張汾　李友邦

摘要 對我國瞼虎屬的物種組成、分布情況、地理親緣關(guān)系、面臨的威脅和保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，旨在為其進(jìn)一步研究和保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞 瞼虎屬；分類；保護(hù)

中圖分類號 Q959.6+2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A 文章編號 0517-6611（2017）01-0001-03

Research Progresses on the Classification and Protection of Goniurosaurus in China

ZHANG Fen1，2，LI Youbang1，2* （1.College of Life Sciences，Guangxi Normal University，Guilin，Guangxi 541006；2.Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection Coestablished by Guangxi and Ministry of Education，Guilin，Guangxi 541006）

Abstract The species composition，distribution，phylogeography，threats and conservation situations of Goniurosaurus in China were reviewed，so as to provide references for further research and protection.

Key words Goniurosaurus；Classification；Protection

瞼虎屬（Goniurosaurus）隸屬爬行綱（Reptilia）有鱗目（Squamata）蜥蜴亞目（Sauria）瞼虎科（Eublepharidae），原被歸為壁虎科（Geckonidae）的一個屬，分布于非洲、亞洲和中北美洲[1-2]，大多棲息于喀斯特地貌、熱帶雨林或季雨林的地面、溪流河岸邊的石縫或洞穴中，屬于捕食昆蟲的營穴居生活的夜行性爬行動物[1，3-6]。瞼虎屬動物的瞳孔在白天豎直呈一條直線，虹膜顏色有橄欖綠、黃色、橙色、血紅色、乳白色；四肢沒有攀瓣，故而不能像真正的壁虎一樣快速攀爬陡峭巖壁；用于儲存脂肪的尾部具有白色環(huán)紋，受到威脅時可自斷再生，但只能再生1次，再生尾沒有原本尾巴的白環(huán)紋，而有不規(guī)則白斑[6]。近年來，瞼虎在國內(nèi)外的線上線下非法寵物市場交易泛濫，巨額利益誘導(dǎo)不法分子進(jìn)入瞼虎的分布

地甚至保護(hù)區(qū)收集野外個體，瞼虎的野外種群數(shù)量急劇下

降[6-7]。筆者對我國瞼虎屬的種類分布、地理親緣關(guān)系和所面臨的威脅及保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，以期為今后我國瞼虎屬的保護(hù)和研究提供參考借鑒。

1 我國瞼虎屬的分類與分布

1.1 我國瞼虎屬種類

目前，全世界已知有17種瞼虎，被Grismer等歸為G.lichtenfelderi 類群、G.kuroiwae類群以及G.luii 類群三大類群[2-3，8-9]。Yang等[4]認(rèn)為全世界瞼虎可分為四大類群，除以上3個類群外，將英德瞼虎（G.yingdeensis）和蜇龍瞼虎（G.1zhelongensis）歸為G.yingdeensis類群。目前，Grismer等的分類方法得到國內(nèi)學(xué)者的普遍支持[2-3]。按照這種分類方法，我國野外分布的10種瞼虎屬于G.lichtenfelderi類群和G.luii 類群。前者僅有2種，后者有8種（表1）。

1.2 我國瞼虎屬分類的研究歷史

瞼虎屬的模式物種是1897年在越南海防市志玲縣發(fā)現(xiàn)并命名的里氏瞼虎，在我國分布于海南省東方縣、崖縣和吊羅山，廣西隆安、都安以及貴州省荔波等地區(qū)[1，3，5，8]。1908年，Barbour[11]在海南省五指山尖峰嶺發(fā)現(xiàn)新種海南瞼虎，但在1935年被認(rèn)為是G.lichtenfelderi的同物異名而被注銷，2000年海南瞼虎又重新被認(rèn)為是獨立物種[2，11]。該品種分布于海南省陵水、三亞、東方、萬寧、黎母山、吊羅山、瓊中灣嶺等地的喀斯特地貌、熱帶雨林或季雨林的潮濕地面，為我國特有種[2-6]。1999 年Grismer等[8]正式將采自廣西中越邊境憑祥市的瞼虎標(biāo)本作為新種憑祥瞼虎描述發(fā)表，該種主要分布在中國海南省、廣西西南部的崇左、龍州、隆安以及越南北部較濕潤的森林地區(qū)[8-9]。1999年，采自越南高平東南瞼虎標(biāo)本正式作為越南瞼虎新種描述發(fā)表[8]，亦有學(xué)者稱為蛛紋瞼虎，除越南外，該種瞼虎在我國廣西邊境亦有分布[2]。Grismer等[9]在我國海南省霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)霸王嶺鎮(zhèn)以東5.6 km的東北嶺發(fā)現(xiàn)一種瞼虎，2002年正式發(fā)表并命名為新種霸王嶺瞼虎。霸王嶺瞼虎數(shù)量稀少，主要分布在以灌木和藤本植物為主、覆蓋度在90%以上的原始次生林，目前在我國海南霸王嶺保護(hù)區(qū)和鸚哥嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)有發(fā)現(xiàn)，而在霸王嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)僅分布在東一、東六和雅加等海拔500～800 m 3處狹窄地帶和尖峰嶺國家森林公園[7]。2010年，Wang等[3]將Yang等[4]采自廣東省英德市石門臺保護(hù)區(qū)（113°18′21.22″ E，24°24′20.5″ N）的瞼虎作為英德瞼虎新種描述發(fā)表，該種目前僅分布于廣東省英德市。2010年Wang等[3]從我國貴州省荔波茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)（108°05′45.74″ E，25°15′37.73″ N）及廣西環(huán)江毛南族自治縣（107°59′56.04″ E，25°12′50.0″ N）采集到瞼虎標(biāo)本，之后將該標(biāo)本與在野外采集的憑祥瞼虎、越南瞼虎、里氏瞼虎、海南瞼虎、英德瞼虎、吉婆瞼虎（Goniurosaurus catbaensis）、琉球瞼虎（Goniurosaurus kuroiwae）、中國大壁虎（Gekko chinensis）各1只進(jìn)行貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該標(biāo)本是未曾描述的新種，2013年確定該種為新種，并命名為荔波瞼虎，目前該物種分布于貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)及毗鄰的廣西環(huán)江木倫自然保護(hù)區(qū)內(nèi)[5]。2011—2013年，Wang等[12]在廣東英德市、距離發(fā)現(xiàn)英德瞼虎62 km與連江相隔的對岸相繼采集到5只標(biāo)本，采用構(gòu)建貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育樹的方法，將標(biāo)本與憑祥瞼虎、越南瞼虎、里氏瞼虎、海南瞼虎、英德瞼虎、吉婆瞼虎、琉球瞼虎、中國大壁虎構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該種為獨立新種，2014年將蜇龍瞼虎正式作為新種描述發(fā)表，該種目前也僅分布于廣東省英德市石門臺自然保護(hù)區(qū)。Yang等[4]于2013—2014年在廣西喀斯特生境中采集到2種瞼虎標(biāo)本，2015年將其正式作為嘉道理瞼虎和廣西瞼虎新種描述發(fā)表。

從瞼虎新種發(fā)表的時間來看，1897—2015年不斷有新種被發(fā)現(xiàn)，在我國采集到模式標(biāo)本并命名的瞼虎有8種，占全世界已知瞼虎的47.1%。2010—2015年共發(fā)表5個新種，說明瞼虎屬動物具有巨大的研究潛力，但仍存在很大的空白。

我國野外分布的10種瞼虎中，除里氏瞼虎和越南瞼虎外，其他8種瞼虎的模式種均采自南方地區(qū)（貴州、廣西、廣東、海南）[3-5，7-9，11]。我國有瞼虎屬分布的各?。ㄗ灾螀^(qū)）瞼虎屬的種類及其比例不同，其中廣西最多（6種），貴州和廣東最少，為2種（表2）。

從圖1可以看出，在我國南部及西南地區(qū)分布的10種瞼虎屬動物部分種類之間的地理分布區(qū)域是有重疊的。瞼虎屬動物在我國已知的分布點共20多個，分別為廣東清遠(yuǎn)的英德石門臺自然保護(hù)區(qū)，廣西憑祥、崇左、龍州、靖西、隆安、木倫、都安，貴州荔波，海南霸王嶺、鸚哥嶺、陵水、三亞、東方、瓊中、萬寧、黎母山、營根、五指山、屯昌、崖縣、吊羅山、榆林港[1-8]。雖然瞼虎屬動物在野外分布于我國南部的貴州、廣西、廣東和海南，但其具體分布呈點狀而非形成片區(qū)，這與對瞼虎屬動物的種群數(shù)量、生態(tài)習(xí)性和野外生活史缺乏了解有關(guān)[2，7]。

2 我國瞼虎屬的地理親緣關(guān)系

隨著對瞼虎屬動物的研究深入，瞼虎屬物種間親緣關(guān)系已成為瞼虎屬研究的重要部分。我國瞼虎屬動物模式標(biāo)本采集地的分布如圖2所示。從地理位置來看，位于廣東省石門臺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的英德瞼虎和蜇龍瞼虎十分靠近，二者的模式標(biāo)本采集點相距僅62 km[3]。其中，貴州荔波茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)為荔波瞼虎模式標(biāo)本采集地（A）；廣西憑祥為憑祥瞼虎模式標(biāo)本采集地（B）；廣東英德石門臺自然保護(hù)區(qū)為蜇龍瞼虎、英德瞼虎模式標(biāo)本采集地（C，D）；海南霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)為霸王嶺瞼虎模式標(biāo)本采集地（E）；海南尖峰嶺國家級自然保護(hù)區(qū)為海南瞼虎模式標(biāo)本采集地（F）。

在海南省首次發(fā)現(xiàn)的海南瞼虎與霸王嶺瞼虎模式標(biāo)本采集地點直線距離約100 km，也十分相近[9，11]。在廣西西南部相距較近的有憑祥瞼虎和越南瞼虎、廣西瞼虎和嘉道理瞼虎[4-5，9]，在廣西與貴州交界的茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)及木倫國家級自然保護(hù)區(qū)有荔波瞼虎[5]。根據(jù)地理位置推測，英德瞼慮與蜇龍瞼虎的親緣關(guān)系較近，霸王嶺瞼虎與海南瞼虎的親緣關(guān)系較近，廣西瞼虎、嘉道理瞼虎及憑祥瞼虎與越南瞼虎的親緣關(guān)系較近。

根據(jù)Grismer等[8-9]對瞼虎屬的分類，隸屬G.lichtenfelderi 類群的海南瞼虎系統(tǒng)的發(fā)育地位是較為原始，模式種采集地距海南瞼虎較近的霸王嶺瞼虎被歸為G.luii類群。從圖3可以看出，憑祥瞼虎、越南瞼虎與霸王嶺瞼虎的親緣關(guān)系較近，海南瞼虎與里氏瞼虎的親緣關(guān)系較近。張潔等[2]對我國瞼虎屬種間親緣線粒體DNA基因片段比較和遺傳變異分析的結(jié)果表明，英德瞼虎和蜇龍瞼虎在親緣關(guān)系上構(gòu)成姐妹種，憑祥瞼虎與越南瞼虎之間的種間遺傳距離較近（0.051），荔波瞼虎與憑祥瞼虎之間的種間遺傳距離（0.043）接近，故而荔波瞼虎、憑祥瞼虎和越南瞼虎三者關(guān)系較為密切。

英德瞼虎與蜇龍瞼虎、憑祥瞼虎與越南瞼虎地理分布靠近的親緣關(guān)系也較接近，而海南瞼虎與霸王嶺瞼虎地理分布靠近的親緣關(guān)系卻較遠(yuǎn)。因此，地理分布較近親緣關(guān)系亦近的這一結(jié)果并不適于所有物種，瞼虎屬的地理親緣關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

3 我國瞼虎屬的保護(hù)現(xiàn)狀

瞼虎屬是我國研究相對較少的物種。目前，僅得到少量關(guān)于其物種分布、生態(tài)習(xí)性、地理親緣關(guān)系等方面的信息[1-5，7，9，12]，野外種群數(shù)量少，在分布范圍方面，僅少量分布點已知，所以在保護(hù)措施方面也相當(dāng)缺乏[2，7]。

前期研究表明，瞼虎屬動物的分布地區(qū)大多在生境相對較好的保護(hù)區(qū)內(nèi)的喀斯特地貌環(huán)境中，而目前瞼虎屬動物的生境卻面臨十分嚴(yán)峻的威脅。瞼虎屬動物的分布范圍十分狹窄，而現(xiàn)有的狹窄生境遭到破壞，因為經(jīng)濟(jì)用地的開墾及居住地的擴(kuò)寬，喀斯特生境破碎化程度增加，林地景觀優(yōu)勢度降低[13]，使得適宜瞼虎生存的喀斯特生境破碎、面積日益縮小[7]。

在法律方面，雖然我國已有《野生動物保護(hù)法》和保護(hù)條例，但缺乏針對瞼虎屬的專項保護(hù)法律條文。目前，我國瞼虎屬僅有3種瞼虎被列入易危（VU）保護(hù)級別[14]，占我國現(xiàn)有瞼虎屬總種數(shù)的30%，即里氏瞼虎、霸王嶺瞼虎和海南瞼虎，其中后2種為我國特有種。在《中國物種紅色名錄（第2卷）》及《中國生物多樣性紅色名錄》中，僅憑祥瞼虎被列入近危（NT）保護(hù)級別[14-15]，也僅有憑祥瞼虎被列入國家林業(yè)局2000年8月1日發(fā)布的《國家保護(hù)的有益的或者具有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》，由于其他7種瞼虎生物學(xué)資料缺乏，未列入上述保護(hù)名錄。

瞼虎屬因為外表霸氣、色彩鮮艷而深受爬蟲寵物愛好者青睞[6]，所以被作為爬行寵物出現(xiàn)在線上線下的寵物市場，并在貼吧等各種渠道熱烈討論。網(wǎng)絡(luò)平臺上除了有多種瞼虎的卵、幼體、成體出售，甚至有作為寵物養(yǎng)殖的詳細(xì)教程。正因為這種畸形的市場需求，導(dǎo)致大量不法分子到野外甚至保護(hù)區(qū)對瞼虎屬進(jìn)行地毯式搜索，導(dǎo)致瞼虎的野外種群數(shù)量急劇下降[7]。

4 展望

瞼虎屬種類很少，在我國僅分布于南方的滇、黔、桂、粵的喀斯特生境中，分布狹窄且物種之間地理分布區(qū)重疊。從近年來瞼虎屬新種的發(fā)表速度來看，新種的潛力很大，其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面都值得深入研究。

我國作為瞼虎屬研究和保護(hù)的主要地區(qū)[3]，無論是政府還是民間組織都應(yīng)當(dāng)對該屬動物給予高度關(guān)注，牽頭聯(lián)合保護(hù)區(qū)、高校、動物研究所等科研單位對目前記錄到的瞼虎屬動物加大調(diào)研力度，開展生物學(xué)和生態(tài)學(xué)等方面的研究，掌握

其物種組成、分布范圍、種群數(shù)量、生活習(xí)性、生活史及地理親緣關(guān)系等資料[1-2，7]。

非法寵物貿(mào)易對瞼虎屬動物威脅嚴(yán)重，相關(guān)部門應(yīng)完善法律法規(guī)，防止不法分子繼續(xù)搜集野外個體進(jìn)行交易。此外，應(yīng)加大就地保護(hù)力度，提高其生境質(zhì)量與面積，進(jìn)行人工繁殖野外放歸，增加其野外種群數(shù)量。在加強(qiáng)野生動物貿(mào)易檢疫過程的同時，對現(xiàn)有線上和線下的寵物交易市場進(jìn)行監(jiān)督和管理。

參考文獻(xiàn)

[1]

趙爾宓，趙肯堂，周開亞，等.中國動物志：爬行綱 第2卷：有鱗目·蜥蜴亞目[M].北京：科學(xué)出版社，1999.

[2] 張潔，慶寧，易祖盛，等.Goniurosaurus indet.的有效性及中國瞼虎屬 （Squamata：Sauria：Eublepharidae）種間的親緣關(guān)系[J].華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，46（2）：92-98.

[3] WANG Y Y，YANG J H，CUI R F.A new species of Goniurosaurus（Squamata：Eublepharidae） from Yingde，Guangdong Province，China[J].Herpetologica，2010，66（2）：229-240.

[4] YANG J H，CHAN B P.Two new species of the genus Goniurosaurus（Squamata：Sauria：Eublepharidae） from southern China[J].Zootaxa，2015，3980（1）：67-80.