摘要：農(nóng)業(yè)發(fā)展始終以土地為基礎(chǔ)，土壤肥力、營養(yǎng)達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)會促進農(nóng)作物種植產(chǎn)量的提升，是以人們逐漸意識到土壤方面的研究十分重要。土壤作為自然存在的資源，其自身平衡性受到多方因素的影響，一旦出現(xiàn)條件的變化就會打破土壤本身的平衡。文章對土壤微生物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機制進行了分析。

關(guān)鍵詞：土壤微生物；環(huán)境脅迫；響應(yīng)機制；農(nóng)業(yè)發(fā)展；土壤肥力；農(nóng)作物；種植產(chǎn)量 文獻標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S154 文章編號：1009-2374（2017）11-0145-02 DOI：10.13535/j.cnki.11-4406/n.2017.11.074

1 概述

地球表面最表層覆蓋的是土壤，土壤不僅是自然資源中最與人接近的資源，還是分布量最大的資源，幾乎在地表上到處都有土壤，可以說土壤與人類的生產(chǎn)生活緊密相連。同時，土壤作為大自然賦予的保護層，對維護自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要意義，對此必須重視對土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的養(yǎng)護，加強對破壞土壤營養(yǎng)成分的因素進行分析，以便提高土壤在環(huán)境中的抵抗力。眾所周知，土壤生態(tài)系統(tǒng)自成一個完整的循環(huán)體，在土壤中生存了大量具有多樣性特點的生物群落，正因為這些生物具備多樣性特點，且含有對土壤起到積極影響的營養(yǎng)元素，才能維持土壤生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)的平衡，并且部分微生物是參與地球化學(xué)循環(huán)必要物質(zhì)，對植物生長、氣候調(diào)節(jié)等陸地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能起到不可替代作用。因此，探索微生物群落對環(huán)境的脅迫所引起的環(huán)境變化做出的響應(yīng)，根據(jù)微生物響應(yīng)機制做出調(diào)整，提高土壤自身生態(tài)功能的穩(wěn)定性是十分必要的。

2 土壤微生物與環(huán)境脅迫之間的聯(lián)系

環(huán)境脅迫是指在自然界中，環(huán)境對其范圍內(nèi)存在的生物產(chǎn)生了一定程度的威脅和制約，破壞了生物的自然生長和存在，這種脅迫主要是受到外來因素的干擾，例如受到天災(zāi)冰凍、洪澇、鹽堿等或者受到人為的干擾如傾倒垃圾、碾壓等。土壤作為自然環(huán)境中四處存在的物質(zhì)，其受到環(huán)境的影響作用十分廣泛，并且長期以來，由于人類工業(yè)化發(fā)展和城市化的變革，給土壤生態(tài)環(huán)境造成了難以想象的破壞。

在環(huán)境給土壤造成的破壞之中，突出的土壤污染表現(xiàn)為土壤重金屬沉積，大量重金屬經(jīng)過日積月累，會導(dǎo)致土壤的生態(tài)系統(tǒng)失去平衡，造成土壤中微生物群落活性降低，使微生物生長逐漸朝向單一化演變，最終導(dǎo)致土壤的機能下降。已知關(guān)于土壤微生物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機制研究中，人們多數(shù)是將重金屬污染作為研究生物和環(huán)境脅迫的切入點。目前，科研人員已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了重金屬在土壤中的沉積，會對土壤內(nèi)部微生物群落多樣性以及土壤生態(tài)穩(wěn)定性等多方面造成影響，從這個角度切入進行實驗，可以獲得多項研究結(jié)果，有利于科研對比實驗的展開。

3 土壤微生物多樣性及土壤生態(tài)穩(wěn)定性研究方法分析

3.1 土壤微生物多樣性研究

土壤微生物群落因為自身的物質(zhì)特點具備多樣性的性質(zhì)，正是由于微生物群落的多樣性，為土壤提供了充分的營養(yǎng)，能夠維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡。而要想探究土壤微生物對環(huán)境脅迫的影響機制，首先就要了解土壤微生物多樣性，對土壤微生物多樣性的掌握有利于提高人們認(rèn)識微生物的生態(tài)功能。測量土壤微生物群落多樣性主要利用培養(yǎng)方式進行實驗，傳統(tǒng)的測量方法有底物利用分析法、分離培養(yǎng)分析法，也有依靠新技術(shù)產(chǎn)生的新興研究方法，比如說高通量同高分辨率結(jié)合的宏基因組學(xué)分析法。在研究過程中，根據(jù)所具備的實驗條件選擇恰當(dāng)?shù)膶嶒灧椒ǎ瑢ν寥牢⑸锶郝涠鄻有赃M行分析和記錄，在反復(fù)比對實驗數(shù)據(jù)后得出土壤微生物群落多樣性特征。目前，實驗研究人員會根據(jù)微生物群落多樣性的差異做出區(qū)分，多以微生物群落α多樣性、β多樣性和γ多樣性為研究內(nèi)容。

3.2 土壤生態(tài)穩(wěn)定性研究

實際上，土壤生態(tài)穩(wěn)定性決定了土壤在遇到環(huán)境脅迫時的響應(yīng)機制反應(yīng)度，土壤生態(tài)穩(wěn)定性是指生態(tài)系統(tǒng)在面臨外部環(huán)境發(fā)生變化，對土壤的各個方面的性能和生態(tài)性造成影響時，可以利用自身功能與性能抵抗外部侵襲的影響，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)能夠保持原有的狀態(tài)。土壤生態(tài)穩(wěn)定性包括了許多方面，但是起到絕大部分作用的有兩個，即土壤抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性。這兩個功能是土壤本身含有的，不同的是不同的土壤因為具有的微生物群落不同，會體現(xiàn)出不同程度的差異。根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，土壤中的微生物群落如果功能性顯示出多樣化，并且微生物群落的數(shù)量越多，土壤自身的抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性就越大，所以在研究土壤生態(tài)穩(wěn)定性的實驗中，研究人員主要討論的就是這兩個功能指標(biāo)。

4 土壤微生物對環(huán)境脅迫響應(yīng)機制的分析

4.1 土壤微生物群落功能冗余情況

功能冗余一般指具備多項功能的事物會存在生態(tài)功能重疊情況，對于土壤微生物群落而言，微生物具有多樣性的特征，不同的微生物群落都會存在一些生態(tài)功能，這些功能本質(zhì)上所起到的作用都是一致的。有實驗證明，土壤微生物群落中的某些生態(tài)功能被剔除后，這些微生物群落的生態(tài)系統(tǒng)功能并沒有發(fā)生太大改變，仍然可以維持原有的生態(tài)體系。也就是說，一旦土壤面對環(huán)境脅迫，微生物群落會選擇脫離出一些個體，來應(yīng)對環(huán)境變化造成的惡果，剩余微生物群落可能會減少微生物種類，使功能結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，但是這些改變還不足以支持整體土壤微生物群落的正常功能。眾多數(shù)據(jù)顯示出，土壤具備功能的穩(wěn)定性，很大程度上與土壤微生物群落的功能冗余存在聯(lián)系，正是因為這些功能冗余的原因，會始終保持土壤在自然環(huán)境的變化中呈現(xiàn)出平衡性，所以研究功能冗余的物種發(fā)揮重要作用可以很好的解釋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的潛在機理，對研究土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡起到了重要的影響作用。自然微生物群落多樣性與功能之間的聯(lián)系始終都沒有得到詳細(xì)的認(rèn)知，科學(xué)家們對微生物群落的研究體現(xiàn)在多方面，其中非常明確地表示出微生物群落的功能冗余對各種研究都有影響。

4.2 土壤微生物對重金屬污染的抵抗性能

當(dāng)前，社會環(huán)境問題嚴(yán)重，給土壤的生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重威脅，除了人為的治理以外，土壤微生物群落在應(yīng)對土壤環(huán)境惡劣情況中發(fā)揮了巨大作用。在研究土壤微生物群落對環(huán)境脅迫的響應(yīng)機制過程中，人們著重關(guān)注了微生物群落對土壤中因重金屬帶來的環(huán)境變化進行抵抗并自我恢復(fù)的研究，經(jīng)過多項實驗觀察，確定了微生物群落在面對重金屬物質(zhì)的脅迫時能夠及時激發(fā)響應(yīng)機制，助力土壤保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定平衡。當(dāng)土壤微生物群落感受到重金屬的威脅時，一般會采取自動應(yīng)對機制，形成相應(yīng)的能力。其一，當(dāng)重金屬物質(zhì)入侵土壤后，土壤中的微生物群落會改變性質(zhì)，由耐受型微生物群落逐漸取代敏感型；其二，當(dāng)遇到重金屬量過大時，土壤中的微生物群落會發(fā)生對這些重金屬的水平轉(zhuǎn)移，會逐漸在群落內(nèi)部生成抗性基因，對抗重金屬；其三，有可能在遇到重金屬入侵時，土壤微生物群落發(fā)生物種遺傳變異，從初始微生物群落開始逐漸產(chǎn)生的新的群落會具備這些抗金屬性能。在對抗重金屬入侵過程中，土壤中用以對抗重金屬的微生物群落還是會受到影響，時間越長，這些對抗重金屬的微生物群落對抗性能和恢復(fù)性能降低越快，在面對環(huán)境脅迫時，土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性更多還是依靠耐受型微生物群落和抗性基因轉(zhuǎn)移（水平轉(zhuǎn)移）。

4.3 環(huán)境脅迫下土壤微生物的其他機制

環(huán)境脅迫一旦發(fā)生，會引起原核生物與真核生物細(xì)胞產(chǎn)生蛋白質(zhì)錯誤折疊與聚合。當(dāng)環(huán)境脅迫為熱脅迫，此時土壤微生物群落中的細(xì)菌會發(fā)生蛋白質(zhì)變性與聚合，溫度超過一定的限定值后會在原有細(xì)菌內(nèi)部的蛋白質(zhì)基礎(chǔ)上誘變?yōu)闊峒さ鞍祝鋬?nèi)部含有分子伴侶，作用于細(xì)胞蛋白質(zhì)，能夠防止出現(xiàn)聚合或者降低蛋白質(zhì)錯誤折疊，并且在熱激蛋白中存在一種非蛋白酶，這種酶的作用是降解不可逆損壞的多肽。

5 結(jié)語

總之，當(dāng)土壤遭遇環(huán)境脅迫時，土壤微生物群落會依靠自身的生態(tài)功能引發(fā)響應(yīng)機制，應(yīng)對已經(jīng)發(fā)生的環(huán)境脅迫。但是單靠土壤微生物自發(fā)性的響應(yīng)機制仍然不夠，隨著社會環(huán)保觀念的加強，要持續(xù)加大投入研究土壤微生物對環(huán)境發(fā)生脅迫時響應(yīng)機制的內(nèi)容。就我國當(dāng)前的實際情況而言，更要注重對土壤中的重金屬抗性基因轉(zhuǎn)移（水平轉(zhuǎn)移）做深入研究，找出科學(xué)方法提高土壤微生物群落的生態(tài)活性，加強土壤微生物群落對重金屬的抗性，以便提高土壤肥力，為恢復(fù)土壤生產(chǎn)力奠定堅實基礎(chǔ)。

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作者簡介：李俊樂（1996-），女，河北承德人，河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2014級學(xué)生。

（責(zé)任編輯：王 波）