李 玥, 趙秋萍, 安建梅
(山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 山西 臨汾 041004)
亞洲特有種
——卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)特性及地理分布分析
李 玥, 趙秋萍, 安建梅
(山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 山西 臨汾 041004)
作者詳細(xì)觀察并記錄了中國(guó)山東煙臺(tái)優(yōu)勢(shì)種卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)的形態(tài)學(xué)特征, 比較了不同地域該種的形態(tài)學(xué)差異, 應(yīng)用掃描電鏡技術(shù), 發(fā)現(xiàn)了該物種雄性個(gè)體的關(guān)鍵鑒定特征。研究結(jié)果表明: 中國(guó)、日本、韓國(guó)的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱在形態(tài)特征方面雌性個(gè)體差異較大, 雄性個(gè)體差異較小; 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的地理分布相對(duì)較集中, 主要分布在中國(guó)山東和臺(tái)灣兩省、韓國(guó)、日本, 確定其為亞洲特有種; 通過(guò)掃描電鏡, 首次發(fā)現(xiàn)卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雄性個(gè)體中腹突上有呈鱗片狀分布的“鋸齒”狀剛毛。
卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939); 形態(tài)學(xué)特征; 地理分布; 特有種
卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、甲殼動(dòng)物亞門(Crustacea)、軟甲綱(Malacostraca)、真軟甲亞綱(Eumalacostraca)、囊蝦總目(Peracarida)、等足目(Isopoda)、縮頭水虱亞目(Cymothoida)、寄生下目(Epicaridea)、鰓虱總科(Bopyroidea)、鰓虱科(Bopyridae)、假鰓虱亞科(Pseudioninae)、扁螻蛄蝦鰓虱屬(Gyge Cornalia & Panceri, 1861), 為中國(guó)山東煙臺(tái)優(yōu)勢(shì)種, 寄生于十足目螻蛄蝦的鰓腔中。被寄生之后寄主的生長(zhǎng)發(fā)育受到影響, 無(wú)法進(jìn)行正常的繁殖, 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的養(yǎng)殖造成一定的危害[1]。此前未見(jiàn)對(duì)該種的生物學(xué)特征進(jìn)行全面系統(tǒng)的報(bào)道, 作者對(duì)卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)學(xué)特征、地理分布情況進(jìn)行了翔實(shí)的描述與研究, 并首次應(yīng)用掃描電鏡對(duì)卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雄性個(gè)體進(jìn)行觀察, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果將為該種的準(zhǔn)確鑒定提供依據(jù)。
作者所用的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標(biāo)本于2013年7月和2014年7月采自山東省煙臺(tái)市養(yǎng)馬島泥灘和辛安河泥沙灘。采集的標(biāo)本保存于稀釋100倍后的福爾馬林中, 然后換無(wú)水乙醇長(zhǎng)期保存。對(duì)寄主和卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標(biāo)本分別進(jìn)行編號(hào)整理與拍照, 參照安建梅《中國(guó)寄生等足類分類學(xué)研究》進(jìn)行標(biāo)本鑒定[1]。雄性個(gè)體通過(guò)掃描電鏡觀察。掃描電鏡樣品制備過(guò)程: 首先將新鮮采集的樣品置于培養(yǎng)皿中用蒸餾水多次浸洗以去除表面污物[2], 之后置于90%的酒精保存; 2.5%的戊二醛固定1 h; 磷酸緩沖液(pH為7.4)沖洗數(shù)次酒精梯度脫水, 濃度為50%-70%-80%-90%-100%-100%, 每步15 min; 醋酸異戊酯置換30 min;臨界點(diǎn)干燥; 噴金; 上樣品臺(tái), 觀察[3]。
2.1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)學(xué)特征界定
通過(guò)整理文獻(xiàn)資料, 結(jié)合對(duì)山東煙臺(tái)采集到的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(圖1)的觀察, 對(duì)其雌性和雄性的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行修訂如下:
雌性: 個(gè)體體型較大(圖1A)。身體呈卵圓形或近方形, 體長(zhǎng)大于體寬, 體寬基本為體長(zhǎng)的 3/4。頭部無(wú)眼點(diǎn), 觸角退化。頭后腹突兩側(cè)均有多對(duì)突起,突起的邊緣和中間部分都有很明顯的指狀突起。顎足有觸須, 偶爾沒(méi)有觸須。胸部最寬處為第3或第4節(jié), 其兩側(cè)邊緣很光滑, 前4胸節(jié)的兩側(cè)均具有明顯的底節(jié)板。胸肢大小基本一致。育卵板沒(méi)有完全包被育卵囊(圖1B)。第一育卵板后側(cè)邊緣直型或彎曲。腹部分為5節(jié), 最后一節(jié)中央一般具缺刻。具有5對(duì)雙枝型腹肢, 其長(zhǎng)度均沒(méi)有超出各腹節(jié)邊緣。單枝型尾肢, 呈片狀。
圖1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱Fig.1 Gyge ovalis (Shiino, 1939)A. 雌性背面觀; B. 雌性腹面觀; C. 雄性背面觀; D. 雄性腹面觀A. dorsal view-female; B. ventral view-female; C. dorsal view-male; D. ventral view-male
雄性: 個(gè)體體型長(zhǎng)(圖1C, 圖2A), 頭與胸部分節(jié)明顯, 具眼點(diǎn)。第1觸角和第2觸角均較發(fā)達(dá), 第1觸角3節(jié), 第2觸角5節(jié), 末端均有剛毛。7對(duì)胸肢基本一致, 前2對(duì)胸肢指節(jié)相對(duì)較長(zhǎng), 指節(jié)周圍具鱗片狀突起。胸部7節(jié)和腹部第1節(jié)均具有明顯的中腹突(圖1D, 圖2B), 腹部2、3節(jié)具中腹突但不明顯(圖2C)。中腹突頂端有鱗片狀突起(圖2C, D), 鱗片狀突起的邊緣具鋸齒狀剛毛(圖2E)。腹部 6 節(jié), 最后一節(jié)嵌入在第5節(jié)內(nèi)(圖2B), 末端具孔(圖2B)。腹部腹面各節(jié)兩側(cè)均具有鱗片狀的突起(圖2B)。無(wú)腹肢、尾肢。
2.2 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的已有記錄
圖2 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱雄性個(gè)體掃描電鏡圖Fig. 2 Image of a male of Gyge ovalis using scanning electron microscopeA. 腹面觀; B. 腹部6節(jié)腹面觀; C. 第2, 3腹節(jié)中腹突; D. 第3腹節(jié)中腹突; E.中腹突表面的鱗片狀突起A. ventral view; B. ventral view of sixth pleomere; C. mid-ventral tubercle on 2ndand 3rdpleomeres; D. mid-ventral tubercle on 3rdpleomere; E. serrated setae on the surface of the mid-ventral tubercle
Sy?zi等于1931年在日本九州Ky?sy?的博多灣Hakata Bay首次采集到寄生于Upogebia major (De Haan)兩側(cè)鰓腔的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱, Shiino[4]1939年對(duì)其進(jìn)行詳細(xì)的記錄與描述并將其定名為Metabopyrus ovalis (Shiino 1939)。Shiino[5]1958年參照1939年的描述對(duì)收藏在Prefectural University of Mie博物館的雌性個(gè)體的形態(tài)特征進(jìn)行了補(bǔ)充描述。Markham[6-8]在1982年、1985年和 2001年將卵圓扁螻蛄蝦鰓虱與鰓虱科其他物種進(jìn)行了簡(jiǎn)單比較。Bourdon[9]和Page[10]曾建議將Metabopyrus (Shiino, 1939)和Gyge angularis (Page, 1985) 統(tǒng)一為同一分類單元, 但是沒(méi)有正式使用這個(gè)同物異名。Kim等[11]1988年在韓國(guó)Komso采集到卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的雌性個(gè)體, 并對(duì)其做了詳盡的描述。Itani等[12]于2002 年在日本采集到卵圓扁螻蛄蝦鰓虱標(biāo)本, 并沒(méi)有對(duì)標(biāo)本大小進(jìn)行描述, 報(bào)道中的照片只顯示雌性個(gè)體寄生于寄主的情況。Markham[13]2004年對(duì)在中國(guó)臺(tái)灣采集到寄生于美食奧螻蛄蝦(Upogebia edulis Ngoc-Ho & Chan, 1992)的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱進(jìn)行了詳細(xì)的描述, 并對(duì)屬名Metabopyrus進(jìn)行了討論, 根據(jù)動(dòng)物命名法, 將其定名為Gyge ovalis(Shiino, 1939), 其寄主美食奧螻蛄蝦首次記錄被鰓虱寄生。在后來(lái)的研究中, 美食奧螻蛄蝦的名稱變更為Austinogebia edulis (Ngoc- Ho & Chan, 1992)[14]。
2009年Yu等[15-16]首次對(duì)中國(guó)山東膠州灣滄口和薛家島的卵圓扁螻蛄蝦進(jìn)行了記錄, 發(fā)現(xiàn)新寄主伍氏奧螻蛄蝦(Austinogebia wuhsienweni Yu, 1931)。作者將前期所有關(guān)于卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的記錄進(jìn)行了整理, 共有5次詳細(xì)的記錄, 見(jiàn)表1。
表1 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱所有記錄一覽表Tab.1 All recorded records of Gyge ovalis (Shiino, 1939)
2.3 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)學(xué)比較
通過(guò)對(duì)日本、韓國(guó)、中國(guó)臺(tái)灣及山東的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱進(jìn)行比較(表2), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)地域的標(biāo)本均有一定差異, 雌性個(gè)體差異較大, 雄性個(gè)體幾乎一致(圖3~圖6), 日本發(fā)現(xiàn)的雌性個(gè)體與中國(guó)臺(tái)灣、山東標(biāo)本較為接近, 韓國(guó)發(fā)現(xiàn)的雌性個(gè)體與模式標(biāo)本和中國(guó)標(biāo)本差異較大。中國(guó)臺(tái)灣的雌性標(biāo)本不具背后側(cè)突, 而其他3個(gè)地方的均具有背后側(cè)突; 中國(guó)臺(tái)灣、山東和日本的雌性標(biāo)本腹部末節(jié)具缺刻, 韓國(guó)的不具缺刻; 中國(guó)臺(tái)灣、山東和日本的雌性標(biāo)本的第一育卵板后側(cè)邊緣呈脊?fàn)盥∑? 而韓國(guó)的是直線形的; 中國(guó)臺(tái)灣和韓國(guó)的雌性標(biāo)本顎足上不具觸須,中國(guó)山東和日本的雌性標(biāo)本上有小三角形的觸須。中國(guó)山東和日本的雄性標(biāo)本具中腹突; 中國(guó)臺(tái)灣、山東的雄性標(biāo)本腹部末節(jié)為嵌入式; 日本的雄性標(biāo)本腹部第5、6節(jié)完全融合在1個(gè)鐘形的腹節(jié)內(nèi)。
表2 不同地域卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)差異Tab.2 Morphological differences of Gyge ovalis (Shiino, 1939) originating from different locations
2.4 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱及其寄主的地理分布情況
卵圓扁螻蛄蝦鰓虱分布地區(qū)較為集中, 主要分布于太平洋西北區(qū)域(圖7), 包括中國(guó)山東和臺(tái)灣、日本、韓國(guó)。已經(jīng)記錄的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱寄主主要有3種, 均隸屬于螻蛄蝦科( Upogebiidae), 分別為螻蛄蝦屬(Upogebia Leach, 1814)的大螻蛄蝦(Upogebia major De Haan, 1841)、奧螻蛄蝦屬(Austinogebia Ngoc-Ho, 2001)的伍氏奧螻蛄蝦和美食奧螻蛄蝦。近年來(lái), 人們對(duì)海鮮食品的需求不斷增加, 因而加速了人們對(duì)海洋經(jīng)濟(jì)生物的索取力度[17], 所以了解寄主的分布范圍是很有必要的。3種寄主的分布區(qū)域非常廣泛(圖8), 主要從太平洋西北區(qū)域的俄國(guó)遠(yuǎn)東海, 日本海, 中國(guó)渤海、黃海、東海、南海到中國(guó)臺(tái)灣, 越南等地的沿海地區(qū)[18]。各寄主的詳細(xì)地理分布如下:
大螻蛄蝦的模式產(chǎn)地為日本, 在渤海、黃海、中國(guó)香港、朝鮮、日本、俄國(guó)遠(yuǎn)東海均有分布。據(jù)劉文亮[18]記載在中國(guó)黃海一帶的青島沙子口、青島李村河、陰島宿沙、沙嶺莊、大連牛家村、青島滄口、北戴河、王家灘、薛家島、青島女姑口均可采集到大螻蛄蝦, 其中青島滄口分布最為廣泛。
伍氏奧螻蛄蝦的模式產(chǎn)地為膠州灣, 分布于渤海、黃海、東海、中國(guó)臺(tái)灣、南海及中國(guó)香港、日本、越南。據(jù)劉文亮[18]記載, 在中國(guó)的黃海一帶的鴨綠江口、青島滄口、青島沙子口、連云港、東海附近的浙江南麂島以及南海周圍的南堡、英哥海、廈門、廣東硇洲、鳥(niǎo)萬(wàn)、新盈均有分布。
美食奧螻蛄蝦的模式產(chǎn)地為中國(guó)臺(tái)灣, 在中國(guó)廣東、中國(guó)臺(tái)灣、越南北部可見(jiàn)。據(jù)劉文亮[18]記載劉瑞玉曾在1954年于中國(guó)廣東和湛江新寧島采集到美食奧螻蛄蝦, 可見(jiàn)美食奧螻蛄蝦在南海一帶也有分布。
圖3 日本的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Shiino 1939[5])Fig. 3 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Japan (from Shiino 1939[5])A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 腹部腹面觀; D. 顎足; E. 頭后腹突; F. 第一育卵板外表面; G. 第一育卵板內(nèi)表面; u. 尾肢A. dorsal view; B. ventral view; C. ventral view of pleon; D. maxilliped; E. barbula; F. external view of oostegite 1; G. same, internal view; u. uropoda
圖4 韓國(guó)的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Kim & Kwon 1988[11])Fig. 4 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Korea (from Kim & Kwon 1988[11]))A. 背面觀; B. 右側(cè)第一觸角; C. 右側(cè)第二觸角; D. 頭后腹突; E. 顎足; F. 第一育卵板內(nèi)表面; G. 右側(cè)第一胸足; H. 右側(cè)第七胸足A. dorsal view; B. right first antennae; C. right second antennae; D. barbula; E. maxilliped; F. oostegite 1 internal view; G. right pereopod 1; H. right pereopod 7
圖5 中國(guó)臺(tái)灣的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自Markham 2004[13])Fig. 5 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Taiwan (from Markham 2004[13])雌性(A-L): A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 左側(cè)觸角; D. 左側(cè)頭后腹突; E. 左側(cè)顎足外表面; F. 左側(cè)顎足上的角突; G. 右側(cè)第一胸足; H. 右側(cè)第一胸足末端; I. 左側(cè)第七胸足; J. 左側(cè)第七胸足末端; K. 左側(cè)第一育卵板外表面; L. 左側(cè)第一育卵板內(nèi)表面; 雄性(M-R): M. 背面觀; N. 腹面觀; O. 左側(cè)第1觸角; P. 左側(cè)第2觸角; Q. 左側(cè)第1胸足; R. 右側(cè)第7胸足Female(A-L): A. dorsal view; B. ventral view; C. left antennae; D. left side of barbula; E. left maxilliped, external; F. plectron of same; G. right pereopod 1; H. distal end of same; I. left pereopod 7; J. distal end of same; K. left oostegite 1, external; L. same, internal; Male(M-R): M. dorsal view; N. ventral view; O. left antennae 1; P. left antennae 2; Q. left pereopod 1; R. right pereopod 7
圖6 山東的卵圓扁螻蛄蝦鰓虱(自安建梅2009[16])Fig. 6 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Shandong (from An 2009[16])雌性(A-D): A. 背面觀; B. 腹面觀; C. 右側(cè)頭后腹突; D. 右側(cè)第1育卵板內(nèi)表面; 雄性(E, F): E. 背面觀; F. 腹面觀Female(A-D): A. dorsal view; B. ventral view; C. right side of barbula; D. right oostegite 1, internal view; Male (E, F): E. dorsal view; F ventral view
圖7 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱地理情況Fig.7 Geographical distribution of Gyge ovalis (Shiino, 1939)
通過(guò)查閱文獻(xiàn)和對(duì)煙臺(tái)標(biāo)本的觀察, 發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的形態(tài)特征雌性差異較大,雄性差異很小。應(yīng)用掃描電鏡首次觀察到雄性個(gè)體中腹突頂端具鱗片狀突起, 其邊緣具“鋸齒狀”剛毛。該特征在其近緣物種中未曾有報(bào)道, 可以作為鑒別該物種的標(biāo)志性特征。
卵圓扁螻蛄蝦鰓虱與其寄主的的生態(tài)分布結(jié)果表明, 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱的分布范圍遠(yuǎn)沒(méi)有其寄主的分布范圍廣, 且可確定卵圓扁螻蛄蝦鰓虱為亞洲特有種。
圖8 卵圓扁螻蛄蝦鰓虱寄主的地理分布情況Fig.8 Geographical distribution of hosts of Gyge ovalis
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Morphological characters and geographical distribution of Asian endemic species——Gyge ovalis (Crustacea: Isopoda)
LI Yue, ZHAO Qiu-ping, AN Jian-mei
(School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China)
Jun. 23, 2016
Gyge ovalis; morphological characters; geographical distribution; endemic species
Morphological characters of the dominant species Gyge ovalis (Shiino, 1939) from Yantai, Shandong province were differentiated from the species originating from different locations using a scanning electron microscope. Following this, the key features of the males of this species were recorded. We found that, 1) morphologically, the females collected from China, Japan and Korea were larger than the males; 2) Gyge ovalis (Shiino, 1939) could be found in places such as Asia, Shandong province (China), Korea, and Japan. Gyge ovalis (Shiino, 1939) surely is endemic to Asia; however, for the first time, we report that the males from Yantai have a distinguished character of serrated setae on the surface of mid-ventral tuberculate.
Q959
A
1000-3096(2017)04-0038-06
10.11759//hykx20160623001
(本文編輯: 譚雪靜)
2016-06-23;
2016-09-13
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31471970)
[Foundation: The National Natural Science Foundation of China, No. 31471970]
李玥 (1993-), 女, 山西臨汾人, 碩士研究生, 主要從事動(dòng)物學(xué)分類學(xué)方面的研究; 電話: 15935710828, E-mail: 15935710828@163.com; 安建梅, 通信作者, 電話: 0357-2051934, Email: anjianmei@hotmail.com