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        吊羅山國家森林公園山地雨林板根樹與板根的數(shù)量特征*

        2017-07-18 12:10:14馬志波黃清麟莊崇洋黃金城
        林業(yè)科學 2017年6期
        關鍵詞:樣地樹種密度

        馬志波 黃清麟 莊崇洋 黃金城 王 宏

        (1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 北京 100091; 2.海南省林業(yè)廳 ???570000)

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        吊羅山國家森林公園山地雨林板根樹與板根的數(shù)量特征*

        馬志波1黃清麟1莊崇洋1黃金城2王 宏1

        (1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 北京 100091; 2.海南省林業(yè)廳 ???570000)

        【目的】 探討山地雨林中板根樹及其板根的數(shù)量特征,為板根樹與板根的特征研究及評價提供科學依據(jù)?!痉椒ā?用樣地調(diào)查法,研究板根樹的種屬分布; 用擴散系數(shù)和t-檢驗方法判斷板根樹木在群落中的分布格局; 用常規(guī)統(tǒng)計檢驗和擬合分布函數(shù)的方法,分別對板根樹木及板根的密度和板根大小做量化分析。【結(jié)果】 原始林和退化原始林中共有52個具有板根的樹種,屬于25個科的33個屬, 只在原始林出現(xiàn)的有18個種,只在退化原始林出現(xiàn)的有23個種,同時出現(xiàn)在原始林和退化原始林的有11個種; 板根樹木在原始林和退化原始林均呈集群分布,密度為0~133.3 株·hm-2,2種林分類型平均38.9 株·hm-2,原始林中平均48.9株·hm-2,退化原始林中平均34.1株·hm-2;板根密度為0~666.7 條·hm-2,2種林分類型平均160.0條·hm-2,原始林中平均197.9 條·hm-2,退化原始林中平均142.2 條·hm-2; 板根高度為0.30~5.00 m,平均1.19 m; 板根寬度與高度顯著正相關(α=0.05),二者間關系可以用簡單線性方程表達; 板根樹木密度分布、板根密度分布、板根高度分布都可用負指數(shù)分布函數(shù)表達; 平均每株板根樹木有4.1條板根,單株板根樹木的板根條數(shù)符合泊松分布?!窘Y(jié)論】 研究區(qū)山地雨林中有豐富的板根樹種,在林內(nèi)呈集群分布。退化原始林內(nèi)板根樹種豐富度高于原始林,但密度低于原始林。板根寬度與板根高度有簡單線性關系,評價板根大小時選其中一個即可。

        山地雨林; 板根樹種; 板根; 分布; 密度; 板根大小

        板根是熱帶雨林的典型特征之一。板根由側(cè)根發(fā)展而成(Richardsetal., 1996),形態(tài)似“三角板”,具有根系的一般功能——支撐、吸收營養(yǎng)和呼吸(Crooketal., 1997; 田靜等, 2012)。板根常見于群落上層的高大林木,下層林木較為罕見(俞通全, 1983; 朱華, 1992),但不排除一些上層林木的幼樹(Richardsetal., 1996)。板根有其生態(tài)學意義,國外學者較為關注板根的功能和發(fā)生機制。一般認為板根可以抵抗張力和壓力,防止樹木倒伏(Crooketal., 1997),減輕風害(Matthecketal., 1990)。有研究認為,大部分板根現(xiàn)象可以用風力、風向和偏斜的載荷(也就是偏冠引起的重心偏移)來解釋(Henwood, 1973),但是一些樹種有特殊的表現(xiàn),例如對紫檀屬樹種Pterocarpusofficinalis的研究表明,其板根分布與風向無關,板根長度與相同一側(cè)樹冠的長度相關(Lewis, 1988)。也有研究認為,板根的出現(xiàn)與生境因子和群落本身有關,比如土壤(Richardsetal., 1996)、洪水水位及其歷時、泥沙的沉積狀況和演替階段(Wittmannetal., 2005)。有研究者進一步嘗試用生物力學和解剖學的方法,揭示板根的生理學特征和對機械載荷的響應機制(Christensen-Dalsgaardetal., 2007; 2008)。在國內(nèi),關于板根的報道常見于早期對熱帶或亞熱帶森林群落生態(tài)學特征研究中的少量描述(張宏達, 1982; 俞通全, 1983; 朱華, 1992)和一般介紹(田靜等, 2012),缺乏量化研究。板根樹種在海南熱帶天然林中極為常見,本研究在吊羅山國家森林公園山地雨林調(diào)查的基礎上,開展了山地雨林中板根樹的種屬分布、密度、分布格局,以及板根的大小、數(shù)量、密度等量化特征研究,以期為板根樹及板根的特征研究與評價提供科學依據(jù)。

        1 研究區(qū)概況

        吊羅山國家森林公園位于海南島東南部的陵水、保亭、瓊中和萬寧4縣交界處(109°41′38″—110°4′46″E,18°38′42″—18°50′22″N)。1998年成立省級森林公園, 1999年升級為國家森林公園,總面積3.8 萬hm2。該區(qū)域是我國珍貴的熱帶原始林區(qū)之一,森林類型多樣,有熱帶低地雨林(海拔700 m以下)、熱帶山地雨林(海拔800~1 250 m)和山地常綠闊葉矮林(海拔1 000 m以上的孤立峰嶺),在其間還有熱帶季雨林、熱帶山地常綠闊葉林等。屬熱帶海洋性季風氣候,年降雨量1 870~2 760 mm,年均氣溫24.4 ℃,最冷月平均氣溫15.4 ℃,月均相對空氣濕度80%~85%。海拔700 m以下,母巖為黑云母花崗巖,土壤類型以山地赤紅壤為主; 海拔800 m以上,母巖為花崗巖,土壤類型主要為山地黃壤。

        2 研究方法

        2.1 樣地調(diào)查 2014年5月,在吊羅山國家森林公園設置2個類型共計16塊樣地用于研究。 1) 退化原始林11塊。這些林分歷史上經(jīng)歷過擇伐(迄今已處于封禁保護狀態(tài)60年左右),沿步道(步道沿溪流而建)分布于海拔954~1 042 m,其中1~7號樣地面積均為2 500 m2,8號樣地為1 800 m2,9號樣地為1 000 m2,10號樣地為1 600 m2,11號樣地為900 m2。2) 原始林樣地5塊,其中12~15號樣地面積均為2 500 m2,16號樣地面積為700 m2; 14號海拔755 m,其余樣地海拔955~1 055 m。將樣地分割成10 m×10 m的樣方,對樣方內(nèi)胸徑≥5 cm的樹木,記錄樹種名稱并測量胸徑、樹高; 對有板根的樹種,記錄板根條數(shù)和每條板根的高度和寬度。板根形似直角三角形,因此可將板根的高度和寬度近似看作一個直角三角形的兩條直角邊,測量時以板根所在的樹干基部為起點,高度就是其沿樹干在垂直方向的延伸距離,寬度就是其沿水平地面的延伸距離。各樣地測樹因子和樹種多樣性情況參考馬志波等(2016)的文獻。

        2.2 數(shù)據(jù)分析 用SPSS20.0軟件(IBM Corp.)中的Kolmogorov-Smirnov檢驗方法檢驗板根高度和寬度的正態(tài)性(吳喜之等, 2009); 把樣地分割成600或700 m2子樣地(共52塊),同樣用Kolmogorov-Smirnov檢驗方法檢驗板根樹及板根的數(shù)量分布情況。檢驗時,若顯著性(即Sig.)>0.05,則符合所假設的分布函數(shù),否則不符合。

        用擴散系數(shù)(C)判定板根樹在樣地中的分布類型,公式(馬欽彥, 2009)如下:

        查t分布檢驗表即可檢驗t值的顯著水平,本研究取α=0.05,檢驗面積達到2 500 m2的樣地。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 板根樹的種屬分布 所有樣地中,有板根的樹種有52種,分布于25科、33屬(表1)。其中,殼斗科(Fagaceae)樹種最多,有14種(占總種屬的26.9%),分別屬于青岡屬(Cyclobalanopsis,6種)、柯屬(Lithocarpus,4種)和錐屬(Castanopsis,4種); 其他科的樹種均低于5種。

        原始林樣地與退化原始林樣地中的共有板根樹種11種(占總種數(shù)的21.2%),殼斗科的有4種,分別是錐屬的米櫧(Castanopsiscarlesii)和白錐(C.carlesiivar.hainanica),柯屬的陡崖杏葉柯(Lithocarpusamygdalifoliusvar.praecipitiorum)和瘤果柯(L.handelianus); 其他科均為1個樹種。

        只在原始林樣地出現(xiàn)的有18個種(占總種數(shù)的34.6%),其中殼斗科最多,有6個種; 杜英科(Elaeocarpaceae)次之,有2個種; 其他科的均為1個種。只在退化原始林樣地出現(xiàn)的有23種(占總種數(shù)的44.2%),也是殼斗科最多(4種),分別是錐屬的海南栲(C.hainanensis)、東南栲(C.jucunda),青岡屬的嶺南青岡(C.championii)和托盤青岡(C.patelliformis); 樟科(Lauraceae)、桑科(Moraceae)、胡桃科(Juglandaceae)和木蘭科(Magnoliaceae)各有2種,其他諸如桃金娘科(Myrtaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、安息香科(Styracaceae)和大風子科(Flacourtiaceae)等均為1種(表1)。

        表1 原始林和退化原始林板根樹種種屬分布①Tab.1 Family and genus distribution of buttress trees in primary forests and degraded primary forests

        續(xù)表1 Continued

        科Family屬Genus種SpeciesPFsDPFs胡桃科Juglandaceae黃杞屬Engelhardtia黃杞Engelhardiaroxburghiana●少葉黃杞E.fenzelii●金縷梅科Hamamelidaceae蕈樹屬Altingia阿丁楓Altingiachinensis●●海南蕈樹A.obovata●羅漢松科Podocarpaceae羅漢松屬Podocarpus雞毛松Podocarpusimbricatus●●陸均松屬Dacrydium陸均松Dacrydiumpierrei●木蘭科Magnoliaceae含笑屬Michelia白花含笑Micheliamediocris●木蓮屬Manglietia海南木蓮Manglietiahainanensis●桃金娘科Myrtaceae蒲桃屬Syzygium紅鱗蒲桃Syzygiumhancei●密脈蒲桃S.chunianum●梧桐科Sterculiaceae翅蘋婆屬Pterygota翅蘋婆Pterygotaalata●銀葉樹屬Heritiera蝴蝶樹Heritieraparvifolia●安息香科Styracaceae赤楊葉屬Alniphyllum擬赤楊Alniphyllumfortunei●八角楓科Alangiaceae八角楓屬Alangium土壇樹Alangiumsalviifolium●大風子科Flacourtiaceae大風子屬Hydnocarpus海南大風子Hydnocarpushainanensis●大戟科Euphorbiaceae秋楓屬Bischofia重陽木Bischofiapolycarpa●虎耳草科Saxifragaceae多香木屬Polyosma多香木Polyosmacambodiana●漆樹科Anacardiaceae漆屬Toxicodendron漆樹Toxicodendronvernicifluum●薔薇科Rosaceae枇杷屬Eriobotrya臺灣枇杷Eriobotryadeflexa●山茶科Theaceae楊桐屬Adinandra海南楊桐Adinandrahainanensis●山欖科Sapotaceae肉實樹屬Sarcosperma肉實樹Sarcospermalaurinum●無患子科Sapindaceae韶子屬Nephelium海南韶子Nepheliumtopengii●五加科Araliaceae鵝掌柴屬Schefflera鵝掌柴Scheffleraoctophylla●●五列木科Pentaphylacaceae五列木屬Pentaphylax五列木Pentaphylaxeuryoides●五椏果科Dilleniaceae五椏果屬Dillenia五椏果Dilleniaindica●遠志科Polygalaceae黃葉樹屬Xanthophyllum黃葉樹Xanthophyllumhainanense●●

        ① ●:物種在樣地中出現(xiàn)In the table indicates the species occurrence in plot.

        3.2 板根樹的分布 對所調(diào)查的2 500 m2樣地,計算了擴散系數(shù)(C)和t-統(tǒng)計量(表2)。根據(jù)擴散系數(shù)結(jié)果可以判定在1~7號退化原始林樣地和12~15號原始林樣地,板根樹均有集群分布的趨勢。由于t-統(tǒng)計量均大于對應查表值t(α=0.05, df=24)=2.063 9,說明“擴散系數(shù)大于1”具有統(tǒng)計意義上的顯著性(α=0.05),因此最終判定在2種樣地中板根樹均呈集群分布。

        表2 板根樹的分布類型Tab.2 Distribution patterns of the buttress trees

        3.3 板根樹的密度 52塊子樣地中板根樹的密度為0.0~133.3 株·hm-2,平均38.9 株·hm-2(標準差37.0 株·hm-2),按20.0 株·hm-2間距、上限排外法把密度分為7組,各組數(shù)量分布近似指數(shù)分布的形態(tài)(圖1),因此用負指數(shù)分布函數(shù)擬合各組數(shù)量(Ns)與各組密度(dt)的函數(shù)關系,結(jié)果如下:

        Ns=17.709 1e10.016dt,R2=0.836。

        圖1 板根樹各密度組的子樣地數(shù)量分布Fig.1 Frequency of subplots in each buttress trees density classes

        比較而言,單位面積原始林樣地中的板根樹更多,因為其平均密度為48.88 株·hm-2,而退化原始林中板根樹的平均密度為34.08 株·hm-2。

        3.4 板根的高度 共調(diào)查到526條板根,高度為0.30~5.00 m,變動較大。平均高1.19 m,標準差0.97 m。按1.00 m間距、上限排外法,把高度分為10組,各組板根數(shù)量分布類似于指數(shù)函數(shù)(圖2),故用負指數(shù)函數(shù)擬合不同高度組板根數(shù)量(N)與高度(h)之間的關系,結(jié)果如下:

        N=56.596e-0.851h, R2=0.953。

        圖2 各高度組的板根數(shù)量分布Fig.2 Relative frequency of each buttress height class

        3.5 板根寬度與高度的關系 所有526條板根的寬度為0.5~7.0 m,平均2.4 m,標準差1.1 m。根據(jù)板根形態(tài)近似于“三角板”的特點,擬合板根寬度(W,單位: m)與其高度(h,單位: m)的簡單線性關系如下:

        W=1.334 7 + 0.836 2 h (R2=0.595 5)。

        板根寬度和高度正相關關系成立(α=0.05),相關系數(shù)為0.771 7。根據(jù)F檢驗結(jié)果(F-value=771.56>F(0.05, 524)=3.86),二者的線性關系成立。因此,板根的寬度可以用高度表示,同樣,高度亦可用寬度表達。

        3.6 板根的密度 板根的密度為0~666.7 條·hm-2,均值為160.0 條·hm-2,標準差為159.0 條·hm-2。按50.0 條·hm-2間隔、上限排外法,把板根密度分成13組,不同密度組的子樣地數(shù)量(Np)呈指數(shù)分布的形態(tài)(圖3),用負指數(shù)分布函數(shù)擬合Np與板根密度(dr)的關系,結(jié)果如下:

        Np=9.419 1e10.004dr,R2=0.828。

        圖3 板根各密度組的子樣地數(shù)量分布Fig.3 Frequency of subplots in different buttress density classes

        如前所述,原始林的板根樹較多,因此板根的數(shù)量也較多。平均而言,每hm2原始林有板根197.9條,退化原始林有142.2條。

        單株板根樹上的板根數(shù)量從另一個方面反映了板根的多寡。平均而言,每株板根樹有4.1條板根,標準差為1.5條。就所調(diào)查到的129株板根樹而言,每株板根樹的板根條數(shù)不符合正態(tài)分布(Sig.=0.00<0.05),而是符合泊松分布(Sig.=0.085>0.05)。

        4 討論

        本研究中退化原始林中的板根樹種類較原始林多,推測與這些板根樹種偏好潮濕的生境有關,因為退化原始林樣地靠近溪流、更為潮濕。目前已經(jīng)對一些板根樹種的生物學特征等做了研究,如對低地雨林頂級樹種Argyrodendronperalatum的生理和解剖結(jié)構(gòu)進行了研究,認為其耐旱能力較弱、較為適合潮濕環(huán)境,但是對研究區(qū)板根樹種的相關研究較少,今后需要加強,以驗證以上推論的合理性。退化原始林板根樹的密度較原始林低,推測與退化原始林經(jīng)歷擇伐經(jīng)營后森林結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、林木數(shù)量迅速減少、至今未能恢復到原初狀態(tài)有關——調(diào)查的退化原始林平均密度為793 株·hm-2,原始林平均密度高達1 401 株·hm-2。

        在本研究中,有些板根樹種只出現(xiàn)在原始林中,有些則只出現(xiàn)在退化原始林中(表1)。板根樹種多為熱帶雨林的冠層樹種(Richardsetal., 1996),對不同演替階段也有一定偏好(Wittmannetal., 2005)。今后應結(jié)合地形、土壤、小氣候因子,進一步研究板根樹種的生境偏好,確定生物和非生物因素對它們的分布各有多大程度的影響,因為它們在不同時空、不同環(huán)境中的出現(xiàn)與消失對生物多樣性監(jiān)測有潛在的指示作用。板根也是熱帶雨林中的重要旅游吸引物,但是,當前缺乏對這種旅游資源的量化評價方法與指標,本研究用密度、大小等對板根樹與板根做了初步分析,今后需要結(jié)合旅游學方法對這些指標的適用性做進一步研究。

        5 結(jié)論

        吊羅山國家森林公園山地雨林中的板根樹種較為豐富,合計52種,它們屬于25個科的33個屬,其中殼斗科的最多,有14種,其他科的均低于5種。原始林和退化原始林中出現(xiàn)的板根樹種有所差異,只在原始林和退化原始林種出現(xiàn)的板根樹種分別為18和23種,在2種森林群落類型中同時出現(xiàn)的有11種。在2種森林群落中,板根樹種同樣都是殼斗科的最多。板根樹在原始林和退化原始林中均呈集群分布,其密度和板根的密度均符合負指數(shù)分布,板根的高度也符合負指數(shù)分布。單株板根樹木的板根數(shù)量符合泊松分布。板根寬度與板根高度顯著正相關(α=0.05)。原始林與退化原始林板根樹種的豐富度和數(shù)量都存在一定差異,這種差異是否與生境條件和群落物種多樣性格局有關,需要從生物學特性和板根樹種與環(huán)境因子的關系角度做進一步研究。

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        (責任編輯 于靜嫻)

        Quantitative Characteristics of Buttresses Trees and Their Buttresses ofTropical Mountain Rainforest in Diaoluoshan National Forest Park

        Ma Zhibo1Huang Qinglin1Zhuang Chongyang1Huang Jincheng2Wang Hong1

        (1.ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,CAFBeijing100091; 2.ForestDepartmentofHainanProvinceHaikou570000)

        【Objective】Buttress is a type of lateral root and a typical feature of tropical rain forests, with its own ecological significance. There were only some descriptive analysis on buttress in studies on ecological characteristics of rain forest in China. In this paper, characteristics of buttresses of Diaoluoshan mountain rain forests in Hainan Island were studied, and the objective is to understand the ecology of the buttress trees and the buttresses. 【Method】Buttress tree was analyzed with the data from field investigation. Buttress tree density, and buttress density and size were tested for normality with Kolmogorov-Smirnov method or distribution patterns of those measurements that were fitted. The diffusion coefficients (C) was calculated to decide buttress trees’ distribution pattern. 【Result】There were 52 in total buttress tree species belonging to 33 genera of 25 families. There were 18 species could be found only in primary forests (PFs), and 23 in degraded primary forests (DPFs). And there were 11 species could be found both in PFs and DPFs. Buttress trees were distributed in clumped patterns both in PFs and DPFs. Density of buttress trees were in a range from 0.0 to 133.3 stem·hm-2. Average density of buttress trees of the two stands was 38.9 stem·hm-2; average density in PFs was 48.9 stem·hm-2and DPFs was 34.1 stem·hm-2. As to the buttress, density was in a range from 0.0 to 666.7 root·hm-2, and the total average was 160.0 root·hm-2, average in PFs was 197.9 root·hm-2, average in DPFs was 142.2 root·hm-2. Height of buttresses were in a range of 0.30 to 5.00 m, and the average was 1.19 m. There was a positive relationship between buttresses’ length and height which could be fitted in simple linear regression equation. Distribution of density of buttress trees and buttresses, and height of buttresses could be described well by negative exponential function. Counts of buttresses in each buttress tree satisfied Poisson distribution and average buttresses were 4.1 in each buttress tree. 【Conclusion】There were abundant buttress tree species in mountain rain forest of Diaoluoshan National Forest Park. The analysis of quantitative indicators of buttress tree species and their buttress provides a basis for study of their ecological characteristics in future. And it also has some practical value for the investigation and evaluation of that special tourism resources.Key words: mountain rain forest; buttress tree species; buttress; distribute pattern; density; size of buttress

        10.11707/j.1001-7488.20170616

        2016-03-07;

        2017-05-26。

        國家林業(yè)局948項目“森林游憩資源調(diào)查與評價技術(shù)的引進”(2013-4-81); 國際熱帶木材組織(ITTO)項目“中國海南省熱帶森林生態(tài)旅游資源調(diào)查與評價示范”(RED-SPD 075/12 Rev.1 (F))。

        S718

        A

        1001-7488(2017)06-0135-06

        *黃清麟為通訊作者。

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