王麗華，劉 尉

(1.阿壩師范學(xué)院，四川 汶川 623002； 2.成都市農(nóng)林科學(xué)院，四川 成都 611130)

刈割對(duì)暖性草叢草地碳交換的影響
——以渝北岐山草地為例

王麗華1，劉 尉2

(1.阿壩師范學(xué)院，四川 汶川 623002； 2.成都市農(nóng)林科學(xué)院，四川 成都 611130)

試驗(yàn)以南方改良后的暖性草叢草地為研究對(duì)象，探討刈割對(duì)南方草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響。結(jié)果表明：(1)在生長(zhǎng)季(4～9月)，對(duì)照和刈割草地均處于CO2吸收階段，但刈割草地對(duì)CO2的吸收量低于對(duì)照草地(P<0.01)；在非生長(zhǎng)季(10月～次年3月)，對(duì)照和刈割草地均處于碳排放階段，但刈割草地CO2排放量顯著低于對(duì)照組(P<0.01)，在全年尺度上，刈割草地凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)與對(duì)照草地?zé)o顯著差異，且均為碳匯草地；(2)刈割草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)和土壤呼吸(RS)在個(gè)別月份與對(duì)照相比有所降低，但在全年尺度上無(wú)影響；(3)生長(zhǎng)季時(shí)，刈割草地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GEP)高于對(duì)照草地(P<0.05)，但在非生長(zhǎng)季和全年水平下無(wú)顯著差異(P>0.05)。在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換量在刈割下有所變化，但在全年水平上效果并不顯著。說(shuō)明草地對(duì)外界干擾有一定的自我調(diào)適功能，適度刈割并不會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。

刈割；草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換；生長(zhǎng)季節(jié)；非生長(zhǎng)季節(jié)

如何利用陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行固碳減排的活動(dòng)成為舉世關(guān)注的問(wèn)題之一，然而人類(lèi)活動(dòng)的不斷干擾，陸地生態(tài)系統(tǒng)一旦遭到破壞，其固碳能力也隨之下降，所以保護(hù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力應(yīng)優(yōu)先考慮管理措施。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中起著重要作用[1]。我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量約占世界草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的8%[2]，我國(guó)草地單位面積碳密度要高于世界平均水平，因此，在世界生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量中具有重要作用[3]。

草地生態(tài)系統(tǒng)中CO2的交換和碳的吸收是植物對(duì)碳的光合固定、異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸以及土壤碳儲(chǔ)存的結(jié)果。而刈割作為人為干擾因素改變了草地植被群落、冠層結(jié)構(gòu)以及水分和地?zé)醾鬟f等，此時(shí)草地的凈輻射平衡和能量分配也隨之產(chǎn)生變化。因此，刈割通過(guò)對(duì)第一性生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解狀況以及植物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等的影響進(jìn)而影響了大氣與草地之間的碳通量[4]。

草地凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(Net ecosystem exchange,NEE)是草地生態(tài)系統(tǒng)中光合作用與呼吸作用之間的平衡，它的大小體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)吸收大氣中CO2能力的高低。NEE為負(fù)值代表草地生態(tài)系統(tǒng)作為碳匯，NEE為正值，則為碳源[5]。生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GEP,Gross ecosystem exchange)是指單位時(shí)間內(nèi)植物通過(guò)光合作用途徑固定的光合產(chǎn)物量或有機(jī)碳總量。草地植物通過(guò)光合作用產(chǎn)生GEP，將能量和CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳和能量，作為草地碳循環(huán)過(guò)程的起始水平，同時(shí)也是草地碳循環(huán)的基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER,Ecosystem repiration)包括了植物冠層呼吸和土壤呼吸，刈割在改變冠層群落的同時(shí)也改變?nèi)郝涞暮粑饔?，地上生物量的降低伴隨著植物呼吸器官的減少，因此，植物冠層呼吸作用與植物地上生物量具有正相關(guān)關(guān)系。草地土壤呼吸是草地生態(tài)系統(tǒng)中釋放CO2的主要途徑，同時(shí)也是土壤碳素同化和異化平衡的結(jié)果[6]，研究土壤呼吸對(duì)于預(yù)測(cè)全球碳素平衡以及了解草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有十分重要的意義。對(duì)土壤CO2排放的研究中，張憲洲等[7]報(bào)道，土壤溫度是決定土壤CO2排放大小的主導(dǎo)因子，而刈割通過(guò)減少地上現(xiàn)存生物量和光合組織，使其光合速率下降，增加地表裸露面積致使土壤溫度增加，提高土壤和根系的呼吸，對(duì)草地碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響。然而草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及人為干擾等因素，使得草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量存在不確定性。丁娓等[8]報(bào)道，放牧強(qiáng)度是草地從碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚吹闹饕?。張梓瑜等[9]則認(rèn)為利用方式是影響碳循環(huán)的主要因素(放牧下群落凈CO2氣體交換量日變化表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對(duì)碳的吸收，而圍封和割草則以碳釋放為主)。眾多研究中，均為生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)期人為干擾下對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的研究，而對(duì)于無(wú)干擾下非生長(zhǎng)季節(jié)下草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究較少。此外，國(guó)內(nèi)外大量關(guān)于刈割的研究已經(jīng)肯定了適度的刈割有利于草地整體生產(chǎn)力的提高[10]，即超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象的存在。我國(guó)南方天然草地占南方13省總土地面積的26%，且具有良好的水熱條件以及單產(chǎn)量高等特點(diǎn)[11-12]，具有較高的補(bǔ)償性生長(zhǎng)和固碳潛力。然而，有關(guān)我國(guó)南方草地碳循環(huán)的研究較少，而刈割作為南方草地主要的利用方式之一，在外界干擾較為頻繁的情況下，對(duì)我國(guó)南方草地碳循環(huán)的研究顯得尤為重要。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)在重慶東北邊的云陽(yáng)清水鄉(xiāng)的岐山草地(N 30°35′04.33″，E 108°54′37.23″)進(jìn)行，該區(qū)域海拔1 600 m，年均溫度10℃，年降水量1 200 mm，雨期主要集中在4～9月，無(wú)霜期240 d，冬春冷涼干旱，為典型的中國(guó)南方喀斯特巖溶山區(qū)草地，草地整體坡度20°，土壤類(lèi)型為黃壤土，地表凋落物及立枯物較少，無(wú)礫石、無(wú)風(fēng)蝕、無(wú)水蝕及鹽堿斑，因此，試驗(yàn)區(qū)域從氣候到地形等均具有南方草地的一些典型特征。此外，試驗(yàn)草地類(lèi)型為南方暖性草叢的改良草地，在2010年進(jìn)行鴨茅，白三葉補(bǔ)播，群落組成物種包括禾草類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、鴨茅(Dactylisglomerata)、多年生黑麥草(Loliumperenne)等；豆科的優(yōu)勢(shì)種為白三葉(Trifoliumrepens)等，草地利用方式為打草場(chǎng)，利用強(qiáng)度為輕度利用(每年夏季用刈割1～2次)。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)碳換測(cè)定方法

2010年10月，在草地內(nèi)選擇2個(gè)100 m×100 m的樣地(能代表該草地類(lèi)型)圍欄后進(jìn)行刈割和對(duì)照處理，其中刈割樣地每年5月進(jìn)行1次齊地刈割處理(刈割強(qiáng)度為100%，留茬高度為0 cm)，在刈割后將刈割掉的生物量清除，對(duì)照樣地不進(jìn)行處理。2012年12月底，選擇植被類(lèi)型均勻的地段，沿100 m樣帶每間隔20 m放置一個(gè)金屬框及土壤環(huán)，對(duì)照區(qū)和刈割區(qū)分別放置金屬框(0.5 m×0.5 m)和土壤環(huán)各5個(gè)(金屬框與土壤環(huán)相距不超過(guò)50 cm)，安置好金屬框及土壤環(huán)后在2013年1～12月的每月中旬，在天氣晴朗時(shí)用Li-840測(cè)量?jī)羯鷳B(tài)系統(tǒng)交換量(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(ER)，土壤呼吸速率(Rs)，每次測(cè)定時(shí)間為上午的9∶00～11∶00。

NEE測(cè)定方法是將同化箱放在底座(金屬框)上密封扣好，在記錄好箱體內(nèi)的溫度后啟動(dòng)Li-840自動(dòng)記錄程序(每1秒記錄1次數(shù)據(jù))，記錄120 s內(nèi)箱體內(nèi)CO2和H2O的濃度變化，測(cè)量結(jié)束后再次記錄箱體內(nèi)的溫度。

ER的測(cè)定是在完成NEE測(cè)定后進(jìn)行，將同化箱密封扣打開(kāi)并將同化箱沖著風(fēng)向，使箱體內(nèi)的CO2和H2O盡快恢復(fù)至大氣水平?；謴?fù)后，將同化箱放置在底座上，蓋上遮陽(yáng)布，記錄箱體內(nèi)的CO2和H2O的濃度變化，時(shí)間同樣為120 s，并記錄始、末箱內(nèi)溫度。

土壤呼吸測(cè)定采用Li-8100測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定頻次、時(shí)間與箱式法測(cè)定相同，在測(cè)定NEE和ER后進(jìn)行。為保證數(shù)據(jù)準(zhǔn)確，每次測(cè)定前將土壤環(huán)內(nèi)的動(dòng)植物體進(jìn)行清除。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Office Excel 2007和Origin 8.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。對(duì)照和刈割草地碳儲(chǔ)量部分采用成對(duì)T檢驗(yàn)方法來(lái)分析兩者之間是否具有顯著性差異(P<0.05)。統(tǒng)計(jì)分析均由SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件完成。生態(tài)系統(tǒng)呼吸測(cè)定中，采用公式計(jì)算NEE和ER[13]。

Fc=[VPav(1000-Wav)/R×S(Tav+273)]×dc/dt

(1)

GEP=ER-NEE

(2)

式中：Fc為CO2交換速率，V為箱體的體積：[(同化箱長(zhǎng)寬(箱體高度+底座露出地上部分的高度)]；Pav為測(cè)量期間箱體內(nèi)的平均大氣壓強(qiáng)(kPa)；Wav是測(cè)量期間箱體內(nèi)的水分氣壓(mmol/mol)；R代表大氣常數(shù)8.314 J/(mol·K)；S是同化箱的面積(m2)；Tav是測(cè)量期間箱體內(nèi)的平均溫度。CO2濃度變化速率(dc/dt)采用線性擬合的方法計(jì)算，即斜率。生長(zhǎng)季、非生長(zhǎng)季即年度NEE、ER、Rs和GEP分別為4～9月、10～翌年3月和1～12月的所測(cè)得數(shù)據(jù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 刈割對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響

通過(guò)對(duì)2013年不同月份草地生態(tài)系統(tǒng)NEE測(cè)定后發(fā)現(xiàn)(圖1)，NEE在生長(zhǎng)季(4～9月)均值為負(fù)，而非生長(zhǎng)季(10月至次年4月)均為正值，但年度NEE均值為負(fù)。在整個(gè)生長(zhǎng)季，對(duì)照組草地生態(tài)系統(tǒng)NEE變化趨勢(shì)基本上為“U”型，在2013年7月達(dá)到最大值，為-7.49 μmol/(s·m2)，之后開(kāi)始逐漸降低。NEE在10月達(dá)到最大值，為3.40 μmol/(s·m2)，之后開(kāi)始逐漸降低。刈割處理樣地的NEE生長(zhǎng)季變化過(guò)程與對(duì)照草地走勢(shì)基本一致，在7月達(dá)到最低值，為-6.34 μmol/(s·m2)，但是6月和8月時(shí)與5月和9月相比有小幅度的增加。與未刈割草地相比，刈割草地NEE在生長(zhǎng)季增加了25.20%，而在非生長(zhǎng)季卻降低了42.68%，但就整個(gè)年度NEE均值分析，兩者差異并不明顯(P<0.05)。

圖1 未刈割和刈割處理下的凈生態(tài)系統(tǒng)交換Fig.1 Variations of NEE in unclipped and clipped grasslands

2.2 刈割對(duì)草地呼吸ER的影響

草地呼吸ER具有明顯的季節(jié)變化，對(duì)照組和刈割草地ER之間的季節(jié)變化具有較好的一致性。兩種處理下，草地在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季ER變化趨勢(shì)總體為單峰曲線。在生長(zhǎng)季時(shí)，對(duì)照組6月達(dá)到峰值，為11.67 μmol/(s·m2)，而刈割草地在5月達(dá)到峰值，為8.07 μmol/(s·m2)，之后便開(kāi)始逐漸降低。在非生長(zhǎng)季，對(duì)照組草地的ER在1月下降到最小值，為-0.91 μmol/(s·m2)，而刈割草地則在12月下降到最小值，為0.61 μmol/(s·m2)，之后開(kāi)始逐漸增加(圖2)。

圖2 未刈割和刈割處理下的群落生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Fig.2 Variations of ER in unclipped and clipped grasslands

2.3 刈割對(duì)土壤呼吸速率RS的影響

草地土壤呼吸RS具有明顯的季節(jié)變化，其總體變化趨勢(shì)呈現(xiàn)為單峰型，且對(duì)照和刈割草地的Rs變化趨勢(shì)一致。2個(gè)處理下，草地RS從3月開(kāi)始增加，到8月時(shí)達(dá)到最大值，為18.23 μmol/(s·m2)和15.58 μmol/(s·m2)，在達(dá)到最大值后開(kāi)始下降，直到2月時(shí)下降到最低值(圖3)。刈割草地在個(gè)別月RS平均值低于對(duì)照組草地，但2個(gè)處理下RS在生長(zhǎng)季和非生季平均值上無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.4 刈割對(duì)草地總初級(jí)生產(chǎn)力GEP的影響

草地總初級(jí)生產(chǎn)力GEP有明顯的季節(jié)變化，對(duì)照組草地和刈割草地之間的季節(jié)變化趨勢(shì)一致，草地GEP從3月開(kāi)始增加，在7月達(dá)到最大值，分別為12.45和14.61 μmol/(s·m2)，8月之后開(kāi)始下降并在2月下降到最低值。在生長(zhǎng)季的7、8和9月時(shí)，刈割草地GEP均高于對(duì)照組草地(圖4)。在非生長(zhǎng)季節(jié)(P>0.05)，刈割草地GEP在10月和11月略高于未刈割草地GEP，其余月之間沒(méi)有顯著差異。從草地GEP年平均值分析，刈割草地GEP對(duì)照組草地?zé)o顯著差異(圖5，P>0.05)。

3 討論

刈割草地NEE的季節(jié)變化規(guī)律與對(duì)照草地基本相同，說(shuō)明刈割并未改變NEE的季節(jié)變化形式，這一研究結(jié)果與徐麗君等[14]研究結(jié)論一致。從對(duì)照和刈割草地的全年NEE平均值分析，草地生態(tài)系統(tǒng)總體表現(xiàn)為碳吸收，且刈割并未對(duì)草地NEE造成影響。然而

圖3 對(duì)照和刈割處理下的土壤呼吸速率Fig.3 Variations of Rs in unclipped and clipped grasslands

圖4 對(duì)照和刈割處理下的草地總初級(jí)生產(chǎn)力Fig.4 Variations of GEP in unclipped and clipped grasslands

圖5 未刈割和刈割處理下的群落生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季及年度總氣體交換速率Fig.5 Average value of NEE,ER,Rs,GEP in unclipped and clipped grasslands 注：刈割與對(duì)照處理間*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)

生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季草地NEE平均值卻存在差異。在生長(zhǎng)季(4～9月)，對(duì)照和刈割草地NEE均表現(xiàn)為負(fù)值，其變化趨勢(shì)呈“U”型，且均在7月達(dá)到NEE最大值，從生長(zhǎng)季各月NEE變化分析，隨著溫度和降水量的增加(土壤含水量增加)，草地植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成和積累增多，極大的促進(jìn)了植物光合作用，并且提高了植物對(duì)CO2的吸收量[15]。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)在此時(shí)期處于碳吸收階段。試驗(yàn)中，刈割草地NEE在6～9月時(shí)普遍低于對(duì)照草地，說(shuō)明經(jīng)過(guò)刈割處理后，一方面可能是因?yàn)椴莸厣锪夸J減，植物群落整體光合能力下降，因此對(duì)CO2的吸收量降低[16]。

草地植物在進(jìn)入非生長(zhǎng)季節(jié)后，植物體逐漸衰老枯萎，光合作用日漸降低，草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)碳的吸收活動(dòng)減弱，因此，在非生長(zhǎng)季時(shí)草地通常處于碳排放過(guò)程[14]。試驗(yàn)中，非生長(zhǎng)季對(duì)照和刈割草地NEE平均值表現(xiàn)為正值，表現(xiàn)為CO2源。但對(duì)照草地NEE顯著大于刈割草地，說(shuō)明此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)在對(duì)照和刈割下雖然同為碳排放階段，但刈割草地在10～11月時(shí)CO2排放量小于對(duì)照草地。這是因?yàn)椴莸刂参镌谪赘詈?，?huì)將根部貯藏的碳水化合物向地上轉(zhuǎn)移以恢復(fù)地上光合組織的缺失，然而這種內(nèi)部資源分配方式的改變只是植物受損后的一種短期響應(yīng)[17]，植物為了從刈割傷害中恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，恢復(fù)其獲取碳的能力而延遲葉片的衰老[18]，增加了植物對(duì)CO2的吸收量，從而導(dǎo)致刈割草地NEE變小。類(lèi)似的研究結(jié)果出現(xiàn)在Hartemink[19]、候扶江[20]和Simith等[21]的相關(guān)研究中。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，草地土壤呼吸速率(Rs)受土壤溫度和土壤含水量的共同影響，然而在生長(zhǎng)季時(shí)受土壤含水量影響偏大，而非生長(zhǎng)季時(shí)則受土壤溫度影響較大[22]。試驗(yàn)中，刈割和對(duì)照草地Rs具有明顯的季節(jié)變化。草地植物返青開(kāi)始后，溫度和降水量逐漸增加致使草地土壤溫度和含水量逐漸升高，因此草地Rs開(kāi)始增加，到8月溫度和降水量達(dá)到頂峰時(shí)，Rs也達(dá)到了最大值[23]。然而，進(jìn)入10月后，草地降水量減少，此時(shí)草地土壤Rs主要受土壤溫度的影響，因氣溫下降導(dǎo)致了根系呼吸和土壤微生物代謝活動(dòng)減弱，土壤呼吸活動(dòng)逐步降低，在2月降到最低值。

有關(guān)放牧或刈割對(duì)土壤呼吸的研究已有很多，但結(jié)論并不一致，有降低[24]，有升高[25]以及無(wú)影響[26]。試驗(yàn)中，對(duì)照草地Rs在個(gè)別月要高于刈割草地，是因草地土壤環(huán)境受地上植被的影響，刈割后草地植被覆蓋率減少，地上生物量累積和輸送到土壤中的養(yǎng)分也隨之減少，因此植物根系和土壤微生物呼吸作用減弱。但從全年、生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季平均值草地Rs分析，刈割草地土壤呼吸在個(gè)別月雖然有所降低，但并不顯著，可能是由于刈割年限較短，因此并未對(duì)草地造成明顯的影響。與郭明英等[27]對(duì)刈割后呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸特性的研究結(jié)果一致。

草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)包括群落冠層呼吸和土壤呼吸，群落冠層呼吸主要受地上生物量的影響[28]，因此具有較大的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化。植物光合速率通常會(huì)隨外界溫度的升高而增強(qiáng)[29]，溫度既影響植物的呼吸作用也影響其光合能力。對(duì)2013年全年草地ER進(jìn)行測(cè)定后發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季草地ER變化呈單峰曲線，對(duì)照草地在生長(zhǎng)季時(shí)草地ER隨溫度增加而增加，在7月達(dá)到最大值后下降，并在1月(非生長(zhǎng)季)下降到最低值，這是由于在生長(zhǎng)季時(shí)隨著溫度的增加，植物快速生長(zhǎng)、累積生物量增多，使植物冠層呼吸作用增強(qiáng)，導(dǎo)致了草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸增加；在非生長(zhǎng)季時(shí)氣溫較低，光合能力減弱，植物衰老枯萎地上生物量逐漸降低，草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸也隨之降低。在刈割處理下，草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的季節(jié)變化規(guī)律與對(duì)照草地一致，但在生長(zhǎng)季節(jié)，刈割草地ER在5月達(dá)到最大值，之后便逐漸降低，這是因?yàn)樨赘顚⒉糠值厣仙锪恳瞥?，草地地上現(xiàn)存量處于較低水平，植被冠層葉面積減少，群落冠層呼吸也隨之降低。在對(duì)照和刈割處理下，刈割雖然在個(gè)別月對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸有一定的影響，但在草地生長(zhǎng)季、非生長(zhǎng)季以及全年水平上并無(wú)顯著差異，這進(jìn)一步體現(xiàn)了我國(guó)南方草地對(duì)刈割有較強(qiáng)的抗干擾能力。

對(duì)照和刈割草地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GEP)在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季下變化趨勢(shì)總體呈單峰曲線，且兩處理間變化趨勢(shì)基本一致。草地GEP與植被狀況密切相關(guān)，因此天氣回暖后，氣溫逐漸上升，植物進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，地上生物量開(kāi)始慢慢累積，在7月份時(shí)日光合有效輻射達(dá)到最大值，氣溫達(dá)到峰值且當(dāng)?shù)亟邓S富促使植物光合能力達(dá)到最大值[30]，此時(shí)地上生物量處于年度最高值，致使草地GEP同樣達(dá)到了峰值。之后溫度和降水量下降，草地植被生物量減少，因此草地GEP逐漸降低，到2月份時(shí)下降到最低值。

前人對(duì)放牧的研究報(bào)道[31-32]，放牧后的草地可以消除一些限制植物生長(zhǎng)的因素(如老葉片、立枯物等)，提高植物的光合補(bǔ)償能力，并有利于植被的更新及再生長(zhǎng)，維持甚至提高草地最大的、持續(xù)的生產(chǎn)力。此外，研究者發(fā)現(xiàn)[33]植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)與剩余葉片的葉面積指數(shù)(LAI)有關(guān)，刈割作用改變了草地植被的冠層結(jié)構(gòu)，從而改變了植被對(duì)光的截獲和吸收，草地GEP也隨之發(fā)生變化。當(dāng)草地群落覆蓋率高達(dá)100%時(shí)，植物葉片對(duì)光的截獲量較大，適度的放牧或刈割降低了LAI(在一定閾值范圍內(nèi))，植物可通過(guò)再生萌蘗得以平衡和補(bǔ)償，此時(shí)草地現(xiàn)存量較高；當(dāng)LAI下降到閾值范圍之外時(shí)，植物的再生能力較弱，草地地上現(xiàn)存量降低[34]。Zhao等[35]對(duì)黑麥草進(jìn)行刈割梯度試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，20%刈割強(qiáng)度下黑麥草剩余出現(xiàn)了明顯的光和補(bǔ)償作用，其地上相對(duì)生長(zhǎng)速率也有所提高并出現(xiàn)了超補(bǔ)償生長(zhǎng)，而在60%刈割強(qiáng)度下，并沒(méi)有出現(xiàn)明顯的光合補(bǔ)償效果，且相對(duì)生長(zhǎng)速率也較低。試驗(yàn)中草地生長(zhǎng)季GEP平均值高于對(duì)照草地，而在非生長(zhǎng)季無(wú)顯著差異，說(shuō)明適度的刈割可能刺激了植物的超補(bǔ)償生長(zhǎng)，從而提高了草地生產(chǎn)力水平，因此植物的超補(bǔ)償性生長(zhǎng)有利于草地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的提高。這一結(jié)果與Chimner[36]、董全民等[37]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

刈割并沒(méi)有改變草地在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的響應(yīng)模式，刈割與對(duì)照草地均在生長(zhǎng)季節(jié)表現(xiàn)為碳匯，而在非生長(zhǎng)季節(jié)為碳源，在全年平均值表現(xiàn)為碳匯。此外，刈割同樣不會(huì)改變草地NEE、ER、RS及GEP固有的季節(jié)變化趨勢(shì)。在生長(zhǎng)季時(shí)期，刈割草地為碳凈吸收階段，但其對(duì)CO2的吸收量低于對(duì)照草地，然而在非生長(zhǎng)季時(shí)期為碳排放階段，其對(duì)CO2的排放量同樣低于對(duì)照草地，因此在全年水平上并無(wú)顯著差異，依舊表現(xiàn)為碳匯草地。刈割草地的ER和Rs雖然在個(gè)別月有所降低(P<0.01)，但在不同非生長(zhǎng)季節(jié)及全年尺度上看同樣無(wú)顯著差異。試驗(yàn)中，刈割草地GEP在生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)的平均值高于對(duì)照草地，而在非生長(zhǎng)季和全年水平上無(wú)顯著差異，說(shuō)明刈割刺激了植物的生長(zhǎng)從而提高了草地凈初級(jí)生長(zhǎng)力水平。

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Effect of clipping on CO2exchange in warm-temperature tussock——A case study in the north part of Chongqing,China

WANG Li-hua1,LIU Wei2

(1.AbaTeachersUniversity,Wenchuan623002,China； 2.ChengduAcademyofAgricultureandForestrySciences,Chengdu611130,China)

The aim of this study is to provide a scientific basis for the accurate assessment of the potential of carbon fixation by exploring the relation between CO2exchange of improved warm-temperature tussock and clipping.The result showed that 1) in growing season,unclipped and clipped grassland were both in carbon sequestration period,but CO2absorption amount of clipped grassland was lower than the unclipped.In non-growing season,unclipped and clipped grassland were both in carbon emission period,but the CO2emission amount of clipped grassland was lower than the unclipped.Therefore,NEE of clipped grassland was not affected by clipping,and clipped and unclipped grassland both were carbon sink;2) As compared with unclipped grassland,ER and RS of clipped grassland decreased in several months,but the whole effect was not significant；3) In growing season,GEP of clipped grassland was higher than unclipped,but no significant difference was found in non-growing season and full year.

clipping；CO2flux in grassland ecosystem；growing season；non-growing season

2017-04-10；

2017-04-28

四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(17ZA0001)；阿壩師范學(xué)院校級(jí)重點(diǎn)項(xiàng)目(ASA16-05)資助

王麗華(1986-)，女，河南鄭州人，博士，講師，從事草地資源與生態(tài)學(xué)研究。 E-mail：464608579@qq.com 劉尉為通訊作者。

S 812

A

1009-5500(2017)03-0022-07