杜明鳳 丁貴杰 趙熙州

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院 貴陽(yáng) 550001)

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不同家系馬尾松對(duì)持續(xù)干旱的響應(yīng)及抗旱性*

杜明鳳1,2丁貴杰1趙熙州1

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院 貴陽(yáng) 550001)

【目的】 了解持續(xù)干旱對(duì)不同家系馬尾松幼苗生長(zhǎng)和生理特征的影響，初步揭示馬尾松的抗旱機(jī)制及抗旱遺傳效應(yīng)，比較不同家系的抗旱能力，為馬尾松抗旱優(yōu)良家系選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以3個(gè)來(lái)自廣西和貴州的2年生馬尾松家系(GX01、GX02和GZ01)幼苗為試驗(yàn)材料，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，溫室土培盆栽模擬干旱環(huán)境，研究持續(xù)干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化系統(tǒng)的影響?！窘Y(jié)果】 隨干旱脅迫程度的加重，3個(gè)家系馬尾松的SOD活性均呈先升后降趨勢(shì)，各家系在脅迫0～10天存在顯著差異(P<0.05)； POD活性亦呈先升后降趨勢(shì)，但家系間差異不顯著(P>0.05)； MDA含量變化中GX01呈先升后降趨勢(shì)，GX02和GZ01呈先降后升趨勢(shì)，各家系在脅迫5～20天以及第30天存在顯著差異(P<0.05)； 脯氨酸含量變化中GZ01呈持續(xù)上升趨勢(shì)，GX02和GX01呈先升后降又再升高的趨勢(shì)，各家系在脅迫20～30天存在顯著差異(P<0.05)。連續(xù)干旱限制馬尾松苗期的生長(zhǎng)，3個(gè)家系馬尾松的苗高和地徑的生長(zhǎng)以及干物質(zhì)積累均受到抑制，家系間的苗高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)、干物質(zhì)積累等均存在顯著差異(P<0.05)； 連續(xù)干旱導(dǎo)致GX01和GX02的根冠比顯著高于對(duì)照，GZ01亦高于對(duì)照，但差異不顯著。隸屬函數(shù)分析得出 3 個(gè)馬尾松家系幼苗抗旱性GX01>GX02>GZ01； 灰色關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，根冠比、苗高與抗旱性關(guān)聯(lián)度最大，其次為MDA和脯氨酸含量，可作為評(píng)價(jià)抗旱性的主要指標(biāo)?！窘Y(jié)論】 馬尾松幼苗在輕度干旱脅迫下通過(guò)增加保護(hù)酶活性抵御干旱； 在中、重度干旱脅迫下通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱逆境傷害； 極重度干旱脅迫下，保護(hù)酶活性顯著下降，MDA含量顯著上升，膜質(zhì)過(guò)氧化傷害嚴(yán)重。干旱脅迫下，馬尾松幼苗通過(guò)增加地下部分生長(zhǎng)、減少地上部分生長(zhǎng)以適應(yīng)干旱逆境。馬尾松抗旱性受遺傳因素控制，不同家系間抗旱性的差異可能與其不同地理環(huán)境長(zhǎng)期馴化所形成的遺傳差異有關(guān)。

馬尾松； 干旱脅迫； 生長(zhǎng)特性； 生理響應(yīng)； 抗旱性； 遺傳特性

隨著全球氣候變暖加劇，干旱問(wèn)題日趨嚴(yán)重，植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性及抗旱機(jī)制，成為干旱、半干旱區(qū)域植物遺傳、生態(tài)等眾多領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。干旱脅迫下，植物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、光合、生理及代謝等方面發(fā)生變化以適應(yīng)干旱(Fangetal., 2015； Amritaetal., 2004; Shulaevetal., 2008)，主要表現(xiàn)為系統(tǒng)抗旱和細(xì)胞抗旱(康宗利等， 2006)。系統(tǒng)抗旱指植物體通過(guò)減慢生長(zhǎng)、改變形態(tài)和結(jié)構(gòu)、降低生物量等方式來(lái)降低植物失水的傷害，如油蒿(Artemisiaordosica)(王林龍等， 2015)、歐洲云杉(Piceaabies)(Majdietal., 2005)。細(xì)胞抗旱則通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞的生理變化來(lái)抵御干旱，如： 水分缺損時(shí)，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透物質(zhì)含量以維持細(xì)胞膨壓，增強(qiáng)細(xì)胞親水性； 或啟動(dòng)內(nèi)源保護(hù)系統(tǒng)，增強(qiáng)酶類和非酶類抗氧化劑活性，維護(hù)體內(nèi)活性氧代謝的平衡，以抵御過(guò)氧化膜質(zhì)損傷等，如柔毛櫟(Quercuspubescens)(Antoninoetal., 2011)、麻瘋樹(shù)(Jatrophacurcas)(Silvaetal., 2010)。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方主要的針葉樹(shù)種，具有速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、綜合利用程度高等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)林產(chǎn)化工業(yè)、森林資源發(fā)展及森林生態(tài)服務(wù)功能中具有重要地位(丁貴杰等， 2006)。貴州、廣西是我國(guó)重要的馬尾松商品用材林產(chǎn)區(qū)，這些區(qū)域雖年降水量充足，但雨水分布不均且伴有多發(fā)季節(jié)性干旱，嚴(yán)重制約馬尾松用材林的發(fā)展。近年，關(guān)于馬尾松適應(yīng)干旱的研究主要集中在種源水平上苗木生長(zhǎng)和生物量(胡曉健等， 2010)，或菌根化苗木的生理響應(yīng)及抗旱性(王藝等， 2013)等方面，上述研究對(duì)馬尾松抗旱機(jī)制做了有益探索，但指標(biāo)選擇上存在一定局限，評(píng)價(jià)馬尾松抗旱性時(shí)不夠客觀全面； 同時(shí)，各種生理響應(yīng)的內(nèi)在聯(lián)系研究較少，哪種生理反應(yīng)最先響應(yīng)，引發(fā)哪些后續(xù)生理變化等研究尚待深入； 此外，對(duì)馬尾松抗旱機(jī)制與其遺傳特性的揭示尚屬空白，探究馬尾松對(duì)干旱響應(yīng)的遺傳差異，區(qū)分環(huán)境效應(yīng)或遺傳效應(yīng)，是了解其適應(yīng)干旱機(jī)制和策略的重要基礎(chǔ)。目前，在廣西、貴州馬尾松優(yōu)良遺傳型篩選的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究其優(yōu)良家系的抗旱特性，是評(píng)價(jià)其干旱適應(yīng)性，確定將南帶種源引入中帶的重要依據(jù)?；诖?，本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了持續(xù)干旱脅迫對(duì)來(lái)自廣西和貴州的3個(gè)馬尾松優(yōu)良家系的形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配及生理等多方面的影響，采用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)馬尾松的抗旱性，灰色關(guān)聯(lián)法篩選出抗旱指標(biāo)，為進(jìn)一步探尋馬尾松幼苗對(duì)干旱脅迫響應(yīng)特性及抗旱機(jī)制提供科學(xué)的理論依據(jù)； 此外，初步分析了馬尾松抗旱性與其遺傳特性之間的關(guān)系，對(duì)馬尾松優(yōu)良抗旱家系的篩選和培育及干旱地區(qū)馬尾松種質(zhì)資源的發(fā)展與保護(hù)具有重要的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試材GX01和GX02兩個(gè)家系是由廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院選育，并經(jīng)過(guò)廣西自治區(qū)品種審定委員會(huì)審定的優(yōu)良家系，其速生性和適生性很好，且適合向中亞熱帶引進(jìn)。GZ01是產(chǎn)自貴州都勻馬尾松國(guó)家良種基地優(yōu)良家系的混種(文中一并簡(jiǎn)稱家系)。2014年4月，將3個(gè)家系的1年生馬尾松苗移栽至貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃花盆內(nèi)，花盆上口徑300 mm,下口徑200 mm,高250 mm； 土壤取馬尾松林下黃壤(pH5.0～5.5)，每盆土量一致，土壤田間持水量48.23%； 期間正常生長(zhǎng)與管理1年，最后各選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生幼苗(60 cm ± 5 cm)，于2015年5月正式試驗(yàn)。采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)對(duì)照組和干旱組，每組30盆，每盆3株。試驗(yàn)前給苗木澆透水，對(duì)照組每3天正常澆水，干旱組持續(xù)自然耗水30天，直至枯死。分別在試驗(yàn)的0，5，10，15， 20，25，30天進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)定，并取相同部位針葉測(cè)定生理指標(biāo)。各取樣時(shí)間點(diǎn)對(duì)應(yīng)的大氣溫度分別為27，24，25，26，23，27，28 ℃； 土壤相對(duì)含水量分別為81.9%，71.4%，57.8%，46.6%，38.7%，30.1%， 20.6%，分屬于濕潤(rùn)(75%～80%)、輕微干旱(55%～60%)、中度干旱(45%～50%)、重度干旱(30%～35%)和極端干旱(20%～25%)(王藝等， 2013)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)(0天)，每個(gè)家系各選10株苗木(每盆選1株)，全株取樣，烘干稱重法測(cè)定苗木干質(zhì)量，獲得起始干質(zhì)量； 干旱脅迫30天，每個(gè)家系對(duì)照組和干旱組各選10株苗木，相同方法獲得最終干質(zhì)量。干物質(zhì)積累=最終干質(zhì)量-起始干質(zhì)量，根冠比=苗木地下干質(zhì)量/苗木地上干質(zhì)量。苗高： 皮尺測(cè)定從地徑至頂芽基部的苗干長(zhǎng)度，精確到0.1 cm，每10天測(cè)量1次，6次重復(fù)。地徑： 電子游標(biāo)卡尺測(cè)定土痕處的苗干直徑，精確到0.01 mm，每10天測(cè)量1次，6次重復(fù)(每盆選1株為1次重復(fù))。

1.2.2 生理指標(biāo) 超氧化物歧化酶(SOD) 采用黃嘌呤氧化酶法，以每g組織在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時(shí)對(duì)應(yīng)的SOD量為1個(gè)酶活性單位，550 nm吸光值計(jì)算酶活性。過(guò)氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法，37 ℃下每mg蛋白每min催化1 μg愈創(chuàng)木酚的酶量為1個(gè)酶活性單位，420 nm吸光值變化計(jì)算酶活性。脯氨酸(PRO)含量用酸性茚三酮比色法，520 nm吸光值計(jì)算PRO含量。丙二醛(MDA) 含量采用硫代巴比妥酸法，532 nm吸光值計(jì)算MDA含量。上述指標(biāo)均采用南京建成生物有限公司的試劑盒測(cè)定，測(cè)定過(guò)程及計(jì)算公式均參照試劑盒說(shuō)明書(shū)的具體操作步驟進(jìn)行。所有吸光值均由T6新世紀(jì)紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定。每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)(每盆選1株為1次重復(fù))。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析、方差分析和多重比較； 抗旱遺傳特性分析參考周志春等(2004)、續(xù)九如(2006)的方法，抗旱效率=干旱脅迫干物質(zhì)積累量 / 供水對(duì)照干物質(zhì)積累量，家系遺傳力h2=1-1/F(F為方差值)； 模糊隸屬函數(shù)(王藝等， 2013)評(píng)價(jià)3個(gè)家系抗旱能力，隸屬函數(shù)值越高則表示抗旱性越強(qiáng)； 灰色關(guān)聯(lián)法(黃承玲等， 2011)分析各指標(biāo)與抗旱隸屬函數(shù)均值的關(guān)聯(lián)度，關(guān)聯(lián)度越大則表示該指標(biāo)與抗旱性關(guān)系越緊密。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松生長(zhǎng)指標(biāo)

2.1.1 干旱脅迫對(duì)苗高的影響 正常水分下，3個(gè)家系苗高均隨時(shí)間遞增，家系間差異顯著； 干旱脅迫下苗高顯著低于正常水分下的苗高， 表明干旱脅迫抑制了苗高生長(zhǎng)，且10天后抑制逐漸增強(qiáng)， 20天后苗高生長(zhǎng)趨于停滯； 相同水分條件下，苗高為GX02>GX01>GZ01，GX02與GX01差異不顯著，二者均顯著高于GZ01，表明GX02的苗高生長(zhǎng)受干旱抑制程度最小，GX01其次，GZ01最大(圖1A)。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)地徑的影響 正常水分下，3個(gè)家系地徑均隨時(shí)間遞增，家系間差異顯著； 干旱脅迫下地徑生長(zhǎng)隨時(shí)間先升后降， 20天后均低于正常水分下的地徑，表明干旱脅迫抑制了地徑生長(zhǎng)，且10天后抑制逐漸增強(qiáng)； 相同水分條件下，地徑為GZ01>GX01>GX02，GX01與GX02差異不顯著，二者均顯著低于GZ01，表明GZ01地徑受干旱抑制的程度最小，GX01其次，GX02最大(圖1B)。

2.1.3 干旱脅迫對(duì)干物質(zhì)積累的影響 正常水分下，3個(gè)家系干物質(zhì)積累量GX02(0.89 g)>GX01(0.83 g)>GZ01(0.75 g)，家系間差異顯著； 持續(xù)干旱30天后，各家系干物質(zhì)積累GX01(0.35 g)>GX02(0.29 g)>GZ01(0.20 g)，呈顯著差異，分別比供水對(duì)照顯著下降了57.83%，67.42%，73.33%，表明干旱脅迫下各家系干物質(zhì)積累明顯受到抑制，其中GZ01受影響程度最大，GX02次之，GX01最小(圖2A)。

2.1.4 干旱脅迫對(duì)根冠比的影響 正常水分下，3個(gè)家系根冠比介于0.190～0.196之間，無(wú)顯著差異； 持續(xù)干旱30天后，GX01、GX02顯著大于供水對(duì)照，GZ01高于供水對(duì)照，但差異不顯著，表明干旱脅迫引起生物量重新分配，生物量更多流向根部導(dǎo)致根冠比增大；干旱脅迫后的根冠比為GX01(0.298)>GX02(0.276)>GZ01(0.215)，分別比供水對(duì)照顯著提高了52.04%，42.27%，13.16%，GX01略高于GX02，但差異不顯著，二者均顯著高于GZ01， 表明GX01在干旱脅迫下具有較強(qiáng)的生物量分配能力(圖2B)。

圖1 持續(xù)干旱脅迫下馬尾松苗高和地徑變化Fig.1 The changes of height and collar diameter of Masson pine seedlings under continuous drought stress 不同大寫(xiě)字母表示各家系差異顯著( P < 0.05)。下同。Different capital letters mean significant difference at 0.05 level in 3 Masson pine families. The same below.

圖2 持續(xù)干旱脅迫下馬尾松苗干物質(zhì)積累和根冠比變化Fig.2 The changes of dry matter accumulation and root to shoot ratio of Masson pine seedlings under continuous drought stress

2.1.5 生長(zhǎng)指標(biāo)與抗旱效率的關(guān)系 正常水分下，抗旱效率與苗高表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，表明家系水平上馬尾松可通過(guò)苗高初步判斷其抗旱性狀。持續(xù)干旱30天后，根干質(zhì)量、根冠比、苗高、干物質(zhì)積累較高的家系，其抗旱性相應(yīng)較高； 而地徑、莖干質(zhì)量、總干質(zhì)量等與其抗旱性的相關(guān)性不顯著(表1)。

表1 馬尾松家系抗旱效率與生長(zhǎng)特性的相關(guān)分析①Tab.1 Correlation between drought resisting efficiency and its related growth traits of three Masson pine families

①**，在 0.01水平上顯著相關(guān)Significant correlation at 0.01 level.

2.1.6 抗旱性相關(guān)指標(biāo)的家系遺傳力 正常水分下，苗高和干物質(zhì)積累的家系遺傳力估算值為0.997和0.882，表明其受較高水平的遺傳控制； 而根干質(zhì)量、根冠比的家系遺傳力相對(duì)較低，表明正常水分下該指標(biāo)在家系間的差異不顯著，受遺傳控制較小，更多由環(huán)境因素決定。持續(xù)干旱30天，根干質(zhì)量、根冠比、苗高、干物質(zhì)積累的家系遺傳力估算值在0.937～0.998，均高于正常水分下各生長(zhǎng)指標(biāo)的家系遺傳力，表明干旱脅迫下上述生長(zhǎng)指標(biāo)的抗旱性均受較高水平的遺傳控制(表2)。

表2 不同干旱程度下馬尾松抗旱相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)的家系遺傳力Tab.2 Family heritabilities of drought resisting growth traits of Masson pine families under different water levels

2.2 馬尾松生理指標(biāo)

2.2.1 干旱脅迫對(duì)MDA含量的影響 持續(xù)干旱下，3 個(gè)家系MDA含量整體呈增大趨勢(shì)； 0～10天增速緩慢，差異不顯著，10天后均顯著上升，并于25～30天升達(dá)峰值，表明中度干旱脅迫下，細(xì)胞膜開(kāi)始表現(xiàn)過(guò)氧化傷害，隨干旱的持續(xù)傷害程度逐漸增大。其中，MDA含量增幅為GZ01>GX02>GX01，表明GZ01的膜質(zhì)過(guò)氧化最嚴(yán)重。相同時(shí)間點(diǎn)，各家系間MDA含量差異顯著； 5天時(shí)GZ01顯著高于GX01和GX02，10～20天時(shí) GX01均顯著高于GX02和GZ01，25天各家系無(wú)顯著差異，30天時(shí)GX01則明顯下降，并顯著低于GZ01和GX02，表明持續(xù)干旱脅迫后期，GX01抵御膜質(zhì)過(guò)氧化傷害的能力大于GZ01和GX02(圖3A)。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)PRO含量的影響 持續(xù)干旱下，3 個(gè)家系的PRO含量均有明顯積累； 0～10天時(shí)積累緩慢，無(wú)顯著差異，15天時(shí)均迅速增大直至30天，該階段各家系變化趨勢(shì)不同： 15～30天時(shí)，GZ01的PRO含量維持在219.67～267.63 μg·g-1間，變幅不顯著，GX02呈現(xiàn)先降后升的顯著變化趨勢(shì)，GX01則出現(xiàn)先升后降再升高的顯著變化過(guò)程。其中，PRO含量增幅大小為GX01>GZ01>GX02，分別是脅迫0天值的14.4倍、11.3倍、10.6倍，表明GX01應(yīng)對(duì)干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于GZ01和GX02。此外，各家系PRO含量達(dá)到峰值的時(shí)間不同，分別出現(xiàn)在20天(GX01的356.39 μg·g-1)、25天(GZ01的267.6 μg·g-1)、30天(GX02的281.23 μg·g-1)，上述時(shí)間點(diǎn)家系間差異顯著； 表明GX01的PRO對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較GX02和GZ01迅速(圖3B)。

2.2.3 干旱脅迫對(duì)SOD活性的影響 持續(xù)干旱下，3 個(gè)家系的SOD活性均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)； 其中，GZ01在干旱初期較敏感，5天時(shí)顯著上升，10天時(shí)達(dá)峰值707.07 U·g-1(FW)，隨后持續(xù)下降，30天時(shí)SOD活性低于脅迫0天值； GX01和GX02在干旱初期變化不顯著，10天時(shí)分別顯著上升至峰值781.90 U·g-1(FW)和780.21 U·g-1(FW)，顯著高于GZ01峰值，15～25天呈顯著下降，但仍表現(xiàn)出較高酶活性，30天時(shí)SOD活性亦高于脅迫0天值。整個(gè)脅迫過(guò)程中，增幅大小為GX01>GX02>GZ01。 0～10天，各家系間的SOD活性差異顯著； GZ01由0天顯著低于GX01和GX02上升為5天時(shí)顯著高于GX01和GX02，表明GZ01的SOD活性對(duì)輕度干旱的響應(yīng)比GX01和GX02迅速； 10～30天時(shí)GZ01持續(xù)低于GX01和GX02，表明中度、重度干旱時(shí)GX01和GX02的SOD活性相對(duì)較高(圖3C)。

2.2.4 干旱脅迫對(duì)POD活性的影響 持續(xù)干旱下，3 個(gè)家系的POD活性呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，與SOD變化趨勢(shì)一致； 其中，GX01的POD活性對(duì)干旱脅迫較敏感，5天時(shí)顯著上升至309.67 U·g-1min-1，10天達(dá)峰值326.00 U·g-1min-1，表現(xiàn)出較高的酶活性，之后逐漸降低，25天仍高于脅迫0天值； GX02和GZ01的POD活性在10天時(shí)分別達(dá)到峰值296.25 U·g-1min-1和293.67 U·g-1min-1，但均低于GX01在輕度干旱(5～10天)時(shí)的POD活性，之后逐漸降低，25天時(shí)已低于脅迫0天值； 表明GX01在輕度、中度干旱下(5～15天)保持較高的POD活性，重度干旱下(20～30天)各材料表現(xiàn)一致。整個(gè)脅迫過(guò)程中，POD增幅為GX01>GX02>GZ01，但家系間的差異不顯著(圖3D)。

圖3 持續(xù)干旱脅迫對(duì)MDA、PRO含量以及SOD、POD活性的影響Fig.3 The effects of drought stress on content of MDA and PRO, and activities of SOD and POD of three Masson pine families 不同大寫(xiě)字母表示同時(shí)間點(diǎn)不同家系間差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示同家系不同時(shí)間點(diǎn)差異顯著(P< 0.05)。 Different capital letters mean significant difference at 0.05 level between different families in the same water level; and different lowercase letters mean significant difference at 0.05 level between different water levels in the same family.

2.2.5 各生理指標(biāo)間的相關(guān)分析 生理指標(biāo)間相關(guān)分析(表3)顯示，POD與SOD極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明干旱脅迫下，抗氧化系統(tǒng)最快響應(yīng)，SOD、POD均迅速升高； MDA、PRO均與POD極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，表明POD活性的增強(qiáng)可明顯減緩膜質(zhì)過(guò)氧化，膜質(zhì)過(guò)氧化程度的加深反過(guò)來(lái)可抑制POD活性； 隨著POD活性降低，機(jī)體啟動(dòng)后續(xù)防御，通過(guò)提高PRO含量，以增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)的方式繼續(xù)抵御逆境傷害?？梢?jiàn)，干旱脅迫下各生理指標(biāo)間存在密切關(guān)聯(lián)，馬尾松的干旱應(yīng)答是多種生理生化作用持續(xù)變化、協(xié)調(diào)互作的過(guò)程。

表3 馬尾松各生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)①Tab.3 Correlation between different physiological indexes of Masson pine

①**，在 0.01水平顯著相關(guān) Significant correlation at 0.01 level.

2.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 模糊隸屬函數(shù)分析 對(duì)3個(gè)家系在干旱脅迫下形態(tài)、生物量、生理指標(biāo)進(jìn)行模糊隸屬函數(shù)處理，各指標(biāo)的隸屬平均值越大，表示抗旱能力越強(qiáng)。表4顯示，抗旱性大小為GX01>GX02>GZ01，表明3個(gè)家系對(duì)干旱的適應(yīng)能力不同，并表現(xiàn)出不同抗旱特征。GX01和GX02抗旱能力遠(yuǎn)高于GZ01，但二者抗旱途徑有差異，GX01在滲透調(diào)節(jié)能力及根生長(zhǎng)上表現(xiàn)較好，而GX02則在保護(hù)酶系統(tǒng)及膜質(zhì)抗氧化上表現(xiàn)較好。

表4 各家系馬尾松抗旱指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值Tab.4 Synthetically subordinate function value of Masson pine seedlings

2.3.2 灰色關(guān)聯(lián)分析 對(duì)各抗旱指標(biāo)均值與抗旱系數(shù)間進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，關(guān)聯(lián)度越大表明該指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系越密切。表5顯示，關(guān)聯(lián)度大小為根冠比>苗高>根干質(zhì)量>MDA>PRO>POD>SOD>干物質(zhì)積累>地徑。表明根冠比、苗高、根干質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)與抗旱性關(guān)聯(lián)最大，其次為MDA、PRO，而POD、SOD、干物質(zhì)積累、地徑等對(duì)抗旱性影響最小。

表5 馬尾松抗旱指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)分析Tab.5 Grey relational analyses of drought resistance indexes of Masson pine seedlings

3 討論

3.1 馬尾松對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制及抗旱性評(píng)價(jià)

逆境下，植物活性氧(ROS)加速積累，超過(guò)一定閾值將引起膜質(zhì)過(guò)氧化傷害，MDA作為膜質(zhì)過(guò)氧化終產(chǎn)物，能反映膜系統(tǒng)損傷程度(Liuetal., 2011; Dounavietal., 2016)。本研究中，MDA含量在輕度、中度、重度干旱(0～20天)時(shí)上升緩慢，極重度干旱(25～30天)時(shí)大幅度上升，與王藝等(2013)的研究結(jié)果相似，表明馬尾松在輕度、中度、重度干旱時(shí)具有較高的耐受性，在極重度干旱時(shí)其膜質(zhì)過(guò)氧化嚴(yán)重而造成不可逆的膜系統(tǒng)損傷。相關(guān)分析表明，馬尾松抗旱防御機(jī)制與啟動(dòng)氧清除系統(tǒng)、調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)密切相關(guān)，具有幾種生理作用關(guān)聯(lián)互作、協(xié)同抵御干旱逆境的抗旱特征。輕度干旱時(shí)(0～10天)，SOD、POD均顯著升高，MDA、PRO變化平穩(wěn)； 說(shuō)明干旱脅迫初期，苗木的保護(hù)酶系統(tǒng)最先響應(yīng)，SOD、 POD活性大幅增加，體內(nèi)活性氧得以清除，有效減少干旱引起的細(xì)胞過(guò)氧化損傷，因而MDA含量相應(yīng)較低； 同時(shí)水分損失不明顯，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)PRO含量變化平緩； 該階段幾種生理過(guò)程共同響應(yīng)，但氧清除系統(tǒng)占據(jù)主導(dǎo)作用。中度、重度干旱時(shí)(15～20天)，SOD、POD下降顯著，但仍維持較高水平，MDA、PRO顯著上升，且POD、MDA與PRO之間存在顯著的相關(guān)性； 說(shuō)明干旱脅迫中期，MDA積累加速，反而制約SOD、POD活性，保護(hù)酶系統(tǒng)由積極保護(hù)轉(zhuǎn)為消極抵御； 同時(shí)，水分明顯虧缺，苗木迅速調(diào)整抗旱適應(yīng)機(jī)制，通過(guò)加速積累PRO含量，主動(dòng)降低體內(nèi)滲透勢(shì)，以促使細(xì)胞從外界吸收水分，維持細(xì)胞膨壓，減輕植物的脫水傷害，提高自身的抗旱能力； 且PRO積累量越高，抗旱性越強(qiáng) (Silvaetal., 2010)。極重度干旱時(shí)(25～30天)，SOD、POD進(jìn)一步下降，且低于脅迫0天的水平，MDA、PRO則進(jìn)一步升高，說(shuō)明干旱脅迫后期，水分嚴(yán)重虧缺，PRO持續(xù)大幅上升以維持機(jī)體活動(dòng)； 同時(shí)，活性氧物質(zhì)大量積累導(dǎo)致MDA急速驟升，SOD、POD活性受嚴(yán)重抑制而明顯下降，最終膜結(jié)構(gòu)破壞，抗旱能力減弱。此外，GX01和GX02在脅迫25天時(shí)其PRO隨MDA的升高而降低，與水曲柳(Fraxinusmandshurica)(衛(wèi)星等， 2009)的研究結(jié)果相似； 25天時(shí)，MDA驟然升高，膜結(jié)構(gòu)破壞，引起機(jī)體代謝紊亂，修復(fù)能力及活力明顯減弱，滲透調(diào)節(jié)作用相應(yīng)受到抑制； 30天時(shí)PRO有所升高，表明GX01和GX02在極重度干旱脅迫下仍具有一定的生理響應(yīng)及活動(dòng)特性?？梢?jiàn)，馬尾松干旱早期主要以提高保護(hù)酶活性減少過(guò)氧化傷害，干旱中、后期主要以增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)減輕膜透性傷害，通過(guò)調(diào)節(jié)一系列適應(yīng)性生理變化，抵御和適應(yīng)干旱逆境。

生物量是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，干旱脅迫下，植物通常會(huì)調(diào)整生長(zhǎng)方向和生物量分配策略應(yīng)對(duì)逆境傷害； 根系作為最先感應(yīng)土壤水分虧缺的器官，在干旱脅迫時(shí)常表現(xiàn)出適應(yīng)性變化(Finéretal., 2011; 衛(wèi)星等， 2009)。研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫加深，3個(gè)家系根冠比均高于對(duì)照，高徑生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累均不同程度受到抑制； 與種源水平馬尾松(胡曉健等， 2010)、喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)(應(yīng)葉青等， 2012)等的研究結(jié)論相似。干旱脅迫下，GX01和GX02的根冠比顯著高于對(duì)照，苗高、地徑均顯著低于對(duì)照，表明二者均選擇暫緩地上部分生長(zhǎng)，將生物量更多分配給地下根系，促進(jìn)根生長(zhǎng)以吸收更多水分，抵抗土壤干旱引起的水分缺失，表現(xiàn)出積極的抗旱性； GZ01根冠比顯著低于GX01、GX02，雖略高于其供水對(duì)照，但差異不顯著，反映出GZ01生物量重新分配的能力較弱，相比GX01和GX02，其生物量更多流向地上部分，即選擇莖葉生長(zhǎng)以避開(kāi)干旱逆境帶來(lái)的生長(zhǎng)停滯，表現(xiàn)出消極的避旱反應(yīng)。整體而言，GX01干旱脅迫下的干物質(zhì)積累最多(0.35 g)，隨水分增加干物質(zhì)積累的增幅最小(0.48 g)，屬于對(duì)干旱敏感度較低的耐旱型家系； 雖然GZ01干物質(zhì)積累最少(0.20 g)，但正常水分下增益最大，其干物質(zhì)積累是干旱下的3.75倍，高于GX01(2.37倍)和GX02(3.07倍)，應(yīng)屬于對(duì)水分敏感的干旱敏感型家系。

上述研究顯示，馬尾松在形態(tài)、生長(zhǎng)及生理方面均對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出明顯響應(yīng)?；疑P(guān)聯(lián)分析得出，各指標(biāo)抗旱關(guān)聯(lián)度大小為根冠比>苗高>根干質(zhì)量>MDA>PRO>POD>SOD>干物質(zhì)積累>地徑，即生長(zhǎng)指標(biāo)是衡量3個(gè)家系抗旱性的首要指標(biāo)，其次為生理指標(biāo)； 與楊敏生等(2002)等的觀點(diǎn)相似。水分是幼苗生長(zhǎng)的限制因子，苗高、生物量等對(duì)水分變化非常敏感，特別在每年5—6月的幼苗快速生長(zhǎng)期，這種敏感程度愈加凸顯，更能直觀反映水分缺失對(duì)馬尾松的影響； 與生長(zhǎng)指標(biāo)相比，生理指標(biāo)的遺傳變異較小(楊敏生等， 1997)，盡管在某些脅迫點(diǎn)上家系間的生理指標(biāo)差異顯著，但更多表現(xiàn)為植物內(nèi)在的瞬時(shí)變化，同一物種生物學(xué)特性決定了家系間的SOD、 POD、MDA、 PRO的變化趨勢(shì)大體一致； 因此評(píng)價(jià)馬尾松抗旱性，生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)于生理指標(biāo)。此外，本研究得出SOD與馬尾松抗旱性的關(guān)聯(lián)度較低，與王藝等(2013)的研究結(jié)論不同； 本研究中，SOD對(duì)干旱最先響應(yīng)，在抵御干旱過(guò)程中發(fā)揮重要的先導(dǎo)作用，但試驗(yàn)的3個(gè)家系SOD活性均保持較高水平，且總體上家系間差異不顯著，基于SOD難以判斷各家系抗旱性大??； 而王藝等(2013)研究接菌與不接菌馬尾松的抗旱性，外源菌作用容易引起馬尾松SOD的顯著變化，其抗旱表現(xiàn)亦隨之不同。因此，試驗(yàn)材料及評(píng)價(jià)系統(tǒng)的差異可能是研究結(jié)論不同的主要原因。此外，MDA作為膜損傷的監(jiān)測(cè)指標(biāo)，與馬尾松抗旱關(guān)聯(lián)度最大，可作為評(píng)價(jià)馬尾松抗旱性的重要指標(biāo)之一。綜上所述，植物應(yīng)對(duì)干旱逆境過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控過(guò)程，受形態(tài)、生理、細(xì)胞、分子等復(fù)合遺傳性狀的綜合影響，單一指標(biāo)難以真實(shí)反映植物的抗旱能力； 基于隸屬函數(shù)法，本研究得出3個(gè)家系抗旱性大小為GX01> GX02> GZ01。

3.2 馬尾松抗旱性與遺傳特性的關(guān)系

植物的抗旱性是遺傳變異和自然選擇的結(jié)果，與植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)等密切相關(guān)(吳麗君等， 2015； 任磊等， 2015)。從馬尾松抗旱性狀的家系遺傳力來(lái)看，苗高、干物質(zhì)積累量、根干質(zhì)量及根冠比都受較高水平的遺傳控制，說(shuō)明遺傳因素對(duì)抗旱性狀的影響占主導(dǎo)地位。干旱脅迫下，GX02和GX01的高徑生長(zhǎng)、根冠比變化相似，均與GZ01差異顯著； 可見(jiàn)，GX01和GX02在應(yīng)答干旱時(shí)其形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量的變化趨勢(shì)相似，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性，與抗旱性較差的GZ01存在明顯差異。因此，3個(gè)家系抗旱性的差異是由遺傳差異所決定的。研究組發(fā)現(xiàn)，受地理距離差異的影響，廣西的GX01與GX02遺傳距離較近，均與貴州的GZ01遺傳距離較遠(yuǎn)(杜明鳳等， 2016)。形態(tài)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，貴州的GZ01具有明顯的生長(zhǎng)停頓，而廣西的GX01和GX02沒(méi)有明顯生長(zhǎng)停頓； 苗高均為20～25 cm的1年生幼苗長(zhǎng)至2年時(shí)，GX02(62～67 cm)和GX01(60～65 cm)苗高接近，明顯高于GZ01(50～58 cm)，符合馬尾松隨緯度增加苗高生長(zhǎng)漸降的規(guī)律(秦國(guó)峰等， 2012)，表明苗高生長(zhǎng)差異與緯度相關(guān)，印證了馬尾松遺傳差異與地理差異有關(guān)(杜明鳳等， 2016)。由此推斷，馬尾松抗旱性受遺傳因素控制，家系間顯著的抗旱差異由其遺傳差異決定，是在不同地理環(huán)境長(zhǎng)期“馴化”下所形成的不同生存或適應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

持續(xù)干旱脅迫下，馬尾松通過(guò)減緩地上苗木生長(zhǎng)、增加地下根部生長(zhǎng)來(lái)抵御干旱逆境； 干旱早期，馬尾松增加保護(hù)酶的活性以延緩過(guò)氧化傷害，中后期則增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)減緩膜質(zhì)損傷?；谛螒B(tài)、生長(zhǎng)及生理等各項(xiàng)指標(biāo)的分析，發(fā)現(xiàn)3 個(gè)馬尾松家系的抗旱性差異明顯，依次為GX01(廣西)>GX02(廣西)>GZ01(貴州)； 其抗旱差異主要受遺傳因素影響，可能與其不同的地理環(huán)境長(zhǎng)期馴化有關(guān)。

丁貴杰,周志春,王章榮,等. 2006.馬尾松紙漿用材樹(shù)種培育與利用.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1-34.

(Ding G J, Zhou Z C, Wang Z R,etal. 2006. Cultivation and utilization of pulpwood stand forPinusmassoniana. Beijing: China Forestry Publishing House,1-34. [in Chinese])

杜明鳳,丁貴杰. 2016.不同種源馬尾松ISSR遺傳結(jié)構(gòu)及影響因素分析.廣西植物,36(9):1068-1075.

(Du M F, Ding G J. 2016. Analysis of genetic structure and its related factors ofPinusmassonianafrom different populations by ISSR marker. Guihaia, 36(9):1068-1075. [in Chinese])

胡曉健,歐陽(yáng)獻(xiàn),喻方圓. 2010.干旱脅迫對(duì)不同種源馬尾松苗木生長(zhǎng)及生物量的影響.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),32(3): 510-516.

(Hu X J, Ouyang X, Yu F Y. 2010. Effects of drought stress on the growth and biomass ofPinusmassonianaseedlings in different provenances. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 32(3): 510-516. [in Chinese])

黃承玲,陳 訓(xùn),高貴龍. 2011.3種高山杜鵑對(duì)持續(xù)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià).林業(yè)科學(xué), 47(6):48-55.

(Huang C L, Chen X, Gao G L.2011. Physiological response of seedlings of three Azalea species of drought stress and evaluation of drought resistance. Scientia Silvae Sinicae, 47(6):48-55.[in Chinese])

康宗利,楊玉紅,張立軍. 2006.植物響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制.玉米科學(xué), 14(2): 96-100.

(Kang Z L, Yang Y H, Zhang L J. 2006. Molecular mechanism of responding to drought stress in plants. Journal of Maize Sciences, 14(2): 96-100. [in Chinese])

秦國(guó)峰,周志春.2012.中國(guó)馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1-41.

(Qin G F, Zhou Z C. 2012. Germplasm Resources of Chinese Masson Pine. Beijing: Chinese Forestry Publishing House, 1-41. [in Chinese])

任 磊,趙夏陸,許 靖, 等. 2015.4種茶菊對(duì)干旱脅迫的形態(tài)和生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),35(15):5131-5139.

(Ren L, Zhao X L, Xu J,etal.2015.Varied morphological and physiological responses to drought stress among four teaChrysanthemumcultivars. Acta Ecologica Sinica, 35(15):5131-5139. [in Chinese])

王林龍,李清河,徐 軍,等. 2015. 不同種源油蒿形態(tài)與生理特征對(duì)干旱脅迫的響應(yīng).林業(yè)科學(xué), 51(2): 37-43.

(Wang L L, Li Q H, Xu J,etal. 2015. Morphology and physiology characteristic responses of different provenances ofArtemisiaordosicato drought stress. Scientia Silvae Sinicae, 51(2): 37-43. [in Chinese])

王 藝,丁貴杰. 2013.馬尾松菌根化苗木對(duì)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 24(3):639-645.

(Wang Y, Ding G J. 2013. Physiological responses of mycorrhizalPinusmassonianaseedlings to drought stress and drought resistance evaluation. Chinese Journal of Applied Ecology, 24(3):639-645. [in Chinese])

衛(wèi) 星,王政權(quán),張國(guó)珍,等. 2009.水曲柳苗木不同根序?qū)Ω珊得{迫的生理生化反應(yīng). 林業(yè)科學(xué),45(6):16-21.

(Wei X, Wang Z Q, Zhang G Z,etal. 2009. Physiological and biochemical responses of different order roots inFraxinusmandshuricaseedlings to drought stress. Scientia Silvae Sinicae, 45(6): 16-21.[in Chinese])

吳麗君,李志輝,楊模華,等. 2015.赤皮青岡幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 26(12):3619-3626.

(Wu L J, Li Z H, Yang M H,etal.2015. Response of leaf anatomical characteristics ofCyclobalanopsisgilvaseedlings to drought stress. Chinese Journal of Applied Ecology, 26(12):3619-3626. [in Chinese])

續(xù)九如. 2006.林木數(shù)量遺傳學(xué).北京:高等教育出版社, 1-117.

(Xu R J. 2006. Trees quantitative genetics. Beijing: Higher Education Press, 1-117. [in Chinese])

楊敏生,裴保華,朱之悌. 1997.水分脅迫下白楊無(wú)性系生理和生長(zhǎng)的數(shù)量遺傳分析.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),19(2):50-56.

(Yang M S, Pei B H, Zhu Z T. 1997. Quantity genetic analysis of the physiological and growth properties for white poplar hybrid clones. Journal of Beijing Forestry University, 19(2):50-56 [in Chinese])

楊敏生,裴保華,朱之悌. 2002. 白楊雙交雜種無(wú)性系抗旱性鑒定指標(biāo)分析.林業(yè)科學(xué),38(6):36-42.

(Yang M S, Pei B H, Zhu Z T. 2002. Index analysis on comprehensive judgement of drought resistance ability of white poplar bybrid clones. Scientia Silvae Sinicae, 38(6):36-42. [in Chinese])

應(yīng)葉青,劉 鵬,王興華,等. 2012.干旱對(duì)不同種源喜樹(shù)苗木生長(zhǎng)及葉片喜樹(shù)堿產(chǎn)量的影響. 林業(yè)科學(xué), 48(11):30-35.

(Ye Y Q, Liu P, Wang X H,etal. 2012. Effect of drought stress on the seedling growth from different provenances and camptothecin yield in leaves ofCamptothecaacuminata. Scientia Silvae Sinicae, 48(11):30-35. [in Chinese])

周志春,謝鈺容,金國(guó)慶,等. 2004.馬尾松磷效率及相關(guān)性狀的家系遺傳和變異.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),26(6):1-5.

(Zhou Z C, Xie Y R, Jin G Q,etal.2004.Inheritance and variation of phosphorus efficiency and its related traits in families ofPinusmassoniana. Journal of Beijing Forestry University, 26(6):1-5. [in Chinese])

Amrita G D, Keith T K, Walter G W. 2004. Plant water relations and photosynthesis during and after drought in a Chihuahuan desert arroyo. Journal of Arid Environments, 59(1):27-39.

Antonino D I, Antonio M, Gabriella S S,etal. 2011.Fine root growth ofQuercuspubescensseedlings after drought stress and fire disturbance. Environmental and Experimental Botany, 74(2):272-279.

Dounavi A, Netzer F, Celepirovic N,etal. 2016. Genetic and physiological differences of European beech provenances (F.sylvaticaL.) exposed to drought stress. Forest Ecology and Management, 361(2):226-236.

Fang Y J, Xiong L Z.2015. General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants. Cellular & Molecular Life Sciences, 72(4):673-689.

Finér L, Ohashi M, Noguchi K,etal. 2011. Factors causing variation in fine root biomass in forest ecosystems. Forest Ecology and Management, 261(2):265-277.

Liu C C, Liu Y G, Guo K,etal. 2011. Effect of drought on pigments, osmotic adjustment and antioxidant enzymes in six woody plant species in Karst habitats of southwestern China. Environmental and Experimental Botany, 71(6):174-183.

Majdi H, Andersson P. 2005. Fine root production and turnover in a Norway spruce stand in northern Sweden: effects of nitrogen and water manipulation. Ecosystems, 8(2): 191-199.

Shulaev V, Cortes D, Miller G,etal. 2008. Metabolomics for plant stress response. Physiologia Plantarum, 132(2):199-208.

Silva E N,Ferreira-Silva S L, Viégas R A,etal. 2010. The role of organic and inorganic solutes in the osmotic adjustment of drought-stressedJatrophacurcasplants. Environmental and Experimental Botany, 69(3): 279-285.

(責(zé)任編輯 徐 紅)

Responses to Continuous Drought Stress and Drought Resistance ofDifferent Masson Pine Families

Du Mingfeng1,2Ding Guijie1Zhao Xizhou1

(1.ResearchCentreforForestResourcesandEnvironmentofGuizhouProvinceCollegeofForestry,GuizhouUniversityGuiyang550025; 2.SchoolofKarstScience,GuizhouNormalUniversityGuiyang550001)

【Objective】In this study, we investigated effects of continuous drought stress on growth and physiological characteristics of Masson pine (Pinusmassoniana) and compared drought-resistances of 3 Masson pine families, to elucidate the mechanisms of drought resistance and their genetic effects, and to provide a theoretical basis for breeding drought-resistant families.【Method】Pot experiment with random block design in greenhouse was conducted to investigate the effect of drought stress on growth, osmoregulation and antioxidants of 2-year-old Masson pine seedlings, respectively from Guizhou and Guangxi provinces.【Result】With the increase of drought stress intensity, the activities of protective enzyme SOD of the three Masson pine families displayed an increase in the beginning and followed by a decrease, and significant difference in SOD activity among the three families was found (P<0. 05) during 0-10 days of stress; the activities of protective enzyme POD was found in the same tendency of SOD activities, but the difference in POD activity among the three families was not significant during the whole period of drought treatment (P>0. 05); MDA content displayed a trend of increase followed by a decrease in GX01 but a reversed trend in GX02 and GZ01, and significant differences were found in MDA content among the three families (P<0. 05) from the 5thto the 20thday of drought stress and on the 30thday of drought stress; the proline content of GZ01 was increased constantly, while the proline contents of GX02 and GX01 displayed a pattern of increase-decrease-increase, and proline contents were found significantly differences among the three families (P<0. 05) from the 20thto the 30thday of drought stress. Moreover, continuous drought restricts the growth of seedlings, the growth of height,and ground diameter and the accumulation of dry matters of the 3 families of Masson pine were all inhibited by the drought stress and varied significantly (P<0. 05 ) among the three families. Continuous drought led to a significantly larger root to shoot ratio of GX01 and GX02 compared to the control. The ratio of GZ01 was also larger than that of the control, but not to a significant level. In addition, subordinate function was used to rank their drought resistance and the order was GX01>GX02>GZ01. Root to shoot ratio, height, MDA and Pro were as the key indicators to evaluate the drought resistance of Masson pine.【Conclusion】 These results indicated that activities of antioxidant enzymes of Masson pine seedlings was increased to resist the damage of mild drought stress; and then, the content of osmotic substance was increased to prevent the damage of dehydration from moderate and severe drought stresses; at last, the membrane was seriously damaged with increasing of MDA contents under aggravation drought stress. Obviously, Masson pine seedlings adapted to drought stress by increasing underground growth and decreasing aboveground growth. We conclude that drought resistance of Masson pine was mainly controlled by genetic factors, and differences of its drought resistance maybe caused by the genetic difference which was formed by long-term domestication under different geographical and ecological environment.

Pinusmassoniana； drought stress； growth characteristics； physiological response； drought resistance； hereditary

10.11707/j.1001-7488.20170603

2016-07-28；

修回日期： 2016-08-26。

基金項(xiàng)目： 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260183)； 國(guó)家科技支撐課題(2015BAD09B0102)； 貴州省重大專項(xiàng)課題 (黔科合重大專項(xiàng)字[2012]6001號(hào))。

S718.43

A

1001-7488(2017)06-0021-09

*丁貴杰為通訊作者。