沈永巧，胡九英，孫敬禮，魯慧文，汪德明，黃濤*

（1石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2新疆正大食品有限公司，新疆 五家渠 831301）

PRLR和ITGB1基因多態(tài)性對大白豬繁殖性能的影響

沈永巧1，胡九英2，孫敬禮1，魯慧文1，汪德明2，黃濤1*

（1石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2新疆正大食品有限公司，新疆 五家渠 831301）

為了研究PRLR和ITGB1基因多態(tài)性對大白豬繁殖性能的影響，本研究采用PCR-RFLP技術檢測基因多態(tài)性，并將基因型與母豬繁殖性能進行關聯(lián)分析。結(jié)果顯示：對于PRLR基因，初產(chǎn)母豬各基因型間的繁殖性狀差異均不顯著（P>0.05)；經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)均呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，AA型比 BB型、AB型總仔數(shù)分別多 0.55頭（P<0.05）、0.13頭，AA型、AB型比 BB型活仔數(shù)分別多0.59頭 (P<0.05)、0.43頭(P<0.05)，AA型比BB型健仔數(shù)多0.5頭（P<0.05）、0.26頭。對于ITGB1基因，初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬各基因型間的個體繁殖性狀雖有差異，但差異不顯著（P>0.05)。對于合并基因型，初產(chǎn)母豬ABCC型比BBTT型個體的初生窩重多1.35頭（P<0.05）；經(jīng)產(chǎn)母豬AACC型相對于BBCC和BBTC型，健仔數(shù)分別多1.07頭（P<0.05）和0.71頭（P<0.05），AACC型個體總仔數(shù)和活仔數(shù)分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭，差異均顯著（P<0.05）。

豬；PRLR；ITGB1；繁殖性能

豬是最重要的肉用經(jīng)濟動物之一，我國養(yǎng)豬歷史悠久，自古以來我國豬的存欄量均排名世界第一。母豬的繁殖性狀是影響?zhàn)B豬業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的一個重要的經(jīng)濟性狀，科研工作者們正在努力提高豬的繁殖性能，其中如何提高母豬繁殖力以及育種效率一直是備受關注的問題。在豬的育種與生產(chǎn)中，降低背膘厚，提高日增重，改良繁殖性能是科學研究和養(yǎng)豬生產(chǎn)中的主要任務[2]。但繁殖性狀是一個低遺傳力的性狀，常規(guī)選育進展緩慢，利用分子標記進行輔助選擇，是較快改善豬繁殖性能的有效途徑。大量文獻[3-10]顯示催乳素受體（prolactin receptor，PRLR）基因、整合素 β1（Integrinβ1，ITGB1）基因等均會不同程度地影響著豬的繁殖效率。

ITGB1基因是整合素家族成員之一，為胚胎著床期間重要的粘附分子，其與滋養(yǎng)層細胞侵潤子宮內(nèi)膜和子宮容受性改變密切相關[3]。研究[4-5]發(fā)現(xiàn)，在介導滋A養(yǎng)層細胞黏附以及遷移的整合素中，整合素β1具有非常重要的作用。分泌期子宮內(nèi)膜中整合素β1表達水平的降低，可能會影響子宮內(nèi)膜對胚泡的識別、粘附，導致子宮內(nèi)膜容受性的降低，使著床失敗，引起不孕[6-7]。

催乳素受體（prolactin receptor，PRLR）基因是影響母豬繁殖性能的主效基因之一，包括10個外顯子和9個內(nèi)含子[8]，PRLR的突變可以提高窩產(chǎn)子數(shù)和窩產(chǎn)活子數(shù)，降低木乃伊率。王立辛等[9]報道，PRLR基因在長白、大白和杜洛克群中基因頻率及基因型頻率情況，長白群中AB的基因頻率最高，杜洛克群中AA的基因頻率最高，A等位基因在各種群中占主導地位。馮富彥等[10]研究表明，在豫南黑豬、杜洛克豬、長白豬、大約克夏豬4個種豬的PRLR基因中，AB基因型頻率明顯高于BB基因型頻率，而A基因頻率明顯高于B基因頻率，并呈現(xiàn)出AB＞BB，A＞B的趨勢。

近年來，PRLR是報道較多的影響豬繁殖性能的主效基因，由于受試驗群體種類以及飼養(yǎng)環(huán)境等的影響，研究結(jié)果并不一致；而有關豬整合素β1基因的研究相對較少，主要集中在人和小鼠。

因此，本研究對PRLR和ITGB1基因進行多態(tài)性檢測，并分析候選基因多態(tài)性對大白母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)、健仔數(shù)、死胎、木乃伊以及初生窩重等繁殖性狀的影響，以期為其用于分子育種提供數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究所選用大白豬685頭均來自新疆正大食品有限公司下屬豬場。每個個體用耳號鉗采集耳組織樣本，放入含有70%乙醇的1.5 ml EP管中，帶回實驗室備用。統(tǒng)計采樣母豬2014-2016年各胎次的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、健仔數(shù)等有效產(chǎn)仔數(shù)記錄共2849胎，其中初產(chǎn)胎次685胎。

主要儀器：RT-PCR儀、DYY-4穩(wěn)流穩(wěn)壓電泳儀、恒溫水浴鍋、臺式恒溫振蕩器、電泳凝膠成像系統(tǒng)、微波爐、臺式高速離心機；主要試劑：2×Es Taq MasterMix（含染料），購自 CWBIO公司；Marker DL2000、血液/細胞/組織基因組DNA抽提試劑盒，購自TIANGEN公司；限制性內(nèi)切酶MspⅠ，購自Takara-寶生物工程有限公司。

1.2 方法

1.2.1 基因組DNA的提取

采用血液/細胞/組織基因組DNA抽提試劑盒提取基因組DNA溶于TE中，測定濃度，并稀釋至50 ng/μL。置于－20℃冰箱中保存，備用。

1.2.2 引物的設計與合成

PRLR基因與ITGB1基因PCR擴增引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。PRLR基因：F:5'－CGTGGCTCCGTTTGAAGAACC－3'；R:5'－CTGAAAGGAGTGCATAAAGCC－3'。 ITGB1 基 因 ：F:5'－GACGTTGATGATTGCTGGTTGTA－3'；R:5'－GAAACTGCCAATTGCCCTAAGC－3'。

1.2.3 PCR擴增

2個基因的PCR反應體系和擴增程序均相同。PCR 反應體系：2×EsTaq Master Mix 6.5 μL，去離子水 7.2 μL，上、下游引物各 0.4 μL，模板 DNA 0.5 μL，共 15 μL。

擴增程序為:94℃預變性4 min；94℃變性30 s，60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，35 個循環(huán)；72 ℃延伸10 min；4℃保存60 min。4%瓊脂糖凝膠電泳檢測，UVP凝膠成像系統(tǒng)照相保存。

1.2.4 RFLP酶切

PRLR基因酶切反應體系為15.5 μL，包括PCR產(chǎn) 物 13 μL、AluⅠ 酶 0.3 μL、10×Buffer1.5 μL，37℃酶切4 h。ITBG1基因酶切反應體系10 μL，包括 PCR 產(chǎn)物 4 μL、RsaⅠ酶 0.4 μL、10×Buffer 1 μL、雙蒸水 4.6 μL，37 ℃酶切 2.5 h。酶切產(chǎn)物經(jīng)4%瓊脂糖凝膠電泳拍照保存，統(tǒng)計分析基因型。

1.2.5 統(tǒng)計分析方法

統(tǒng)計PRLR基因和ITGB1基因各基因型檢出數(shù)，并根據(jù)數(shù)據(jù)計算基因頻率、基因型頻率、多態(tài)信息含量、有效等位基因數(shù)、群體雜合度和X2值[11-12]。并對基因型分布進行Hardy-Weinberg平衡檢驗，進行基因效應的估計[13]，根據(jù)影響大白豬繁殖性能的因素，選用SAS 9.1軟件再配合以下模型進行最小二乘方差分析GLM(general linear model)，比較大白豬的總仔數(shù)、活仔數(shù)、健仔數(shù)、死胎數(shù)、木乃伊以及初生窩重等繁殖性狀在各基因型間表現(xiàn)的差異顯著性，顯著性檢驗選用鄧肯法。

Y=群體均值+年度效應+胎次效應+季度效應+隨機殘差。

2 結(jié)果與分析

2.1 PCR-RFLP分析結(jié)果

2.1.1 PRLR基因PCR-RFLP分析結(jié)果

將PCR產(chǎn)物酶切后電泳，結(jié)果（圖1）顯示有3種基因型，分別為85、59和19 bp為AA 型；104、59和19 bp為AB型；104和59 bp為BB型。

圖1 PRLR基因多態(tài)性檢測結(jié)果Fig.1 The genotying results of PRLR gene

2.1.2 ITGB1基因PCR-RFLP分析結(jié)果

將PCR產(chǎn)物酶切后電泳，結(jié)果（圖2）顯示：檢測到3種基因型。22和 114 bp為 CC型；22、114和136 bp為TC型；136 bp為TT型。

圖2 ITGB1基因多態(tài)性檢測結(jié)果Fig.2 The genotyping results of ITGB1 gene

2.2 PRLR和ITGB1基因多態(tài)座位基因頻率及基因型頻率的統(tǒng)計分析

用Excel表格統(tǒng)計基因型，分別計算2個多態(tài)座位的基因頻率、基因型頻率以及群體遺傳特性，結(jié)果（表 1）顯示：對于 ITGB1基因，T基因為優(yōu)勢基因；對于PRLR基因，A基因為優(yōu)勢基因。

表1 PRLR和ITGB1基因的分布頻率Tab.1 The genotype and allele frequencies of PRLR and ITGB1 genes

2.3 PRLR和ITGB1基因的群體遺傳特性

在 PRLR和ITGB1基因座上，大白豬群體的多態(tài)信息含量分別為0.370和0.375，處于 0.25-0.5，屬中度多態(tài)。χ2獨立性檢驗表明ITGB1基因不符合哈迪-溫伯格平衡。

表2 基因多態(tài)信息含量、雜合度、有效等位基因數(shù)及X2檢驗Tab.2 Data ofPIC，H，NeandX2test

2.4 PRLR基因和ITGB1基因多態(tài)性與大白豬繁殖性能的相關性分析

2.4.1 PRLR基因多態(tài)性對大白豬繁殖性能的影響

PRLR不同基因型大白豬繁殖性能的比較結(jié)果見表1。

表3 PRLR不同基因型大白豬繁殖性能比較Tab.3 The influence of PRLR genotypes on reproduction performance in Yorkshire sow

初產(chǎn)母豬的總仔數(shù)、死胎數(shù)和初生窩重呈現(xiàn)AA＜AB＜BB的趨勢，但差異均不顯著（P>0.05)。經(jīng)產(chǎn)母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)依次呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，AA型比BB型、AB型個體的總仔數(shù)多 0.55（P<0.05）頭、0.13頭，AA型和 AB型比 BB型個體的活仔數(shù)多0.59頭和0.43頭，AA型比BB型個體的健仔數(shù)多0.5頭，基因型間的差異達到顯著水平（P<0.05）。

2.4.2 ITGB1基因多態(tài)性對大白豬繁殖性能的影響

ITGB1基因在大白豬中同樣擴增出3種基因型，初產(chǎn)母豬和和經(jīng)產(chǎn)母豬各基因型間的繁殖性狀雖有差異，但未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，基因型間的繁殖性狀差異均不顯著（P＞0.05）。

表4 ITGB1不同基因型大白豬繁殖性能比較Tab.4 The influence of ITGB1 genotypes on reproduction performance in Yorkshire sow

2.4.3 PRLR和ITGB1合并基因與大白豬繁殖性能相關性分析

PRLR和ITGB1基因合并基因型與母豬繁殖性能關聯(lián)分析結(jié)果（表5）表明，初產(chǎn)母豬中，ABCC型比BBTT型個體的初生窩重多1.35頭（P<0.05），不同基因間其他繁殖性狀均無顯著差異（P＞0.05）。

表5 PRLR和ITGB1合并基因位點與大白豬繁殖性能相關性分析（初產(chǎn)母豬）Tab.5 the influence of PRLR and ITGB1 merge gene and their relationship with reproduction performance in Yorkshire sow（primiparous sows）

表6 PRLR和ITGB1合并基因位點與大白豬繁殖性能相關性分析（經(jīng)產(chǎn)）Tab.6 Polymorphism of PRLR and ITGB1 merge gene and their relationship with reproduction performance in Large White sow（multiparous sows）

經(jīng)產(chǎn)母豬中，AACC型總仔數(shù)和活仔數(shù)最高，分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭，差異均顯著（P<0.05）；BBCC型總仔數(shù)和 活 仔 數(shù) 顯 著 低 于 AATC、AATT、ABCC、ABTC 和ABTT型個體（P<0.05）；AACC型健仔數(shù)比BBCC和BBTC型個體多1.07頭和0.71頭，差異均顯著（P<0.05）；BBTT型個體死胎數(shù)比ABCC和BBTC型個體都少 0.23 頭（P<0.05），AATC、ABTC、BBCC、BBTC 和BBTT型個體初生窩重分別比AACC少1.06、1.03、1.16、1.18和 1.04頭，有顯著性差異（P<0.05）。

3 討論

3.1 PRLR基因?qū)Υ蟀棕i繁殖性能的影響

PRLR基因即催乳素受體基因，能夠在哺乳動物的乳腺、黃體、卵巢等多種組織中表達。諸多研究已證實PRLR基因?qū)ωi繁殖性能有顯著影響。Vincent等[14]分析PRLR基因在大白-梅山、大白(2個不同來源)、長白、皮特蘭、杜洛克6個品系中的遺傳效應，發(fā)現(xiàn)PRLR基因的A等位基因能顯著提高產(chǎn)仔數(shù)，本研究中，經(jīng)產(chǎn)母豬AA型比BB型、AB型個體的總仔數(shù)多0.55（P<0.05）頭、0.13頭，AA型和AB型比BB型個體的活仔數(shù)多0.59頭和0.43頭，AA型比BB型個體的健仔數(shù)多0.5頭，發(fā)現(xiàn)A等位基因也能顯著提高母豬產(chǎn)仔數(shù)；施啟順等[15]分析了此位點在大白豬、長白豬中的遺傳效應，結(jié)果表明，A等位基因可能對豬繁殖性狀更有利；馮富彥等[10]等在豫南黑豬，杜洛克豬，長白豬，大約克夏豬4個種豬的PRLR基因中發(fā)現(xiàn)A基因頻率明顯高于B基因頻率，并呈現(xiàn)出AB＞BB，A＞B的趨勢。王立辛等[9]報道，PRLR基因在長白、大白和杜洛克群中A等位基因在各種群中占主導地位。外種豬[16]和我國地方豬種[17]中均有研究顯示A等位基因與優(yōu)良繁殖性能相關。本實驗中的經(jīng)產(chǎn)母豬總仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)依次呈現(xiàn)AA＞AB＞BB的趨勢，說明AA型可能對豬繁殖性狀更有利，A為優(yōu)勢基因型。本研究的結(jié)果與文獻[9-10，14-15]的結(jié)果相一致。

3.2 ITGB1基因?qū)Υ蟀棕i繁殖性能的影響

整合素β1是整合素家族成員之一，其與滋養(yǎng)層細胞侵潤子宮內(nèi)膜和子宮容受性改變密切相關[12]。郭良勇等[18]采用創(chuàng)造酶切位點技術對ITGB1基因多態(tài)性進行檢測，結(jié)果顯示，優(yōu)勢等位基因T的頻率為0.55，本實驗研究結(jié)果中優(yōu)勢等位基因T的頻率為0.51，兩者均屬于中度多態(tài)；郭良勇等[19]利用DNA池測序技術研究ITGB1基因，研究結(jié)果顯示基因型效應對產(chǎn)仔數(shù)性狀有顯著影響（P＜0.05），3種基因型個體TNB和NBA的總體趨勢為TT＞TC＞CC，而本研究中，雖然ITGB1基因在大白豬中同樣擴增出了3種基因型TT、TC和CC，但分析結(jié)果并不一致，除品種與群體大小等差異外，統(tǒng)計胎次數(shù)也可能是導致各研究結(jié)果差異的主要原因。

3.3 合并基因型對大白豬繁殖性能的影響

理論上繁殖性狀受較多基因的共同控制，且多個基因的合并基因型遺傳效應并非各個基因型效應的簡單相加，而應稍高于單個的基因型效應[20]。趙西彪等[21]在AREG、ESR和FSHβ亞基基因與豬產(chǎn)仔數(shù)關系研究中發(fā)現(xiàn)，大白豬群中，頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)胎總產(chǎn)仔數(shù)和經(jīng)產(chǎn)胎產(chǎn)活仔數(shù)合并基因型ABBBBB最高，合并基因型AAABAB最低，分別相差4.667頭/胎、4.300 頭/胎和 5.667頭/胎；劉超等[22]將 FSH-β、ESR、BF 3個基因合并基因型為AB AA AA的母豬其全仔數(shù)、健仔數(shù)、初生窩重比最低的AA AB AA合并基因型母豬分別高了 1.44、1.45頭、2.21 kg（P<0.01）。這表明合并基因型效應明顯高于各單基因效應的簡單累計。

本研究中，經(jīng)產(chǎn)母豬AACC型個體總仔數(shù)和活仔數(shù)分別比BBCC型多1.31頭和1.39頭、BBTT型多0.77頭和 0.64頭（P<0.05）；AACC型個體健仔數(shù)比 BBCC和 BBTC型個體多 1.07和 0.71頭（P<0.05），同樣可以得知合并基因型的遺傳效應顯著高于單個基因效應，而不是各個基因型效應的簡單疊加。

4 結(jié)論

根據(jù)本實驗研究結(jié)果，PRLR基因的AA為優(yōu)勢基因型，A為優(yōu)勢等位基因，A基因能顯著提高母豬產(chǎn)仔數(shù)，在ITGB1基因中T為優(yōu)勢等位基因，所以在對這一群體進行遺傳改良時，可優(yōu)先考慮提高豬群A和T基因的頻率來提高大白豬的繁殖性能。就合并基因型而言，合并基因型效應高于單個基因型的遺傳效應，且AACC是大白豬繁殖效益的有利合并基因型。因此，可通過提高AACC基因型頻率來提高豬群的繁殖效益。

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The influence of polymorphisims of PRLR and ITGB1 genes on reproduction traits of Yorkshire sows

Shen Yongqiao1,Hu Jiuying2,Sun Jingli1,Lu Huiwen1,Wang Deming2,Huahng Tao1*
(1 College of Animal Science and Technolongy,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Xinjiang Chia Tai Food Co.,Ltd.,Wujiaqu,Xinjiang 831301,China)

To investigate the influence of polymorphisms of PRLR and ITGB1 genes on reproduction performance of Yorkshire sows,genotypes of the sows were detected by PCR-RFLP technique and the correlation with reproduction performance was analyzed.The results showed that,for PRLR gene,there were no significant difference between the reproductive traits of 3 genotypes in first-parity sows (P>0.05);but in multiparous sows,total number born(TNB),number born alive(NBA)and number healthy birth(NHB)all showed a tendency of AA>AB>BB,the TNB of genotype AA were 0.55 (P<0.05)and 0.13 more than that of genotype BB and AB respectively,the NBA of genotype AA,AB were 0.59(P<0.05)and 0.43(P<0.05)higher than BB respectively,the NHB of genotype AA was 0.5(P<0.05)higher than BB.For ITGB1 genes,there were no significant differences among genotypes.For combined genotypes,the litter weight (LW)of genotype ABCC was 1.35 (P<0.05),heavier than BBTT in first-parity sows;in multiparous sows,the NHB of genotype AACC were 1.07(P<0.05)and 0.71(P<0.05)more than BBCC and BBTC,the TNB and NBA of genotype AACC were 1.31 (P<0.05)and 1.39 (P<0.05)more than BBCC,the TNB and NBA of AACC were 0.77(P<0.05)and 0.64(P<0.05)higher than BBTT.

sows;PRLR;ITGB1;reproductive performance

S828

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.003

1007-7383(2017)02-0146-07

2016-04-21

國家國際科技合作項目 (2014DFA31840)

沈永巧（1992），女，碩士研究生，研究方向為動物遺傳育種與繁殖，e-mail:1525533695@qq.com。

*通信作者：黃濤（1978-），男，副教授，從事豬分子育種研究，e-mail:taohuang100@sina.com。