下降的原因主要有：一方面,為避免高溫下植物蒸騰導(dǎo)致過量失水,植物會(huì)采取降低氣孔導(dǎo)度的適應(yīng)策略,但同時(shí)會(huì)使CO2傳導(dǎo)受限,植物光合速率下降[26]。另一方面,光呼吸隨溫度的增加而增加,當(dāng)溫度過高時(shí),光呼吸大幅度上升,光合速率急劇下降[27]。長期高溫脅迫可顯著降低植物光合速率。本研究中,油松和元寶楓硬化地表溫度日最高值達(dá)到40℃以上的天數(shù)達(dá)65 d,造成油松和元寶楓的光合速率顯著下降。7—10月,透水和不透水地表上生長的油松幼苗葉片凈光合速率分別比對(duì)照降低了16.5%和10.8%,元寶楓幼苗葉片凈光合速率分別降低了20.5%和4.3%；光合日變化中透水和不透水地表上生長的油松葉片凈光合速率日均值分別比對(duì)照降低19.9%和24.6%,元寶楓分別降低了40.1%和28.9%。這與宋英石[1,13]、趙丹[14]等的研究結(jié)果基本一致。

干旱脅迫引起植物葉片水分虧缺,加速植物組織、器官和個(gè)體的衰老,破壞植物的正常生長[28]。植物受到干旱脅迫時(shí)光合作用受阻,凈光合速率下降[29-30],進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。本研究中,不透水地表上生長的白蠟幼苗受到了長期的干旱脅迫,白蠟幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低,影響了白蠟幼苗株高和基徑的生長。白蠟幼苗不透水地表株高比對(duì)照和透水地表分別降低了47.1 cm和34.6 cm,白蠟通過降低株高的方式來降低蒸騰量以保證水資源的有效利用。

4 結(jié)論

(1)城市硬化地表極顯著地提高了地表溫度,且表現(xiàn)為透水地表>不透水地表。不透水地表極顯著地降低了3種樹木土壤日均含水量,白蠟受到的影響最大。透水地表因其高滲透性,極顯著地提高了油松和元寶楓土壤含水量。

(2)硬化地表在不同樹木下形成的環(huán)境條件不同,對(duì)樹木生長的影響也表現(xiàn)出一定的差異。硬化地表對(duì)油松和元寶楓幼苗的影響主要源于硬化地表形成的高溫脅迫,其中透水地表對(duì)地表溫度的影響更為顯著。生長旺盛期,透水地表和不透水地表導(dǎo)致油松和元寶楓地表日最高溫超過40℃的天數(shù)分別達(dá)到65 d和44 d,長期的高溫環(huán)境對(duì)油松和元寶楓幼苗造成了熱脅迫,導(dǎo)致凈光合速率顯著下降,株高和基徑生長受到抑制。生長旺盛期,白蠟冠幅較大、郁閉度高,對(duì)硬化地表形成的熱脅迫有一定的緩解作用。硬化地表對(duì)白蠟幼苗的影響主要源于不透水地表形成的干旱脅迫,白蠟不透水地表土壤日均含水量低于15%的天數(shù)占整個(gè)生長期的88.5%,長期的干旱脅迫導(dǎo)致白蠟凈光合速率下降,株高和基徑生長受到抑制。

(3)對(duì)油松和元寶楓幼苗而言,透水地表顯著提高了土壤含水量,但并沒有緩解地表溫度極顯著升高對(duì)植物造成的熱脅迫。在配置和種植城市綠化植物時(shí),為緩解硬化地表對(duì)城市樹木生長發(fā)育的不利影響,應(yīng)選擇適應(yīng)高溫和干旱的植物,并采取降溫和灌溉措施降低硬化地表的影響。

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Effect of pavement on the leaf photosynthetic characteristics of saplings of three common tree species (Pinustabulaeformis,Fraxinuschinensis, andAcertruncatum) in Beijing

CHEN Yuanyuan1,2, JIANG Bo3, WANG Xiaoke1,*, LI Li1,2

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,BeijingUrbanEcosystemResearchStation,Beijing100085,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ChangjiangWaterResourcesProtectionInstitute,Wuhan430051,China

Pavement is one of the most important factors causing environmental changes in urban areas. In this study, saplings of three common tree species (pine,Pinustabulaeformis; ash,Fraxinuschinensis; and maple,Acertruncatum) were planted in three different treatment plots: pervious brick pavement with a permeability coefficient of more than 0.4 mm/s, impervious brick pavement with a permeability coefficient near zero, and non-pavement (control). In response to the pavement treatments, leaf photosynthetic characteristics of the pine, ash, and maple trees were determined by measuring surface temperature, soil moisture content (20 cm), and photosynthetic parameters. The results showed that surface temperature was significantly higher in the pavement treatments than in the control treatment (P<0.01), with a higher surface temperature noted for the pervious pavement than for the impervious pavement. For all the tree species (especially ash), soil moisture content was significantly lower in the impervious pavement treatment than in the pervious pavement and control treatments (P<0.01). Soil moisture content was significantly higher for pine and maple in the pervious pavement treatment than in the impervious pavement and control treatments (P<0.01). For pine and maple, the total number of days with a maximum surface temperature exceeding 40℃ accounted for 53.3% (pervious pavement treatment) and 36.1% (impervious pavement treatment) of the entire growing period. For ash, the total number of days with daily mean soil moisture content less than 15% accounted for 88.5% (impervious pavement treatment) of the entire growing period. The pavement caused heat stress on pine and maple growth, and the impervious pavement caused drought stress on ash growth, leading to a decrease in net photosynthetic rate, transpiration rate, and stomatal conductance, and, subsequently, a decrease in tree height and basal diameter. For pine, significantly lower tree height (12.6% and 18.5%) and basal diameter (18.5% and 17.1%) were noted for the pervious and impervious pavement treatments, respectively, than for the control treatment. For maple, significantly lower tree height (45.1% and 26.8%) and basal diameter (40.9% and 20.3%) were noted for the pervious and impervious pavement treatments, respectively, than for the control treatment. For ash, significantly lower tree height (11.1% and 14.6%) and basal diameter (9.4% and 11.3%) were noted for the impervious pavement treatment, than for the pervious pavement and control treatments. In conclusion, it is necessary to select heat and drought tolerant tree species, and manage land with shadowing or irrigation, in order to guarantee tree growth in paved urban environments.

pavement;Pinustabulaeformis;Fraxinuschinensis;Acertruncatum; photosynthetic characteristics

國家自然科學(xué)基金(41571053,71533005)

2016- 03- 23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603230516

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangxk@rcees.ac.cn

陳媛媛,江波,王效科,李麗.北京典型綠化樹種幼苗光合特性對(duì)硬化地表的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3673- 3682.

Chen Y Y, Jiang B, Wang X K, Li L.Effect of pavement on the leaf photosynthetic characteristics of saplings of three common tree species (Pinustabulaeformis,Fraxinuschinensis, andAcertruncatum) in Beijing.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3673- 3682.